ДАРВИНОВСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ
И ПРОБЛЕМА ВНЕЗЕМНОЙ ЖИЗНИ

Автор: ФЕОДОСИЙ ДОБЖАНСКИЙ*

Перевод: П. Волков, 2025 г.

Еретика Джордано Бруно сожгли на костре в Риме 19 февраля 1600 года. Среди его ересей была вера в множественность миров, населённых разумными существами. Инквизиторы, осудившие Бруно, наверняка не сомневались в том, что небеса обитаемы. Однако они настаивали на том, что Бог, святые и ангелы живут не на другой планете, а где-то над облаками и небесным сводом. Коперник, а после него Галилей и Кеплер показали, что небеса – это не сфера, окружающая Землю, расположенную в центре, и тем самым подняли вопрос об обиталище внеземной жизни.
Мысль о том, что человек – это единственная разумная форма жизни во Вселенной, многим людям кажется невероятной и даже неприятной. Народное воображение всегда рисовало материальных или бестелесных существ, населяющих внеземные обиталища, и жаждало общения с ними. Начиная с 1877 года, некоторые серьёзные астрономы утверждали, что видели, как на поверхности Марса появлялись и исчезали «каналы», и это вольно интерпретировалось как свидетельство существования технологически развитой цивилизации, использующей для своего сельского хозяйства ирригацию. Менее серьёзные наблюдатели сообщали о том, что видели летающие тарелки и другие неопознанные летающие объекты, и ожидали, что из них высадятся марсиане или другие гости из дальнего космоса.
Более квалифицированные наблюдения, а также космические полёты принесли сильное разочарование тем, кто верил в существование внеземных человекоподобных существ. Невозможно убедительно утверждать, что на Луне или на других планетах нашей Солнечной системы (помимо Земли) есть человекоподобные обитатели. Наличие какой-то примитивной жизни маловероятно, но не исключено полностью. В настоящее время сторонники этой идеи поглядывают за пределы Солнечной системы. В обзоре биологических наук под редакцией Филипа Хэндлера [1] есть такие утверждения: «Если рассматривать проявления разумной деятельности, не превосходящие те, что мы порождаем сами в форме радиопередач, то существующие в настоящее время земные технологии способны обнаруживать такую деятельность на расстояниях, достигающих невероятных 1000 световых лет; в пределах этого расстояния находятся 10 миллионов звёзд» и «серьёзный, хорошо финансируемый поиск внеземных сигналов должен быть организован на мировом уровне»¹.

Формулировка задач

В 1859 и 1871 годах Дарвин продемонстрировал, что живой мир, в том числе и человек, представляет собой продукт эволюционного развития; это позволило взглянуть на проблему внеземной жизни под новым углом [2, 3]. Если такая жизнь вообще существует, она также должна была эволюционировать от какого-то простого начала. В наше время впечатляющие достижения молекулярной биологии и биохимии вызвали возрождение интереса к проблеме происхождения жизни из неживой материи. Были разработаны приемлемые схемы, показывающие, как могла возникнуть жизнь на Земле и, соответственно, на землеподобных планетах, если таковые действительно существуют где-то ещё во Вселенной.
Однако следует подчеркнуть, что проблема происхождения жизни достаточно чётко отделена от проблемы её последующей эволюции. Если предположить, что жизнь действительно возникла, какие выводы или предсказания можно сделать относительно её эволюционного развития? Космологи и экзобиологи (специалисты по жизни за пределами Земли), размышляющие на эту тему, легкомысленно предполагают, что развитие в целом будет таким же, как и у жизни на Земле. Апогей всего этого, предсказанный с уверенностью, ввергающей в изумление, – это появление гуманоидов, мыслящих человекоподобных существ, и, в конечном счёте, внеземных цивилизаций и технологий, на таком же уровне развития, как наша собственная, или даже более развитых. Отсюда и предложения организовать «серьёзный, хорошо финансируемый поиск внеземных сигналов».
Биологи-эволюционисты в основном обходили эти вопросы стороной, вероятно, находя их слишком умозрительными. Заметным исключением здесь будет Дж. Г. Симпсон [4]. Проницательный анализ темы «непреобладания гуманоидов» заставил его сделать такой вывод: «Так легко высказываемое астрономами, физиками и некоторыми биохимиками предположение о том, что, как только где-то зародится жизнь, со временем неизбежно появятся гуманоиды, откровенно ложное. Вероятность того, что человек может быть продублирован на какой-то другой планете, равна вероятности того, что история планеты и её живых организмов окажется идентичной во всех существенных аспектах истории Земли на протяжении нескольких миллиардов лет. Давайте примем необоснованное утверждение о миллионах или миллиардах возможных планетах, ставших прибежищем жизни; шансы на такое историческое повторение всё равно будут исчезающе малы». Я сам пришёл к аналогичным выводам [5].
В данной статье предпринята попытка переосмыслить, в частности, те аспекты современной дарвиновской (или неодарвинистской, или синтетической) теории эволюции, которые касаются проблем детерминизма и случайности, а также повторяемости и уникальности эволюционного развития.

