Неправдоподобный взгляд на третичных динозавров

Грегори С. Пол

3109 N. Calvert St. Side Apt.
Baltimore MD 21218 U.S.A.

Получено 26 марта 1990

Д. Диксон «Новые динозавры – альтернативная эволюция» 1988.
Salem House Publishers: Topsfield, 1988, 120 страниц.

Эволюционная Теория 9: 309-315 (июнь 1990)
© 1990, Чикагский университет, кафедра экологии и эволюции

Многих из нас сильно удручает тот факт, что рядом с нами больше нет динозавров – мы многое дали бы за то, чтобы взглянуть на них. Мне встречались отдельные динозаврологи, которые предпочитают рассматривать динозавров как случай детективной, а не полевой работы – и им я говорю: «ай-яй-яй!». Другие замечают, что, если бы динозавры не вымерли, то в таком случае рядом не оказалось бы нас самих, чтобы на них взглянуть, и им я говорю: «подробнее, подробнее!»
Один из этих недовольных – Д. Диксон, и в книге «Новые динозавры – альтернативная эволюция» он исследует вопрос о том, как могли бы эволюционировать динозавры, если бы они и некоторые другие мезозойские существа не сыграли в ящик примерно 65 млн. лет назад. Эта книга сделана по образу и подобию его взглядов на то, что может случиться с фауной Земли в будущем, изложенных в книге «После человека. Зоология будущего». В своём предисловии к новой книге Д. Моррис говорит, что современные динозавры Диксона оставили его «слегка разочарованным». Боюсь, что я испытывал разочарование значительно чаще.

На самом деле я обнаружил, что «Новые динозавры…» оставляли стойкое ощущение разочарования, выходящее за рамки того, что я могу подробно описать в этом обзоре. Диксон утверждает, что его динозавровые экстраполяции основываются на эволюционных принципах – однако он придумал целый зверинец существ, которые имеют мало общего с настоящими динозаврами мезозоя, и зачастую оказываются абсолютно неправдоподобными. Полагаю, что так случилось из-за того, что Диксон обладает лишь поверхностным пониманием биологии динозавров и птерозавров и действительных закономерностей их эволюции – т. е., он не знаком с технической литературой, что является обязательным, поскольку популярная литература остаётся неполной, а иногда и устаревший (интересно, что двое авторов, которые похвалили книгу, Моррис и Г. Джи (H. Gee) в журнале Nature [335: стр. 505, 1988] – это не динозаврологи). Вдобавок он хочет сделать архозавров похожими на млекопитающих больше, чем это было бы уместно.

Подобно тому, как некоторые художники полагают, что хорошие абстракционисты должны уметь создавать первоклассные реалистичные работы, Диксон демонстрирует, насколько хорошо он понимает настоящих динозавров, в своих реконструкциях «современных» динозавров, которые мало изменились со времён мезозоя. Взять, например, его Megalosaurus modernus (род, который не существовал позже юрского периода). Его реконструкция – это безликое аморфное изображение, которое лишь немногим лучше попыток, предпринятых в прошлые десятилетия Заллингером или Паркером, и на ней отсутствуют очень короткие массивные предплечья, характерные для этого рода. Диксон попросту упускает из виду замечательные структурные особенности, которые характерны для черепов и скелетов крупных теропод. Диксон явно не перечитывал внимательно техническую литературу по купологоловым пахицефалозаврам, потому что, сделав это, он бы изобразил «шароглава»* с причудливо расширенными животом и основанием хвоста, которые характерны для них, плюс с очень короткими передними конечностями. Шеи птерозавров не могли принимать такое изогнутое, как у цапли, положение, которое он показывает у «тенекрылов» и «ситоклювов». Его разнообразные зауроподы тоже бледно выглядят, а его внимание к особенностям динозавров попросту неадекватно, на что указывают слишком стопоходящие ступни, слишком большое количество копыт на кистях зауропод, и слишком малое число когтей на ступнях их задних ног. Он изображает титанозавра «раджафанта» так, словно это был брахиозавр. Стоит признать, что, допуская такие ошибки, Диксон в целом выглядит не хуже других художников, но это вовсе не является оправданием.

