Дарвиновы инопланетяне

Levin SR, Scott TW, Cooper HS, West SA (2019). Darwin’s aliens.
International Journal of Astrobiology 18, 1–9.
https://doi.org/10.1017/S1473550417000362
Received: 30 May 2017
Accepted: 8 September 2017
First published online: 1 November 2017
Оригинал статьи в формате HTML

Перевод: П. И. Волков, 2020 г.

Сэмюэль Р. Левин¹, Томас У. Скотт¹, Элен С. Купер² и Стюарт А. Уэст¹

¹Кафедра зоологии, Оксфордский Университет, South Parks Road, Oxford OX1 3PS, UK и ²37 Beech Croft Road, Oxford OX2 7AY, UK

Введение

В одной только нашей Галактике существует, как минимум, 100 миллиардов планет (Cassan et al. 2012), и не менее 20% из них с большой степенью вероятности попадут в обитаемую зону (Petigura et al. 2013) – в такой участок космоса, где возможно образование биосферы. Даже если бы на 0,001% из этих планет эволюционировала жизнь, это означало бы наличие в нашей Галактике 200 000 планет, ставших домом для жизни; и достаточно всего лишь одной инопланетной формы жизни, чтобы наша концепция Вселенной изменилась самым драматичным образом. Поэтому неудивительно, что с недавних пор в астробиологические исследования были вложены сотни миллионов долларов (Schneider 2016), в США и Европе существуют быстро растущие астробиологические начинания (Des Marais et al. 2008; Horneck et al. 2016), и было выполнено множество новых исследований, целью которых является попытка предсказать, на кого будут похожи инопланетяне (Benner 2003; Davies et al. 2009; Rothschild 2009; Rothschild 2010; Shostak 2015). Вся трудность, однако, состоит в том, что в попытках предсказать природу инопланетян у нас в распоряжении есть лишь один образец для экстраполяции – Земля. В результате делать такие предсказания довольно сложно.
До нашего времени основной подход к выдвижению предсказаний в отношении внеземной жизни был довольно-таки механистическим (Domagal-Goldman et al. 2016). Мы использовали наблюдения о том, как обстоит положение дел на Земле, чтобы выдвигать подкреплённые статистическими данными утверждения о том, как всё, вероятно, должно складываться в других местах. Например, на Земле некоторые признаки появлялись в процессе эволюции многократно, поэтому мы полагаем, что внеземные формы жизни будут демонстрировать явление конвергенции в соответствии с теми же самыми земными механизмами. Из-за того, что глазоподобные органы эволюционировали, как минимум, 40 раз (von Salvini-Plawen & Mayr 1977) и относительно широко распространены, мы предсказываем, что они появились бы сходным образом в процессе эволюции на других планетах (Conway Morris 2003; Flores Martinez 2014). Аналогичным образом мы использовали механистическое понимание химии и физики, чтобы делать предсказания относительно того, какое положение дел будет наиболее вероятным на других планетах. Например, углерод встречается во Вселенной повсеместно, химически универсален и обнаружен в межзвёздном пространстве, поэтому инопланетные формы жизни, вероятно, будут построены на углеродной основе (Cohen & Stewart 2001). Предсказания такого рода рождаются из смеси механистического понимания и экстраполяции, отталкиваясь от того, что происходило на Земле. Нет никаких теоретических причин утверждать, что инопланетяне не могут быть на кремниевой основе и безглазыми.
Альтернативный подход состоит в использовании теории. Когда создаются предсказания в отношении жизни на других планетах, естественной теорией для использования в данном случае могла бы быть теория эволюции. Теория эволюции использовалась для объяснения широкого диапазона особенностей жизни на Земле – от поведения до морфологии. Например, она позволила нам предсказать, когда некоторые организмы, в частности, насекомые, должны управлять полом своего потомства, чтобы производить избыток сыновей или дочерей, как некоторые птицы должны искать пищу, а также почему самцы демонстрируют тенденцию быть крупнее, чем самки (Darwin 1871; Clutton-Brock & Harvey 1977; Davies & Houston 1981; West 2009; Davies et al. 2012). Если жизнь возникает на других планетах, то теория эволюции должна обладать способностью делать подобного рода предсказания в отношении неё. Ни один из этих подходов – ни теоретический, ни механистический – не имеет большей или меньшей силы по отношению к другому. Но они оба обладают различными преимуществами и могут использоваться, чтобы делать предсказания разных видов.
В данном случае мы исследуем то, как возможно комбинировать теоретический и механистический подходы, чтобы получше понять, чего же можно ожидать от инопланетной жизни. Мы посмотрим, действует ли на инопланетян естественный отбор, и, если это так, какие выводы могли бы из этого последовать. То, что инопланетяне подвергаются действию естественного отбора, часто считается чем-то само собой разумеющимся, но это требует подтверждения на твёрдой теоретической основе. Далее мы обратим своё внимание на определённую подгруппу инопланетян – на тех, кто обладает сложным строением. Мы изучим, как сложность возникла на Земле, и сделаем предсказания относительно того, как сложность могла бы возникнуть где-либо ещё во Вселенной. И в конце мы опишем некоторые биологические особенности, которые мы ожидали бы обнаружить у сложной внеземной жизни.