Необходимость и случайность в эволюции

У двух противоположных взглядов на жизнь всегда были свои приверженцы. Кто-то из них считает, что всему, что случается, было необходимо и предопределено случиться. Другой рассматривает мир как игровое поле для случая: у многих событий, которые мы наблюдаем, нет внутренне присущей необходимости; вместо них могли бы произойти совсем другие события. Учёные обычно придерживаются детерминистской точки зрения. Кредо детерминистов было предельно ясно сформулировано Лапласом в 1820 году. Его знаменитое изречение утверждает, что разум обладает достаточной мощью, чтобы знать положение всех частиц во Вселенной в данный момент времени, и всех сил, действующих в природе, и, кроме того, он способен подвергнуть эти данные анализу, и смог бы предсказывать будущее и изменять прошлое. Для такого разума «не осталось бы ничего, что было бы для него недостоверно, и будущее, также как и прошедшее, предстало бы перед его взором».*

В 1820 году утверждение Лапласа выглядело обоснованным, но современная философия науки расценивает его как сомнительное. Нагель [6] считает, что Лаплас «виновен в серьёзной нелогичности», поскольку «детерминизм классической механики строго ограничен детерминизмом в отношении механических состояний». В любом случае, лапласовский детерминизм не разъясняет эволюционную историю. Поскольку мы видим, что жизнь и человечество возникли на Земле, мы можем вообразить, что это случилось бы ещё раз, если бы существовала другая планета, идентичная Земле в мельчайших деталях на протяжении всей своей истории. Но это не имеет ничего общего с реальностью; можно представить себе, самое большее, две или несколько планет, окружающие среды которых приблизительно копируют друг друга.
Таким образом, логически напрашивается вопрос о том, вызваны ли эволюционные изменения теми условиями, в которых живут организмы, или же они предопределены структурой самой живой материи. У обоих вариантов есть свои сторонники. Дарвиновская теория естественного отбора утверждала, что основной движущей силой эволюционных изменений является адаптация к окружающей среде. Современная теория, которую поддерживает большинство эволюционистов, является прямым интеллектуальным преемником теории Дарвина. Она утверждает, что жизнь реагирует на особенности окружающей среды эволюционными изменениями, и что главным механизмом, опосредующим эту реакцию, является естественный отбор. Следует, однако, подчеркнуть, что, согласно этой точке зрения, окружающая среда не придаёт организму специфические эволюционные изменения напрямую, как полагали неоламаркисты, хотя и не сам Ламарк.
Влияние окружающей среды на эволюцию происходит более тонко и интересно. Вид живых существ сталкивается с трудностями, создаваемыми средой, в которой он существует. Он может реагировать на эти трудности адаптивными изменениями своей генетической структуры, или не реагировать. Будет ли он реагировать, зависит от многих факторов, среди которых самым простым и, возможно, важнейшим является наличие подходящих генетических вариантов, возникших в результате мутации и рекомбинации при половом размножении. Сложность ситуации привносит в эволюционные события элемент случайности. Роль «случайности» в эволюции слишком часто понимается неправильно. Случайность не означает беспричинность; случайное событие не происходит «сугубо спонтанно». Она возникает «на пересечении двух независимых причинно-следственных цепочек» или «если в данном контексте исследования утверждение, констатирующее её возникновение, не вытекает ни из чего иного» [6].