Аналогичным образом, недостаточным является понимание Диксоном эволюции мезозойских динозавров и птерозавров. Он показывает динозавров, которые эволюционировали случайным образом от различных текодонтов – вопреки складывающемуся общему мнению о том, что все динозавры и, возможно, также птерозавры, имели общего предка выше уровня текодонтов. Он явно не в курсе того, что тератозавры оказались химерами, составленными из черепов и зубов текодонтов и теропод, смешанных со скелетами прозауропод. Он показывает теропод в виде устаревшей дихотомии между мелкими грацильными целурозаврами и крупными «мегалозаврами», и утверждает, что ветвь последних пресеклась в конце мелового периода. Это не так. Крупные тероподы неоднократно эволюционировали от более мелких форм (например, аллозавры-тираннозавры от орнитолестид), и в конце мела существовало множество крупных тираннозавров, аллозавров, абелизавров и дриптозавров. Что, возможно, хуже всего, у Диксона бесхвостые птеродактилоидные птерозавры продолжают полноценную адаптивную радиацию до конца мела, тогда как в действительности они, похоже, резко пришли в упадок в самом конце этого периода. Если в основу рассуждений заложены ошибки вроде этих, вовсе не удивительно, что Диксон делает ошибочные предположения в отношении динозавров после мел-третичной границы.

Важнейший момент, который упускает Диксон – то, насколько консервативной зачастую была эволюция динозавров и птерозавров. Например, некоторые из мелких позднемеловых орнитопод мало чем отличались от таковых из триаса и юры. Позднемеловые сегнозавры, хоть и были специализированными в некоторых отношениях, по-прежнему сохраняли в общих пропорциях тела особенности прозауропод*. Все динозавры были наземными животными с ногами под туловищем и хорошо развитыми хвостами. Среди многих тысяч известных цепочек следов динозавров ни одна не показывает передвижения прыжками. Хотя некоторые из мелких теропод с длинными пальцами на передних лапах могли достаточно хорошо лазать по деревьям, ни один динозавр не был настоящим древесным животным. Ни один не был по-настоящему водным**, морским или роющим животным***. Птерозавры всегда сохраняли одинаковый в общих чертах план строения, с короткой плечевой костью, тремя короткими внутренними пальцами на кисти, очень длинным пальцем крыла и четырьмя короткими пальцами на ступне с небольшими когтями. Также, видимо, птерозавры всегда были по сути полуводными и никогда не были по-настоящему хищными видами. Даже у Quetzalcoatlus клюв и шея были слишком хрупкими и слабыми для падальщика; вместо этого он был животным трёхметровой высоты, которое по образу жизни напоминало журавля. За свои 170 миллионов лет существования динозавры и птерозавры приобрели потрясающее разнообразие форм тела и предпочитаемых сред обитания, но никогда не достигали такой степени, какая наблюдается у млекопитающих и птиц на протяжении последних 65 миллионов лет. Одна из причин относительного постоянства формы тела у архозавров – фундаментальное явление канализированности эволюции, когда изменения в форме и генетике у данной родословной линии не могут выходить за пределы, ограниченные исходными планом строения тела и генетическими особенностями. Поэтому, хотя организмы замечательно пластичны, степень их пластичности не бесконечна.

Поэтому ключевой вопрос состоит в том, почему мы должны ожидать у динозавров и птерозавров тот внезапный невероятный взрыв новых форм, который живописует Диксон для последних 65 млн. лет? Особенно если динозавры уже занимали многие из ролей, отведённых крупным животным – в отличие от третичных млекопитающих, которые стартовали, не имея крупных видов. Почему динозавры и птерозавры должны были внезапно превратиться в роющие и прыгающие формы, в похожих на древесных змей «гивров», в «грязероев» и «ныряльщиков», пародирующих пингвинов и ламантинов, в «арброзавров» и так далее, если они не сумели этого сделать на протяжении 170 миллионов лет в мезозое? Диксон не предлагает ни одного убедительного или подробного объяснения этой идеи – вероятно, потому что таковых просто нет. Следует помнить, что у нас есть образцы множества самых разнообразных мезозойских местообитаний, от полярных областей до песчаных пустынь. У нас совсем нет лишь подверженных эрозии горных районов. Современные флора и климат мира разнообразнее, чем были в мезозое, и они с большой степенью вероятности поддержат существование более разнообразных видов и форм динозавров. Диксон со своей идеей просто заходит слишком далеко.