Естественный отбор

На Земле

Дарвин (1859) показал, что всего лишь очень немногие простые особенности жизни на Земле приводят к эволюционному изменению путём естественного отбора. Отдельные организмы отличаются друг от друга тем, как они выглядят и ведут себя – это естественная изменчивость. Эти различия наследуются – скорее всего, потомство будет выглядеть и вести себя, как их родители. Эти наследуемые различия связаны с неодинаковым репродуктивным успехом – некоторые особи в результате того, как они устроены или ведут себя, оставляют большее количество потомков по сравнению с остальными. Итогом этих трёх особенностей вкупе с наследственной изменчивостью, ведущей к неодинаковому репродуктивному успеху, является естественный отбор (Darwin 1859; Fisher 1930). Какие-то особенности в строении или поведении, связанные с появлением большего количества потомства (более высокой приспособленностью или лучшим репродуктивным успехом), с течением времени будут распространяться по популяции. По мере того, как меняется окружающая среда, различные направления изменений обеспечивают более высокий репродуктивный успех. Это приводит к изменениям в популяции, или к эволюционным изменениям.
Таким образом, компоненты, необходимые для работы естественного отбора, невероятно просты. Если взять некоторую совокупность существ (популяцию), в которой присутствуют: (1) наследственность; (2) изменчивость; и (3) различия в репродуктивном успехе, определяемые изменчивостью, то в ней пойдёт естественный отбор. Существа, оказавшиеся более успешными, становятся более многочисленными в популяции в результате того, что они «отобраны». Естественный отбор не зависит от какой-то определённой генетической системы (Дарвин не знал ничего из области современной генетики), или от конкретного генетического материала, элементной композиции, либо типа планеты. При условии того, что существуют явления 1, 2 и 3, естественный отбор работает (рис. 1).
Естественный отбор объясняет не только эволюционные изменения – он также объясняет процесс адаптации. Если мы взглянем на мир дикой природы, то не сможем не заметить того, что напоминает спроектированную конструкцию: шея жирафа – чтобы дотягиваться до листьев, тело палочника – для камуфляжа, лист дерева – для фотосинтеза. Организмы выглядят как будто спроектированными, или «подогнанными» под мир, в котором они живут. Посредством постепенного отбора малых усовершенствований в популяции накапливаются особенности, связанные с успешным выживанием в окружающей среде. Следовательно, с течением времени естественный отбор приведёт к появлению организмов, которые выглядят так, будто бы они были спроектированы для успешного существования в своей окружающей среде. Оговорка «будто бы» здесь ключевая – естественный отбор приводит к появлению проекта (адаптации), но без проектировщика (Grafen 2003; Gardner 2009).
Фактически, естественный отбор – это единственное объяснение, которое есть у нас для случая появления проекта без проектировщика (Gardner 2009). Другие процессы могут вызывать эволюционное изменение. Например, мутация может вызвать изменение при переходе от одного поколения к другому. Но крайне маловероятно, что случайная мутация создаст сложные особенности строения, которые мы видим вокруг, наподобие конечностей или глаз, без естественного отбора. Вещи, которые выглядят предназначенными для выполнения определённой задачи – такие, как конечности, органы и клетки – требуют постепенного отбора усовершенствований.

Если перефразировать это иными словами, то естественный отбор уникален, потому что он является направляющей силой. Существа, доля которых в популяции увеличивается, представляют собой определённую подгруппу внутри популяции – ту, которая лучше проявляет себя в саморепликации. Естественный отбор усиливает приспособленность (Fisher 1930). Как результат роста количества этих «успешных» существ в популяции, с течением времени существа становятся приспособленными к кажущейся цели достижения успеха. Они напоминают «грамотно сконструированные» машины, у которых «целью» «проекта» является успешное самовоспроизведение.

В космосе

Естественный отбор – это единственный известный нам способ получения разного рода форм жизни, которые нам знакомы – от вирусов до деревьев. Говоря, что они знакомы нам, мы не сводим это к тому, что эти формы жизни выглядят как обитатели Земли. Просто они знакомым образом выглядят живыми в том смысле, что выделяются на фоне камней и газов, поскольку оказываются занятыми попытками саморепликации. Простой репликатор может возникнуть и на другой планете. Но без естественного отбора он не приобретёт особенностей, явно подчинённых определённой цели – таких, как обмен веществ, движение или чувства. Он не сможет приспосабливаться к своей окружающей среде и превращаться в процессе приспособления в нечто более сложное, заметное и интересное.
Далее мы можем задаться вопросом: а действует ли на инопланетян естественный отбор? Теория эволюции говорит нам, что во всех случаях, кроме самых неустойчивых и простых молекул, ответ будет «да». Если нет проектировщика, то единственным способом получить нечто, обладающее явно выраженной целью самовоспроизведения (что-то вроде клетки или вируса), будет применение естественного отбора. Следовательно, если мы можем распознать нечто как жизнь, то на него должен был действовать естественный отбор (или же это было создано кем-то, кто сам подвергся действию естественного отбора).
Придраться к определению жизни очень легко, и, как отметили некоторые авторы, если пробовать это сделать, можно больше узнать о человеческом языке, чем об окружающем мире (Cleland & Chyba 2002). Наша цель в данном случае – не формулировка всеобъемлющего определения жизни. Мы придерживаемся функциональной позиции: жизнь от не-жизни отделяет её явно выраженная подчинённость цели, вынуждающая решать такие проблемы, как репликация и обмен веществ (Maynard Smith & Szathmáry 1995). Далее, без естественного отбора существа не могут приспосабливаться к своей окружающей среде, а потому существуют недолго и не будут обнаружены. Если бы мы идентифицировали внеземное существо, которое сочли бы чуждой формой жизни, но оно не обладало бы никакой степенью приспособленности, то это предсказание было бы опровергнуто.
Представьте себе инопланетянина (рис. 2). Если то, что вы вообразили, представляет собой простую реплицирующуюся молекулу, то на этого «инопланетянина» естественный отбор не мог бы действовать (рис. 2a). Например, она могла бы всякий раз точно воспроизводить себя, и потому никакой изменчивости не появится, и она никогда не стала бы улучшаться. Или у неё мог бы быть настолько высокий уровень ошибок при репликации, что она быстро ухудшилась бы. Если мы считаем жизнью вещи вроде этой, то инопланетяне, на которых не действует естественный отбор, могли бы существовать. Но если вы представляете себе нечто более сложное или значимое, чем простая молекула, то в этом случае на инопланетянина, которого вы представили, действовал естественный отбор (рис. 2b). Это один из видов предсказаний, которые может выдвигать теория. При наличии наследственности, изменчивости и различий в репродуктивном успехе инопланетяне подвергнутся действию естественного отбора. Или, что интереснее, без этих трёх составляющих инопланетяне не могли бы быть сложнее, чем реплицирующаяся молекула. Если мы наблюдаем приспособленного инопланетянина, несущего в своём облике печать проекта или определённого назначения, то на него действовал естественный отбор.