Недарвиновские теории эволюции

Если теории, рассматривающие естественный отбор как основную движущую силу эволюционных изменений, называют «дарвиновскими», то существует несколько недарвиновских теорий. Здесь нет возможности дать их критический обзор, но будет справедливо упомянуть некоторые из них как возможные альтернативы, которые рассматривались и были отвергнуты большинством биологов. Традиционный креационизм предлагает незатейливое решение проблемы приспособленности. Каждый вид был сотворён Богом таким, каким мы видим его в настоящее время, со структурами и функциями, необходимыми ему для жизни в определённых условиях. Другая форма креационизма признаёт факт эволюции, но представляет её движимой и направляемой некой непостижимой силой. Теории финалистов ставят причинно-следственные связи эволюции с ног на голову – она не обусловлена нынешним или предшествовавшим состоянием вида или окружающей его среды, а направлена в сторону некой предопределённой цели или конца. Чаще всего предполагается, что этой целью является возникновение человека. Организмы, словно сделанные людьми артефакты, созданы какой-то силой, внешней и высшей по отношению к ним. По терминологии Поланьи [7], на них наложены «граничные условия».
Ренш [8] называет эволюцию «детерминированным процессом» и пишет, «что вся будущая эволюция также детерминирована». Это справедливо с точки зрения всеобщей детерминированности Лапласа, но это лишь часть истории, к том у же не самая интересная. Автогенетические теории, которые отвергают сам Ренш и большинство современных эволюционистов, исходили из строгой предопределённости хода эволюции. Такие теории (ортогенез, номогенез и т.д.) не придают большого значения естественному отбору, за исключением его роли охраняющего начала (нормализующий отбор). Берг [9] полагал, что «Эти автономические причины [развития признаков организма – П. В.] связаны со стереохимическими свойствами белков протоплазмы данного организма, побуждающими к развитию в определённом направлении», и что «эволюция… есть в значительной степени развёртывание… уже существующих зачатков»*. Другие сторонники автогенеза прямо заявляли, что в первобытную жизнь уже были заложены человек и все прочие органические формы. Эволюция лишь снимала маски одну за другой, пока перед нами не предстал человек. Чтобы достичь этого результата, потребовалось от 3 до 4 миллиардов лет! Нам не дают ни единой подсказки насчёт того, какая «химическая структура протоплазмы» привела к такому чудесному результату.

Ламаркизм и неоламаркизм – ещё две недарвиновские теории. По иронии судьбы, они не просто не схожи, но и в некотором смысле диаметрально противоположны. В 1807 году Ламарк постулировал «закон природы», который направляет эволюционные изменения в сторону повышения сложности и приспособляемости. Теория Ламарка на самом деле является старейшей теорией автогенеза. Неоламаркизм, в свою очередь, ссылается на влияние внешней среды, которое вызывает структурные и прочие изменения в организме, подвергшемся её влиянию. Предполагается, что эти изменения будут наследоваться, что является ошибочным, как мы знаем в настоящее время. Неоламаркизм ближе к взглядам Жоффруа Сент-Илера, более молодого современника Ламарка, чем к взглядам самого Ламарка. Почему изменения, вызываемые окружающей средой, должны быть адаптивными, остаётся загадкой, если только не считать, что жизни присущи целенаправленные реакции. Разумеется, альтернативой будет предположение о том, что изменения просеиваются естественным отбором, и сохраняются лишь адаптивные изменения. В последние годы жизни Дарвин всё чаще опирался на такое компромиссное решение, но его взгляды в этом отношении обычно не считаются недарвиновскими.
Самая новая недарвиновская теория, предложенная Кингом и Джуксом [10], также несёт существенную дарвиновскую составляющую. Они признают, что «эволюционные изменения на уровне морфологии, функционирования и поведения являются результатом процесса естественного отбора, действующего через адаптивные изменения в ДНК». Однако они утверждают, что многие мутации нейтральны по отношению к отбору, и оказываются «пассивно зафиксированными как эволюционные изменения посредством действия случайного генетического дрейфа».