Радиация современных птерозавров в книге особенно неправдоподобна. Весьма сомнительно, что угасающая группа птерозавров смогла бы похвастаться достижениями, преодолев мел-третичную границу. Даже если бы они смогли это сделать, нет никаких причин сомневаться в том, что они следовали бы тем же самым закономерностям, что и ранее, когда птерозавры никогда не вырабатывали многих специализаций, часто появляющихся у птиц, и никогда не утрачивали способности к полёту (в этом отношении Диксон, похоже, не имеет представления о спорах, продолжающихся вокруг биологии птерозавров; возможно, они были менее «птичьими» и двуногими, чем заключил Падиан). Едва ли будет вероятно, что птерозавры займут много ниш птичьего типа, когда вокруг уже существовали птицы, способные тем или иным образом сделать то же самое. Мысль о том, что птерозавры могли бы превратиться в полярных «ныряльщиков», похожих на пингвина, едва ли обоснована. Я ни капли не сомневаюсь, что на Новой Зеландии эволюционировали бы настоящие моа и киви, а не бескрылые птерозавры с головами, как у грызунов (!), занимающиеся почти тем же самым. Фламинго, а не птерозавр «крибрум»*, стали бы фламинго. Никогда не появлялось настоящих летающих хищников такого размера, как «харридан» – ни в мезозое, ни позже. Поскольку птерозавры всегда питались рыбой и другими водными животными, или же насекомыми, питающиеся травой и другими растениями «яркокрыл», «руколап», «толстоног» и «длинношей» выглядят откровенно не вписывающимися в рамки канализированного адаптивного потенциала этой группы.

Поистине, «длинношей» – это, возможно, наихудшее животное в книге. Просто невероятно, что птерозавры смогли бы обойти своих кузенов-динозавров на пути эволюции в сторону жирафов, снабжённых, ни много ни мало, копытами и сетчатым узором оранжево-бурого цвета. Существенным обстоятельством здесь может быть то, что Диксон допустил схожую ошибку в предыдущей книге, создав нелетающих островных летучих мышей – нечто, никогда не случавшееся – и это заставляет нас поинтересоваться, почему летучие мыши не смогли бы вырваться вперёд и преуспеть в роли ночных охотников при помощи ультразвука в мире, где господствуют динозавры.

Подобным же образом весьма вероятно, что современный мир, принадлежащий динозаврам, увидел бы деревья, полные птиц, млекопитающих, змей и древесных лягушек, мало отличающихся от тех, что есть у нас в настоящее время. «Арброзаврам» Диксона было бы так же невозможно закрепиться на деревьях, как и динозаврам позднего мела**. Поэтому старые деревья долбили бы дятлы, а не «долбозубы». Этот и некоторые из прочих «арброзавров» представляют собой анатомически разумные экстраполяции, но то, что длинноногий динозавр («древесный прыгун») бегал бы по земле так же странно, как лемур сифака, проглотить сложно. То же самое касается планирующих «медолиза»***, «чешуекрыла» и «флуррита». Змееподобный «древесный гивр» идёт вразрез с канализированной биологией динозавров. Аналогичным образом идея о том, что динозавры в итоге внезапно стали бы похожи на миленьких панд («ящер-панда») и мишек-коал («толстун»), игнорирует тот факт, что эти существа – не архозавры, а млекопитающие, которые обладают таким эволюционным потенциалом.