Сложность

Что такое сложность?

Мы установили, что на инопланетян будет оказывать действие естественный отбор. Также кажется разумным, что, с учётом скользящей шкалы от самореплицирующихся молекул до крупных существ с множеством «частей тела» и далее, некоторые из открытий инопланетян были бы интереснее, чем прочие. В частности, чем сложнее будут устроены инопланетяне, которых мы обнаружим, тем более интересными и потрясающими будут они, и неважно, будут ли они выглядеть чем-то вроде форм жизни на Земле. Нечто похожее на колонию эвоков из «Звёздных войн» или октомита на рис. 4 было бы, скорее всего, интереснее, чем простой химический репликатор.

Сложность на Земле

Что мы знаем о том, как сложность возникает на Земле? Теория естественного отбора сама по себе не говорит о том, может ли возникнуть сложность. Теория полезна, чтобы делать предсказания о том, какого рода условия или среды обитания, и к какого рода эволюционной адаптации могут привести – но не для составления долгосрочных прогнозов в отношении облика определённых особенностей или существ. Однако последние достижения в области эволюционной биологии проливают свет на то, как возникла сложность на Земле, в каких узлах на дереве жизни это случилось, и какие теоретические условия этому благоприятствуют (Maynard Smith & Szathmáry 1995; Queller 1997; Bourke 2011; West et al. 2015).
В частности, эволюция сложной жизни на Земле, похоже, зависела от небольшого числа событий, которые получили название основных эволюционных переходов, определяющих индивидуальность. Во время каждого эволюционного перехода группа индивидуумов, способных до этого момента воспроизводиться независимо, объединилась для создания новой, более сложной формы жизни, или организма более высокого уровня. Например, гены объединились, чтобы образовать геномы, различные одноклеточные организмы построили эукариотическую клетку, клетки объединились для создания многоклеточных организмов, а многоклеточные организмы образовали эусоциальные общества (Maynard Smith & Szathmáry 1995; Queller 1997; Bourke 2011; West et al. 2015).

Основные эволюционные переходы

Основные эволюционные переходы на Земле

У основных эволюционных переходов есть две отличительных особенности. Во-первых, существа, которые до перехода были способны к самовоспроизведению, после него могут воспроизводиться лишь как часть большего целого (взаимозависимость). Например, клетки в наших телах не могут эволюционировать обратно в одноклеточные организмы. Во-вторых, в пределах большего единого целого наблюдается относительно низкий уровень конфликта – настолько низкий, что оно может считаться организмом (индивидуумом) уже само по себе (Queller & Strassmann 2009; West et al. 2015). Например, вполне обычное дело считать отдельно взятую птицу индивидуумом, а не огромным сообществом клеток, каждая из которых выполняет свою собственную задачу.
Основные эволюционные переходы важны, поскольку новые организмы более высокого уровня, которые являются их результатом, могут совершить огромный скачок в плане сложности. Например, эволюция многоклеточности включала переход от существа, обладающего единственной составной частью (одноклеточный организм), работающей лишь на собственный успех, к существу с множеством составных частей (многоклеточный организм), работающих на успех всей группы. Теперь клетки могут нести весьма различные функции (разделение труда), поскольку каждая из них – всего лишь компонент многоклеточного механизма, приносящий себя в жертву ради пользы всей группы, чтобы передать сперматозоид или яйцеклетку следующему поколению. В результате стало возможным развитие разнообразных специализированных форм вроде глаз, почек и мозга. Увеличение сложности на Земле прошло посредством весьма немногих скачков такого рода, когда составные части, обладавшие различными целями (гены, одиночные клетки, отдельные насекомые), превратились в хитроумно связанные коллективы с единственной общей целью (геномы, многоклеточные организмы, эусоциальные сообщества). Возрастание сложности может также происходить при помощи мутаций, генных дупликаций, или даже дупликаций целого генома, но они не будут основными эволюционными переходами. Эти изменения иного рода склонны быть обратимыми и постепенными, тогда как основные эволюционные переходы необратимы и вызывают значительное скачкообразное возрастание сложности.
Выявление основных эволюционных переходов происходило путём эмпирических наблюдений процесса возрастания сложности на Земле (Maynard Smith & Szathmáry 1995). Следующим шагом должно стать использование теории эволюции для получения понимания того, когда (или при каких условиях) мы можем ожидать осуществления основных эволюционных переходов (Maynard Smith & Szathmáry 1995; Queller 1997; Gardner & Grafen 2009; Bourke 2011; West et al. 2015). Основные эволюционные переходы включают полное подчинение собственных интересов исходных существ интересам нового коллектива. Это представляет крайнюю степень выражения формы сотрудничества. Подумайте, как клетки кожи или печени в вашем теле приносят себя в жертву ради ваших сперматозоидов или яиц, или как рабочие муравьи в эусоциальной колонии жертвуют собой ради матки. Теория эволюции показывает нам, какие условия ведут к такому необыкновенному сотрудничеству.