Жизнь и адаптированность

Автогенетические теории (в том числе теория Ламарка) предполагают, что эволюция протекает вне зависимости от окружающей среды, в строго определённом направлении. Направление изменений может быть неблагоприятным для выживания. В этом случае вид вымирает. Так автогенез объясняет вымирание, но он испытывает большие сложности с объяснением адаптированности. Каким образом достигается, поддерживается и улучшается адаптированность жизни – это фундаментальная и специфичная биологическая проблема. Ни одну теорию эволюции, которая не может дать рационального объяснения адаптированности, нельзя считать приемлемой.
Эволюция протекает как в живом мире, так и в неживом. Везде «текущее состояние системы является результатом более или менее непрерывного изменения по отношению к её исходному состоянию» [11]. Мы знаем, что происходит эволюция звёзд, материков и океанов, горных пород, почв и живых существ. На уровне людей происходит культурная, социальная, политическая и экономическая эволюция. Однако биологическая эволюция обладает свойствами, которых нет у эволюционных изменений в неорганической природе. Жизнь – это совершенно невозможное состояние материи; как она способна поддерживать своё существование во враждебном окружении? Жизнь противостоит трудностям, потому что одним из важнейших атрибутов живого мира является его способность эволюционировать. Органическая эволюция выполняет функцию, которая отсутствует в эволюции неорганического мира. Этой функцией является поддержание или улучшение адаптированности существующих видов.
Вне биологии понятие адаптированности лишено смысла. По словам Айалы [12], адаптированность живых существ – это внутренняя телеология. Это результат эволюции самих живых систем. В противоположность этому, орудия труда для выполнения определённых функций создаёт и использует человек; их «адаптированность» к этим функциям обусловлена внешней телеологией, наложенной человеком. В неорганической природе нет ни внутренней, ни внешней телеологии, за исключением тех случаев, когда она ограничена человеческими артефактами. Выражения, которые предполагают обратное, – это метафоры, которые именно так и следует понимать, если они не предназначены для того, чтобы вводить в заблуждение.
Например, знаменитая книга Хендерсона [13] называется «Пригодность окружающей среды». В ней указывается, что жизнь на Земле не смогла бы существовать, если бы не необычайные физические и химические свойства воды и соединений углерода, которые «приспособлены» к тому, чтобы стать составляющими живых организмов. Однако «адаптированность» или «пригодность» воды и углерода, безусловно, не означает то же самое, что приспособленность сосен и елей к выживанию в холодные зимы или приспособленность хищников к ловле своей добычи. Если только кто-то не хочет сказать, что Создатель сообщил воде и углероду внешнюю теологию ради порождения жизни, то единственным значимым утверждением будет то, что живые существа приспособлены строить свои тела из одних материалов, но не из других. Так, у одних организмов скелет известковый, у других – кремнистый, а у некоторых – на основе стронция.
Биология выходит за рамки химии и физики не потому, что имеет дело с какой-то особой жизненной силой, а потому, что изучает системы, способы функционирования которых отсутствуют в неживом мире. Большинство биологов использует как ориентир при изучении адаптации дарвиновскую теорию эволюции путём естественного отбора, переформулированную на основе современной генетики. Органическая адаптированность является примером внутренней телеологии. Её нынешнее состояние представляет собой результат более или менее непрерывного процесса постепенного наслоения. Ни на одной стадии процесса генетические изменения не возникали с оглядкой на нынешнее или какое-то будущее состояние; они возникали исключительно потому, что были адаптивными для места и времени своего появления. Есть одна вещь, которую естественный отбор не может сделать: поскольку у него нет способности предвидения, он не может создавать генотипы, которые будут благоприятны не в нынешних, а в каких-то будущих условиях. Именно по этой причине эволюция, контролируемая естественным отбором, может закончиться снижением приспособленности и вымиранием. Генетический капитал, который делает вид хорошо приспособленным в настоящее время, может оказаться бесполезным в будущем. Если не удастся восстановить этот капитал достаточно быстро, вид может погибнуть. Человек – это единственный биологический вид, который может предвидеть будущие потребности и подготовиться к ним, если он сам того пожелает. Но это относится к сфере искусственного и культурного, а не естественного отбора.