Мелкие тероподы, роющиеся в песке, не эволюционировали среди мезозойских жёстких тел теропод, похожих на птичьи, которые даже близко не подходили для такого преобразования – поэтому мы можем с уверенностью говорить о том, что «песколаз» и «гивр» не выскочили бы из дюн современной пустыни. Аналогичным образом мелкие орнитоподы с негибкими телами и жёсткими хвостами (поэтому у них были окостеневшие тяжи поверх позвоночника) не станут превращаться в гибких пловцов вроде «водохлёба» и «грязероя». Среди этих двоих у последнего наихудший план строения тела, потому что задние лапы орнитопод были гораздо сильнее передних, и не стали бы утрачиваться.
«Капканщик», имитирующий трупы – животное, являющееся плодом чистейшей фантазии*.

Диксон также показывает, насколько мало он понимает динозавров, в своих реконструкциях более вероятных форм. Например, почти у всех его орнитопод хвост резко изогнут вверх в основании. В действительности же у орнитопод позвонки в основании хвоста либо плавно отклоняются вниз, либо растут от бедра почти прямой линией; они не могли резко сгибаться вверх (за исключением хвостов дромеозавров, которые были способны на это). Диксон показывает «балаклава» с огромным когтем на пятом пальце передней лапы, но палец V у динозавров всегда редуцирован сильнее остальных. Большой палец – это палец с оружием большого размера. Когти пальцев передних лап хищных динозавров всегда были скорее манипуляторными органами, нежели орудиями убийства, потому что передние лапы не так сильны по сравнению с челюстями или задними лапами, поэтому тыкающий в добычу пальцами «северный когтеносец» будет не на высоте. Такие ошибки – это бич большей части «допущений» Диксона.

Например, «тарантер» со своими сферическим туловищем и сплошной мостовой из брони выглядит слишком похожим на глиптодонта, а не на анкилозавра с приземистым, необычайно широким туловищем и более редко разбросанными элементами панциря, типичного для этих динозавров.

И я также не одобряю созданного Диксоном питающегося падалью медлительного тираннозавра «проглота». Даже 12-тонный Ти-рекс обладал конечностями, которые были почти идентичными, косточка к косточке, конечностям быстроногих страусообразных динозавров, а соотношение разных отделов его ноги были примерно таким же, как у лошади. Такие вещи подразумевают скорость. Фантастическая сила укуса и бинокулярное зрение тираннозавров были явно выраженным приспособлением для убийства, а полевые биологи показали, что исключительные наземные падальщики неправдоподобны с энергетической точки зрения. Диксон также упускает из виду изящное строение головы у тираннозавров.

Диксон упускает и другие возможности: например, головы и тела вооружённых серповидными когтями дромеозавров и троодонтов зачастую были элегантными и изящными, но не в этой книге. «Северный когтеносец» своей мордой больше напоминает сумасшедшего ирландца, чем динозавра.

Но что меня действительно раздражает – так это то, как Диксон игнорирует истинный облик крупных динозавров. У нас в распоряжении имеются отпечатки кожи и даже «мумии» целого ряда цератопсов, орнитопод (в особенности гадрозавров), зауропод и теропод. Они всегда показывают обильную и замечательную топографию чешуй, образующих мозаичные узоры. Костные гребни, шишки и пр. показывают, что их головы обычно украшали крупные чешуи и рога. Известно, что у гадрозавров был либо роговой, либо кожистый гребень, тянущийся поверх позвоночника, а также кожные складки, висящие над их плечами. Я принадлежу к числу тех, кто полагает, что все динозавры были близки к птицам и млекопитающим по общему плану строения и физиологии, и что мелкие динозавры наверняка могли обладать теплоизолирующим покровом. Но крупные виды обладали рептильным покровом из чешуй и рогов. В работе Диксона ничего такого не видно. Вместо этого его крупные динозавры выглядят так, словно с них ободрали чешую, или же похожи на мохнатых млекопитающих. У его гадрозавров нет гребней, кожных складок или великолепных чешуй. У цератопса «однорога» голова с гладкой поверхностью и лишённый мускулатуры гребень с ровным краем, что не только входит в диссонанс с великолепными, украшенными рожками головами настоящих цератопсов, но и вообще ни капли не интересно. Кожа изображена так, словно она слоновья, а не характерная для цератопсид. Чешуйчатые крупные динозавры, вероятно, переживали долгие и холодные полярные ночи, поэтому нет нужды делать такими мохнатыми крупных современных динозавров, живущих в областях умеренного климата.
Современные полярные динозавры нуждались бы в хорошей теплоизоляции, и здесь Диксон противоречит сам себе. Считая, что динозавры не смогли бы справиться с жизнью в условиях арктической тундры, он помещает туда только птиц (а почему не крупных млекопитающих?). Однако он создаёт высокогорных динозавров вроде «балаклава» и «горного прыгуна», живущих в столь же суровых условиях*.