Какие условия направляют основные эволюционные переходы?

Давайте, рассмотрим многоклеточный организм – такой, как вы сами. Почему клетки ваших рук и сердца не пытаются воспроизводить самих себя, вместо того, чтобы помогать вашим сперматозоидам или яйцеклеткам? Ответ затрагивает понятие генетического подобия, или «родства» (Hamilton 1964). Клетки вашей руки несут те же самые гены, что и ваши клетки-сперматозоиды, потому что они являются копиями-клонами. Клетка из руки могла бы в принципе передать следующему поколению (всем им) одну и ту же часть своих генов, либо копируя сама себя, либо помогая копированию сперматозоидов. Сходное явление наблюдается у эусоциальных насекомых вроде некоторых муравьёв, пчёл, ос и термитов. Рабочий термит может передать своему потомству половину своих генов. Но любой его брат или сестра в колонии также несёт в среднем половину его генов. Таким образом, рабочая особь может передать следующему поколению одинаковую долю копий генов, либо размножаясь самостоятельно, либо помогая воспроизводиться своей матери, матке (Hamilton 1964; Boomsma 2009). Помощь своей матери, вероятно, будет более эффективной, чем воспроизводство своими силами, поэтому для нашего термита будет лучше передать свои гены следующему поколению путём помощи, а не воспроизводства (Hamilton 1964; Queller & Strassmann 1998; Bourke 2011).
Это два примера согласования интересов. Здесь «интересы» – это эволюционные интересы в передаче генов будущим поколениям. И клетки руки, и сперматозоиды действуют так, словно «хотят» передать копии своих генов следующему поколению, потому что, как мы уже обсуждали выше, естественный отбор сделает, чтобы они были приспособлены для этого (Grafen 2003; Gardner 2009). Их интересы согласованы, потому что они несут общие гены. Когда индивидуумы обладают общими генами, мы говорим, что они генетически родственны. Родство – это статистическая мера доли общих генов у индивидуумов (Grafen 1985).
В случаях эусоциальных колоний муравьёв и человеческих тел интересы согласуются посредством генетического родства. Но есть и другие способы согласования эволюционных интересов. Возьмите, например, отношения мутуализма между двумя видами. Некоторые тли несут в своём кишечнике бактерий (Moran 2007). Тли снабжают бактерий сахаром и другими питательными веществами, нужными для выживания, а бактерии обеспечивают тлей жизненно важными аминокислотами, отсутствующими в их рационе. Тля и бактерии не обладают общими генами, но никто из них не может воспроизводиться без партнёра. Чтобы воспроизводиться самой, тля должна помочь воспроизводиться бактерии, и наоборот. Опять же, их эволюционные интересы согласованы.
Те самые клетки, которые составляют наши тела и известны как эукариотические клетки, эволюционировали путём согласования интересов подобного рода (Margulis 1970; Thiergart et al. 2012; Archibald 2015). На раннем этапе эволюции жизни один вид бактерий поглотил другой. По прошествии какого-то времени эти два вида приобрели различные роли – одна специализировалась на размножении, а другая – на производстве энергии. Ядро наших клеток – это потомок первой из них, а митохондрии – второй. Ни одна из них не может воспроизводиться без другой. Их интересы согласованы посредством репродуктивной зависимости друг от друга.
Всякая кооперация в природе требует согласования интересов (West et al. 2007). Возьмите, к примеру, опыление цветков пчёлами. Выгода для пчелы – получение от цветка пищи, а выгода для цветка – опыление. Но основные эволюционные переходы – это форма сотрудничества в своей крайней выраженности. Сравните сценарий процесса опыления с клетками внутри цветка или пчелы. Основные эволюционные переходы задействуют организмы, кооперация которых настолько глубокая, что они утратили свой статус индивидуумов, становясь частями единого целого (Queller & Strassmann 2009). Поэтому неудивительно, что основные эволюционные переходы требуют крайне выраженного состояния практически полной или безупречной согласованности интересов (Gardner & Grafen 2009; West et al. 2015).
Полезно также рассмотреть биологию организмов, которые не обладают в достаточной степени согласованными интересами, из-за чего у них сохраняется конфликт, и основных эволюционных переходов не происходит. Например, среди одноклеточных организмов мы можем сравнить неклональные кооперативные группы существ типа слизевиков с клональными группами наподобие тех, которые образуют многоклеточные организмы вроде людей и деревьев. Эти неклональные группы в процессе эволюции приобрели лишь относительно ограниченное разделение труда, и никогда не становились сложными многоклеточными организмами (Fisher et al. 2013). Многочисленные экспериментальные исследования показали, что это имеет место, потому что в неклональных группах могут распространяться не-кооперативные способы «обмана», ограничивающие степень кооперации (Griffin et al. 2004; Diggle et al. 2007; Kuzdzal-Fick et al. 2011; Rumbaugh et al. 2012; Pollitt et al. 2014; Popat et al. 2015; Inglis et al. 2017).
Таким образом, в данном случае должно действовать ещё что-то для поддержания согласования интересов (Bourke 2011; West et al. 2015). Теория эволюции может предположить, чем могло бы быть это «что-то». В случае многоклеточных организмов «что-то» – это одноклеточное «бутылочное горлышко» (Buss 1987; Queller 2000). Многоклеточные организмы начинают каждое новое поколение как одноклеточная зигота, и таким образом все клетки в возникающем в итоге теле являются клональными (это также может быть и спора, дающая начало гаплоидной клетке). Эусоциальные колонии насекомых эволюционировали из колоний, основанных маткой, спарившейся единственный раз (Boomsma 2007, 2009, 2013; Hughes et al. 2008). Если бы у матки в ходе спаривания было множество партнёров, у рабочей особи были бы полусёстры, и она была бы менее родственной своим родным братьям/сёстрам, чем её потомство, что нарушило бы согласование*. Моногамная брачная пара – это эквивалент зиготы или события «бутылочного горлышка» для эусоциальной колонии (Boomsma 2013). Если компоненты не родственны друг другу, как митохондрии и ядро, отдельные части должны быть взаимозависимы ради совместного воспроизводства (Foster & Wenseleers 2006; West et al. 2015) – что можно считать иной формой «бутылочного горлышка». Редкостью условий вроде этих – таких условий, в которых согласованность оказывается настолько полной – объясняется редкость в истории жизни основных эволюционных переходов, определяющих индивидуальность.