Мутации – исходный материал для эволюции

Как минимум, со времён Иогансена [14], если не раньше, было признано, что естественный отбор не создаёт той генетической изменчивости, которой он оперирует. Исходным материалом эволюции являются мутационные изменения. Отбор способствует сохранению и размножению тех мутантов [sic – П. В.], которые повышают приспособленность своих носителей, и устраняет вредные. Поскольку возникновение мутаций обусловлено случайностями, главным образом ошибками в репликации молекул ДНК, они адаптивно неопределённы. Их возникновение не зависит от того, будут ли они полезны там, где и когда они появятся, и будут ли они полезны вообще. Общепризнано, что многие мутации, а возможно, что большинство мутаций неблагоприятны для адаптации, и лишь малая их часть полезна. Отсюда может показаться, что до вывода о том, что эволюция – это цепь счастливых случайностей, просто рукой подать.
Неправильное понимание роли так называемой случайности в эволюции исказило многие суждения. Оден [15], на которого произвели должное впечатление факты приспособленности органического мира, говорит: «Если вы попросите меня просто поверить, что это результат случайных мутаций – а, как вы, вероятно, знаете, многие из случайных мутаций, которые мы наблюдаем, являются смертельными, – просеянных сквозь сито естественного отбора, то я думаю, что это ещё более безумно, чем верить в фей». Оден – это скорее поэт, чем биолог, но в его высказывании аккуратно упакована целая коллекция логических ошибок, которые сгоряча допускали и некоторые биологи. Мутации «случайны» лишь в том смысле, что они возникают не только тогда, когда они необходимы виду, и, как указано ниже, в том, что их происхождение обусловлено главным образом ошибками репликации. Они не случайны, потому что мутация, если только она не разрушает ген полностью, может лишь слегка изменить структуру гена – структуру, которая представляет собой продукт его долгой эволюционной истории.
Если ген представляет собой последовательность из нескольких сотен пар нуклеотидов ДНК, изменить путём замены одиночного нуклеотида его можно несколькими тысячами способов. Существует множество возможных изменений, но их число не бесконечно. Цепочка α человеческого гемоглобина отличается от гемоглобина гориллы всего на одну аминокислоту (из 141). Для оценки разницы достаточно одной замены нуклеотида в гене, кодирующем эту цепочку гемоглобина. Однако человеческая цепочка α отличается восемнадцатью аминокислотами от лошадиного, двадцатью пятью – от кроличьего и семьюдесятью одной – от карпового гемоглобина. α- и β-цепочки человеческого гемоглобина различаются между собой восьмьюдесятью четырьмя заменами, добавлениями или потерями аминокислот. Гены, кодирующие α- и β-цепочки, произошли от общего предкового гена, который дуплицировался у нашего далёкого предка, и в дальнейшем различие между ними стало усиливаться путём накопления мутаций. Может ли ген, кодирующий α-цепочку гемоглобина, трансформироваться в ген, кодирующий β-цепочку, в результате единственной мутации? Это совершенно невероятно, потому что для этого потребовалось бы совпадение строго определённых восьмидесяти четырёх замен.
На молекулярном уровне единичная мутация – это случайность. Её можно сравнить со звуком, который раздаётся при случайном нажатии на одну клавишу пианино. На уровне организма мы наблюдаем гармоничные системы компонентов, возникающие в результате мутаций. Их сыгранность обеспечил глухой и слепой, но очень ловкий композитор – естественный отбор. Хлорофилл, гемоглобины и миоглобины, человеческий мозг и человек в целом – не более случайны, чем симфония Бетховена.
Иными словами, мутации и рекомбинация при половом размножении предоставляют сырьё, из которого естественный отбор конструирует генотипы, подстроенные под требования окружающей среды. Совершенно ясно, что ни одну постройку нельзя воздвигнуть без стройматериалов, как ни одну мозаику нельзя сложить без запаса камней разного цвета. Но если под рукой нет камня строго определённого цвета, то камень, слегка отличающийся по оттенку, всё равно позволит создать мозаичное изображение. Наш мир – не самый лучший из всех мыслимых миров; верояьно, он лишь один из возможных.