Неверное понимание Диксоном биологии динозавров также становится заметно, когда он наделяет гадрозавров («спринтозавров»), цератопсид и т.д. удлинёнными конечностями, слишком похожими на таковые у грацильных копытных. Фактически представители мезозойских гадрозавров и цератопсид уже были хорошо приспособлены для скоростного перемещения, и многие из этих видов жили скорее в открытых местообитаниях, чем в лесу. Так что равнинные динозавры удлинили бы свои конечности совсем ненамного, если бы это вообще было нужно. Кроме того, различные виды питающихся травой носорогов показывают, что толстые конечности хорошо подходят для жизни на равнинах. С другой стороны, зауроподы обладали поистине слоновыми конечностями, которые не подходили для бега – в противоположность показанным в книге быстроногим третичным зауроподам из Южной Америки. Вдобавок особенности мускулатуры плеча и бедра у четвероногих слишком похожи на таковые у млекопитающих. Подобно многим художникам, Диксон часто изображает четвероногих динозавров с плечевым суставом, находящимся на грудной клетке высоко, как у млекопитающих, нежели в низком положении, где он располагался в действительности.
В книге Диксона есть несколько хороших идей. Его карликовые островные динозавры замечательны, как и его идея питающихся травой гадрозавров. «Кокосовый вор» логичен для этого специалиста по палеонтологии позвоночных. «Ручьевик» – замечательное мелкое млекопитающее, и ещё существовала тенденция к редукции передней конечности у тираннозавров, которая могла бы привести к их утрате в течение следующих 10 или 20 млн. лет. Утконосые динозавры, цератопсы, тероподы и другие бегающие динозавры верно изображены с согнутыми конечностями. Я склонен согласиться с тем, что троодонты не превратились бы в развёртывающих ядерное оружие динозавроидов, поскольку такое драматическое увеличение размеров головного мозга даже не начиналось в ходе их длительной эволюции в меловой период*.

Но такие моменты немногочисленны и редки, поэтому, положа руку на сердце, я думаю, что книге недостаёт того сочетания строгости и воображения, которое необходимо, чтобы заниматься такой работой. Не нужно много вдохновения, чтобы придумать австралийских динозавров, которые скачут, как кенгуру и выглядят, как мишки-коалы, африканских птерозавров, которые по чистой случайности в точности напоминают жирафов, азиатских псевдо-панд, южноамериканские эквиваленты саблезубых сумчатых и ламантинов, и так далее. В подобных случаях Диксон выбирал млекопитающее и пробовал втиснуть в эти же рамки динозавра или птерозавра. Эволюционные шансы против таких совпадений в месте и облике будут в лучшем случае слишком велики; в худшем случае они невозможны с позиций анатомии.
Вдохновившись, я придумал более вероятное допущение относительно динозавров, существующих после границы мела и третичного периода (рисунок 1). Здесь показано распространение североамериканской позднемеловой фауны на западные травянистые равнины где-то в позднетретичную эпоху. План строения тираннозавра мало изменился – вряд ли можно ещё как-то улучшить таких быстрых и сильных хищников – хотя передние лапы почти утрачены, окна в черепе редуцировались ещё сильнее, а стероскопическое зрение улучшилось. Травоядный представитель гребненосных ламбеозаврин сохраняет чешую и гребень на спине, но обладает более удлинённым угловатым клювом. Хорошо развитые постериорные челюстные мускулы препятствуют сдвигу глаз на голове далеко назад, хвост по-прежнему значительного размера, а ноги остаются типичными для гадрозавров. Предполагается, что настоящие цератопсиды вымерли и были замещены новой радиацией потомков протоцератопсид размером с носорога, лучше приспособленных к жизни на травянистой равнине. У них появилось впечатляющее множество рогов и чешуйных узоров. Мелкий пушистый орнитопод консервативно сохранил план строения тела, который так хорошо служил ему на протяжении примерно 200 млн. лет. Невозможно увидеть, что теперь он – жвачное животное, обладающее желудком жвачного типа с рубцом (в отличие от животных весом свыше 1000 кг, которые не могут использовать рубец и не нуждаются в нём). Конечности динозавра лишь слегка удлинены для жизни на равнине. Над их головами летят птицы, а не птерозавры, а землю перекапывают грызуны.