Биология организмов, которые прошли через основные эволюционные переходы

Могут ли условия, требуемые для осуществления основных эволюционных переходов, что-то рассказать нам о биологии организмов, которые прошли через основные эволюционные переходы? Да. Организмы представляют собой вложенную иерархию, где каждый вложенный уровень – это рудимент бывшего индивидуума (рис. 3). Эусоциальные колонии муравьёв функционируют как отдельный индивидуум, но составлены из многоклеточных организмов. Эти организмы сами состоят из клеток. Эти клетки, в свою очередь, возникли при слиянии двух простых видов на ранних этапах эволюции. Каждый из этих организмов обладал геномом, который эволюционировал из союза отдельных реплицирующихся молекул.
Далее, на каждом уровне иерархии что-то должно согласовывать интересы отдельных частей. Это обычно происходит путём прохождения популяции (в той или иной форме) через «бутылочное горлышко». Когда части связаны родством, это будет «бутылочное горлышко» родства – такое, как одноклеточная стадия у многоклеточных организмов, или спаривающаяся однократно самка у общественных насекомых (Boomsma 2009, 2013; West et al. 2015). Когда части не связаны родством, обычно наблюдается другая форма «бутылочного горлышка»: вынужденная вертикальная передача с совместным воспроизводством (Foster & Wenseleers 2006; West et al. 2015). Мы используем термин «бутылочное горлышко» для обозначения новых поколений, основателем которых является строго ограниченная единица (зигота, мутуалистическая пара, и т. д.); иная точка зрения заключается в том, что части необходимы друг другу для воспроизводства (например, тело и зародышевая линия клеток, или митохондрии и ядро). Могут потребоваться и другие, последующие механизмы согласования (например, в случае многоклеточных организмов может потребоваться наличие ограничения на соматические мутации), но они, вероятнее всего, будут специфичны для конкретной формы жизни.
Если подводить промежуточные итоги, то эмпирическое наблюдение говорит нам о том, что на Земле сложность увеличивалась посредством основных эволюционных переходов. Теория эволюции говорит нам, что условием осуществления основных эволюционных переходов является устранение конфликта. Теория также показывает нам, какие условия ведут к устранению конфликта. Эмпирические данные согласуются с прогнозами теории, согласно которым основные эволюционные переходы происходят исключительно в экстремальных условиях, которые успешно устраняют конфликт (Boomsma 2007; Hughes et al. 2008; Fisher et al. 2013; West et al. 2015; Fisher et al. 2017).