Можно было бы задаться вопросом о том, продолжат ли млекопитающие занимать полностью подчинённое положение в течение третичного периода, в котором господствуют динозавры. Примитивные копытные, хищники и приматы впервые появились в самом конце мела, и априорно у них отсутствуют причины не становиться всё более и более успешными, хотя радиация копытных и хищников будет протекать значительно медленнее. Вероятно, что относительное преобладание архозавров и териевых млекопитающих – и тех, и других в ролях как хищников, так и растительноядных – могло бы меняться от континента к континенту, во многом напоминая то, как это происходит в реальном мире между сумчатыми и плацентарными. Конкуренция с крупными хищниками и копытными могла бы в итоге способствовать увеличению размеров мозга у динозавров – в конце концов, у многих акул и скатов мозг такой же крупный и сложный, как у млекопитающих. Некоторые из приматов могли бы эволюционировать в гоминоидов, которые режут туши динозавров на куски своими грубыми каменными инструментами – до того, как начать использовать против архозавров более продвинутую технологию.

У меня не возникло бы столько проблем с «Новыми динозаврами…», если бы Диксон позиционировал книгу как полностью научно- фантастическую работу, какова она и есть на самом деле, а не как научно-популярную, которой она, конечно же, не является. Многие из динозавров Диксона ненамного вероятнее, чем сверхсветовой звездолёт «Энтерпрайз». Но даже в этом случае я считаю, что «Энтерпрайз» (в том виде, в каком его показали в исходном сериале) является более правдоподобным примером фантастики – он выглядит точно так, как должен выглядеть межзвёздный боевой крейсер. «Длинношей» же не напоминает ничего из того, на что должен быть похож какой-либо птерозавр.

Постскриптум: успев получить то, что я воспринимаю как два или три неоправданно строгих обзора (и один честный) на свою книгу «Хищные динозавры мира» (Predatory Dinosaurs of the World), считаю уместным сделать несколько дополнительных комментариев. Я сам и автор, и иллюстратор, поэтому понимаю и уважаю те огромные усилия, которые предпринял Диксон для создания своей книги, в особенности многочисленных цветных работ, качество которых превосходно. Диксон добросовестно стремился представить общественности свои взгляды, и я признаю его право на это. Поскольку его книга не испытывала давления со стороны всё более и более пагубной системы экспертных оценок, в настоящее время у всех нас есть возможность высказать свои мнения в поддержку или против концепций, представленных в «Новых динозаврах…». Эта области знания может лишь выиграть от такого свободного обмена идеями – даже невероятные соображения зачастую оказываются вдохновляющими и поучительными.

Рис. 1. Позднетретичный тираннозавр отбивает травоядного представителя ламбеозаврин от смешанного стада, в которое также входят крупные потомки протоцератопсид. Справа место действия покидает мелкий орнитопод, лопатоносые рогатые грызуны выглядывают из своих нор, а вдалеке собираются в стаю гуси. Место действия – западные травянистые равнины Северной Америки.

Перевод: П. Волков,

г. Владимир, 2020