Сложно устроенные инопланетяне

Сложность и основные эволюционные переходы в космосе

Сейчас мы можем задать себе вопрос: что же может рассказать нам об инопланетянах подход с использованием основных эволюционных переходов? Будут ли основные эволюционные переходы в истории внеземной жизни? Не обязательно. Естественный отбор не может предугадать конкретное направление эволюции. Однако, как мы уже говорили, особый интерес для нас могут представлять сложно устроенные инопланетяне. Сложность требует, чтобы различные части или элементы работали совместно ради общей цели или задачи. В процессе естественного отбора элементы становятся всё более эгоистичными, борются за собственное воспроизводство за счёт других. Теория говорит нам, что для объединения элементов во имя общей цели эволюционный конфликт между ними должен быть действенным образом ликвидирован (Gardner & Grafen 2009; West et al. 2015).
Представьте себе инопланетянина ещё раз (рис. 2). Если вы вообразили нечто вроде разрозненных реплицирующихся молекул или недифференцированных сгустков слизи, то ваши инопланетяне могли бы и не быть результатом основных эволюционных переходов. Но если то, что вы представили, обладает различными частями тела со специализированными функциями, то в таком случае ваш инопланетянин с высокой степенью вероятности совершил основные эволюционные переходы (рис. 2c). Здесь имеет значение не то, что мы называем их «основными эволюционными переходами», а скорее то, что сложность требует, чтобы многочисленные части организма преследовали одну и ту же цель, и что теория предсказывает наличие ограничивающих условий, чтобы это стало возможно (Gardner & Grafen 2009; West et al. 2015). Как следствие, если мы обнаруживаем сложные организмы, мы можем давать прогнозы в отношении того, на что они будут похожи.
Существуют ли иные пути возникновения сложности? Для этого естественному отбору пришлось бы формировать отдельные части с уникальными функциями из единственного репликатора. Но смог бы, например, инопланетный эквивалент единственной копии гена, располагающийся в одной «клетке», создать эквивалент конечностей и органов? Если бы это было возможно, это опровергло бы наше предсказание. Однако как эмпирические (основные эволюционные переходы – это способ увеличения сложности на Земле), так и теоретические (функциональные части требуют устранения конфликта) свидетельства пока говорят в пользу довода о том, что сложные инопланетяне будут результатом основных эволюционных переходов.

Биология сложно устроенных инопланетян

Если отталкиваться от того, что инопланетяне сложного строения являются продуктом основных эволюционных переходов, мы можем сформулировать множество предсказаний в отношении их биологии (рис. 4).

1. Это будут существа, которые состоят из меньших существ – вложенная иерархия индивидуальности, в которой столько же уровней, сколько было завершено переходов. Это может означать собрание репликаторов, как было в случае первых геномов на Земле, или же какое-то невероятно сложное вложение групп на планете, где осуществилось значительно больше переходов, чем в нашем собственном мире. Например, вы можете представить себе «общество из обществ», где друг с другом сотрудничает множество различных социальных колоний, и разные общества специализируются на различных задачах таким образом, что они полностью зависят друг от друга. На планете, вероятно, можно также найти варианты более простых свободноживущих существ.
2. Сколько бы ни было переходов, на уровне каждого перехода будет существовать нечто согласующее интересы или устраняющее конфликт среди существ.

3. Теория предполагает, что того или иного рода «бутылочное горлышко» для популяции будет критически важным моментом для согласования интересов. «Бутылочное горлышко» не обязательно будет единственным способом устранения конфликта, но оказывается, вероятно, самым лёгким для избрания эволюционным маршрутом. В частности, в данном случае не требуется дополнительных механизмов принуждения – таких, как дискриминация родичей, контроль или случайный выбор. Конкретные типы «бутылочного горлышка» будут зависеть от того, объединяются друг с другом схожие или несхожие компоненты.

a. Когда объединяются схожие существа, интересы могут быть согласованы посредством «бутылочного горлышка», подобного нашему одноклеточному «бутылочному горлышку» у многоклеточных организмов или единственной размножающейся паре в эусоциальных колониях, которая повышает до максимума родство между существами.
b. Если организмы образованы существами различных типов, мы можем ожидать нечто подобное «бутылочному горлышку», которое заставляет митохондрии и ядра передаваться следующему поколению вместе, с совместным воспроизводством. Их интересы были согласованы посредством удержания индивидуумов вместе с течением эволюционного времени.
c. Некоторые инопланетяне, как и мы сами, могут демонстрировать сразу оба способа снижения уровня конфликта, поскольку будут содержать компоненты как схожей, так и несхожей природы, объединённые внутри них.

Выводы

Используя теорию эволюции, чтобы делать предсказания в отношении внеземной жизни, важно избегать зацикливания. Наша цепочка аргументов такова: (1) Внеземная жизнь подчинена действию естественного отбора. (2) Зная, что на инопланетян действует естественный отбор, мы может сформулировать дальнейшие предсказания в отношении их биологии, основываясь на теории естественного отбора. В частности, мы можем что-то сказать о сложно устроенных инопланетянах – то, что они, вероятнее всего, будут продуктом основных эволюционных переходов. (3) Теория говорит нам о том, что для осуществления основных эволюционных переходов требуются ограничивающие условия, которые устраняют конфликт. (4) Следовательно, сложно устроенные инопланетяне будут состоять из объектов, выстроенных по методу вложенной иерархии, и будут выполняться условия, необходимые для устранения конфликта на каждом из этих уровней.
Делая предсказания в отношении инопланетян, мы должны пользоваться преимуществами всего нашего научного инструментария. Механистическое понимание – это хороший способ экстраполяции от ситуации, наблюдаемой на Земле. Теория – это хороший способ делать предсказания, которые не будут зависеть от особенностей Земли. Объединение этих двух подходов – лучший способ делать предсказания в отношении многих сотен, тысяч или миллионов гипотетических инопланетян. Теперь нам всего лишь нужно их обнаружить.

Благодарности. Мы благодарим Кларендонский Фонд, Хэртфорд-колледж и Совет по исследованию природной среды (Natural Environment Research Council) за финансирование, а также Магдален-колледж за временное жильё.

Пояснительное заявление авторов. Какие бы то ни было конкурирующие финансовые интересы отсутствуют.

Ссылки

Archibald JM (2015). Endosymbiosis and Eukaryotic Cell Evolution. Current biology: CB 25(19), R911–921.
Benner SA (2003). Synthetic biology: Act natural. Nature 421(6919), 118.
Boomsma JJ (2007). Kin selection versus sexual selection: why the ends do not meet. Current biology: CB 17(16), R673–R683.
Boomsma JJ (2009). Lifetime monogamy and the evolution of eusociality. Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences 364(1533), 3191–3207.
Boomsma JJ (2013). Nature's True Self. Science (New York, N.Y.) 340(6129), 145–146.
Bourke AFG (2011). Principles of Social Evolution. Oxford University Press.
Buss LW (1987) The Evolution of Individuality. Princeton University Press.
Cassan A, Kubas D, Beaulieu J-P, Dominik M, Horne K, Greenhill J, Wambsganss J, Menzies J, Williams A, Jørgensen UG, Udalski A, Bennett DP, Albrow MD, Batista V, Brillant S, Caldwell JAR, Cole A, Coutures C, Cook KH, Dieters S, Prester DD, Donatowicz J, Fouqué P, Hill K, Kains N, Kane S, Marquette J-B, Martin R, Pollard KR, Sahu KC, Vinter C, Warren D, Watson B, Zub M, Sumi T, Szymanski MK, Kubiak M, Poleski R, Soszynski I, Ulaczyk K, Pietrzynski G and Wyrzykowski L (2012). One or more bound planets per Milky Way star from microlensing observations. Nature 481(7380), 167–169.
Cleland CE and Chyba CF (2002) Defining ‘life’. Origins of Life and Evolution of the Biosphere 32(4), 387–393.
Clutton-Brock TH, Harvey PH and Rudder B (1977). Sexual dimorphism, socionomic sex ratio and body weight in primates. Nature 269(5631), 797–800.
Cohen J and Stewart I (2001). Where are the dolphins? Nature 409(6823), 1119–1122.
Corning PA and Szathmáry E (2015). “Synergistic selection”: a Darwinian frame for the evolution of complexity. Journal of theoretical biology 371: 45–58.
Darwin C (1859). On the origins of species by means of natural selection. London: Murray 247.
Darwin C (1871). The descent of man, and selection in relation to sex. By Charles Darwin. New York, D. Appleton and company.
Davies NB and Houston AI (1981). Owners and Satellites: The Economics of Territory Defence in the Pied Wagtail, Motacilla alba. The Journal of Animal Ecology 50(1), 157.
Davies NB, Krebs JR and West SA (2012) An Introduction to Behavioural Ecology. John Wiley & Sons.
Davies PCW, Benner SA, Cleland CE, Lineweaver CH, McKay CP and Wolfe-Simon F (2009). Signatures of a shadow biosphere. Astrobiology 9 (2), 241–249.
Des Marais DJ, Nuth JA, Allamandola LJ, Boss AP, Farmer JD, Hoehler TM, Jakosky BM, Meadows VS, Pohorille A, Runnegar B and Spormann AM (2008). The NASA Astrobiology Roadmap. Astrobiology 8 (4), 715–730.
Diggle SP, Griffin AS, Campbell GS and West SA (2007). Cooperation and conflict in quorum-sensing bacterial populations. Nature 450(7168), 411–414.
Domagal-Goldman SD, Wright KE, Adamala K, Arina de la Rubia L, Bond J, Dartnell LR, Goldman AD, Lynch K, Naud M-E, Paulino-Lima IG, Singer K Walter-Antonio M, Abrevaya XC, Anderson R, Arney G, Atri D, Azúa-Bustos A, Bowman JS, Brazelton WJ, Brennecka GA, Carns R, Chopra A, Colangelo-Lillis J, Crockett CJ, DeMarines J, Frank EA, Frantz C, de la Fuente E, Galante D, Glass J, Gleeson D, Glein CR, Goldblatt C, Horak R, Horodyskyj L, Kaçar B, Kereszturi A, Knowles E, Mayeur P, McGlynn S, Miguel Y, Montgomery M, Neish C, Noack L, Rugheimer S, Stüeken EE, Tamez-Hidalgo P, Imari Walker S and Wong T (2016). The Astrobiology Primer v2.0. Astrobiology 16(8), 561–653.
Fisher RA (1930). The genetical theory of natural selection: a complete variorum edition. Oxford University Press.
Fisher RM, Cornwallis CK and West SA (2013) Group formation, relatedness, and the evolution of multicellularity. Current Biology, Cell Press, 23(12), 1120–1125.
Fisher RM, Henry LM, Cornwallis CK, Kiers ET and West SA (2017) The evolution of host-symbiont dependence. Nature Communications, Nature Publishing Group, 8, 15973.
Flores Martinez CL (2014). SETI in the light of cosmic convergent evolution. Acta Astronautica 104(1), 341–349.
Foster KR and Wenseleers T (2006). A general model for the evolution of mutualisms. Journal of Evolutionary Biology 19(4), 1283–1293.
Gardner A (2009). Adaptation as organism design. Biology Letters 5(6), 861–864.
Gardner A and Grafen A (2009). Capturing the superorganism: a formal theory of group adaptation. Journal of Evolutionary Biology 22(4), 659–671.
Grafen A (1985). A geometric view of relatedness. Oxford surveys in evolutionary biology 2, 28–89.
Grafen A (2003). Fisher the evolutionary biologist. Journal of the Royal Statistical Society: Series D (The Statistician) 52(3), 319–329.
Griffin AS, West SA and Buckling A (2004). Cooperation and competition in pathogenic bacteria. Nature 430(7003), 1024.
Hamilton WD (1964). The genetical evolution of social behaviour I and II. Journal of theoretical biology 7(1), 1–52.
Horneck G, Walter N, Westall F, Grenfell JL, Martin WF, Gomez F, Leuko S, Lee N, Onofri S, Tsiganis K, Saladino R, Pilat-Lohinger E, Palomba E, Harrison J, Rull F, Muller C, Strazzulla G, Brucato JR, Rettberg P and Capria MT (2016). AstRoMap European Astrobiology Roadmap. Astrobiology 16(3), 201–243.
Hughes WOH, Oldroyd BP, Beekman M and Ratnieks FLW (2008). Ancestral monogamy shows kin selection is key to the evolution of eusociality. Science (New York, N.Y.) 320(5880), 1213–1216.
Inglis RF, Ryu E, Asikhia O, Strassmann JE and Queller DC (2017). Does high relatedness promote cheater free multicellularity in synthetic lifecycles?. Journal of Evolutionary Biology 30(5), 985–993.
Kuzdzal-Fick JJ, Fox SA, Strassmann JE and Queller DC (2011). High relatedness is necessary and sufficient to maintain multicellularity in Dictyostelium. Science 334(6062), 1548–1551.
Margulis L (1970). Recombination of non-chromosomal genes in Chlamydomonas: assortment of mitochondria and chloroplasts? Journal of theoretical biology 26(2), 337–342.
Moran NA (2007). Symbiosis as an adaptive process and source of phenotypic complexity. Proceedings of the National Academy of Sciences 104 Suppl 1 (Supplement 1), 8627–8633.
Morris SC (2003). The navigation of biological hyperspace. International Journal of Astrobiology 2(2), 149–152.
Petigura EA, Howard AW and Marcy GW (2013). Prevalence of Earth-size planets orbiting Sun-like stars. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 110(48), 19273–19278.
Pollitt EJ, West SA, Crusz SA, Burton-Chellew MN and Diggle SP (2014). Cooperation, quorum sensing, and evolution of virulence in Staphylococcus aureus. Infection and immunity 82(3), 1045–1051.
Popat R, Pollitt EJ, Harrison F, Naghra H, Hong KW, Chan KG, Griffin AS, Williams P, Brown SP, West SA and Diggle SP (2015) Conflict of interest and signal interference lead to the breakdown of honest signaling. Evolution. The Society for the Study of Evolution 69(9), 2371–2383.
Queller DC (1997). Cooperators Since Life Began The Major Transitions in Evolution. John Maynard Smith , Eors Szathmary. The Quarterly Review of Biology 72(2), 184–188.
Queller DC (2000). Relatedness and the fraternal major transitions. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 355(1403), 1647–1655.
Queller DC and Strassmann JE (1998) Kin selection and social insects. Bioscience, Oxford University Press, 48(3), 165–175.
Queller DC and Strassmann JE (2009). Beyond society: the evolution of organismality. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 364(1533), 3143–3155.
Rothschild LJ (2009). Defining the envelope for the search for life in the Universe. Proceedings of the International Astronomical Union 5(H15): 697–698.
Rothschild LJ (2010). A powerful toolkit for synthetic biology: Over 3.8 billion years of evolution. BioEssays 32(4), 304–313.
Rumbaugh KP, Trivedi U, Watters C, Burton-Chellew MN, Diggle SP and West SA (2012). Kin selection, quorum sensing and virulence in pathogenic bacteria. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 279(1742), 3584.
Schneider D (2016). $100 million seti initiative starts listening for E.T. IEEE Spectrum 53(1), 41–42.
Shostak S (2015). Searching for Clever Life. Astrobiology 15(11), 949–950.
Smith JM and Szathmáry E (1995). The major evolutionary transitions. Nature 374(6519), 227–232.
von Salvini-Plawen L and Mayr E (1977). On the Evolution of Photoreceptors and Eyes. Boston, MA, Springer US: 207–263.
Thiergart T, Landan G, Schenk M, Dagan T and Martin WF (2012). An evolutionary network of genes present in the eukaryote common ancestor polls genomes on eukaryotic and mitochondrial origin. Genome Biology and Evolution 4(4), 466–485.
West S (2009). Sex Allocation. Princeton, Princeton University Press.
West SA, Fisher RM, Gardner A, and Kiers ET (2015). Major evolutionary transitions in individuality. Proceedings of the National Academy of Sciences 112(33), 10112–10119.
West SA, Griffin AS and Gardner A (2007). Social semantics: altruism, cooperation, mutualism, strong reciprocity and group selection. Journal of evolutionary biology 20(2), 415–432.