Естественный отбор – направляющий фактор эволюционных изменений

Естественный отбор часто называют ещё одним случайным фактором, наравне с мутацией. Это ошибочное представление; естественный отбор – это механизм противодействия случайностям. Причина этого заблуждения заключается в том, что естественный отбор оперирует главным образом вероятностями. Чтобы получить поддержку отбора, гену или комбинации генов, отличному от существующих, нужно всего лишь повышать вероятность того, что они будут передаваться следующему поколению чаще, чем какие-то альтернативные гены или комбинации генов. И наоборот – ген не обязательно должен быть летальным, чтобы его частота в популяции снижалась из поколения в поколение. Суть дела в том, что естественный отбор включает обратную связь между генофондом вида и средой его обитания. Генофонд непрерывно меняется; бесчисленные комбинации генов, порождаемые мутациями и рекомбинацией при половом размножении, проверяются на адаптированность к окружающей среде.
Самым коварным заблуждением будет представлять естественный отбор в виде сита. Это довольно тонкий вопрос. Многие из адаптивных систем слишком сложны, чтобы возникнуть благодаря единичной мутации. Совершенно верно, что одна мутация может наделить микроорганизм устойчивостью к антибиотикам, а насекомое – к инсектицидам. Но верить в то, что «изобретение» фотосинтеза, постоянной температуры тела или человеческого разума случилось благодаря единичным мутациям, проскочившим сквозь «сито», – это глупость. Все эти «изобретения» являются результатом длительного эволюционного развития. Если предположить, что жизнь возникла лишь один раз, то у каждого гена, равно как у каждого ныне живущего вида, есть история продолжительностью где-то от 3 до 4 миллиардов лет, а количество поколений трудно оценить даже на уровне порядка. У планет и солнечных систем история ещё длиннее, но естественный отбор не контролировал эту историю. История жизни была и остаётся под его контролем.
Когда окружающая среда – культурная, физическая или экологическая – претерпевает быстрые изменения, темп генетических изменений также возрастает. Важно то, что изменения, вызванные движущим естественным отбором, как правило, являются адаптивными. Они повышают дарвиновскую приспособленность к окружающей среде, в которой они возникают. Человек возник не в результате счастливой случайной мутации, которая смогла проскочить сквозь «сито» естественного отбора. Говорить, что он возник в результате череды случайных мутаций, – это значит говорить неправду; его биологическая основа была выстроена естественным отбором как множество реакций на испытания, которые устраивает окружающая среда. Эти реакции были опосредованы естественным отбором. Из этого не следует, что появление человека было чем-то неизбежным или предопределённым.

Кладогенез и анагенез

Было бы совершенной банальностью указывать, что человек сталкивается с теми же биологическими потребностями, что и другие животные, да и вообще все живые существа. Ему нужна пища для пополнения запасов энергии, он должен найти себе пару, а также заботиться о своём потомстве, защищать и обучать его, пока оно не станет достаточно взрослым, чтобы позаботиться о себе. Каждый биологический вид в ходе эволюции приобрёл свои собственные специфичные решения проблем, которые ставит перед ним процесс удовлетворения общих биологических потребностей. Жизнь разделилась на несколько миллионов видов вместо того, чтобы оставаться одним-единственным, потому что множество разнообразных живых существ может наилучшим образом использовать разнообразие окружающих сред на нашей планете.
Любой биологический вид, который не находится на грани вымирания, совершенно очевидным образом обладает действенным набором решений основных биологических проблем. Именно это биологи имеют в виду, когда утверждают, что каждый вид обладает приспособленностью к окружающей среде. Но если это так, то почему эволюция не остановилась? Она всё продолжается и продолжается, предлагая всё новые решения для одних и тех же исходных проблем. Для небиолога (или для биолога, работающего исключительно в лаборатории) это выглядит, словно plus ça change plus c'est la même chose («Ничто не ново под луною»). Но то, что происходит на самом деле, гораздо интереснее, чем бесконечные вариации на одну и ту же тему. Жизнь стремится распространяться и использовать все возможности для существования, какими бы узкими и ограниченными они нам ни казались. Общая площадь пригодных для жизни пещер составляет лишь малую часть от площади поверхности Земли, а запасы пищи скудны даже по отношению к этой площади. Однако в подземных местообитаниях сформировалась разнообразная и высокоспециализированная фауна, насчитывающая тысячи видов. Есть растения и животные, приспособленные к жизни в горячих источниках, суровых пустынях и ледяных областях Арктики или Антарктики.
Можно выделить три типа эволюционных изменений, которые не являются взаимоисключающими и часто протекают одновременно. Первый – это адаптивная радиация, или кладогенез. Группа животных или растений наращивает своё разнообразие, вследствие чего потомки одной предковой формы переходят к различному образу жизни. Они приобретают морфологическую, физиологическую и поведенческую приспособленность к разнообразным способам добывания ресурсов для жизни из соответствующей среды обитания. Второй тип Симпсон [4] назвал «эффектом замещения». Его лучше всего объяснить на примерах. В «век рептилий», мезозойскую эру, разнообразные экологические ниши занимали травоядные, плотоядные, наземные, водные и воздушные (летающие) рептилии. С наступлением кайнозойской эры эти же экологические ниши заняли специализированные соответствующим образом млекопитающие, тогда как большинство рептилий вымерло. На протяжении третичного периода всё время существовали самые разнообразные копытные травоядные млекопитающие, однако различные отряды млекопитающих сменяли друг друга в различных экологических нишах. Прежние обитатели этих ниш становились редкими или вымирали. В чём же состоит биологический смысл эффекта замещения? Предполагается, что последователи использовали совокупность местообитаний и образов жизни успешнее по сравнению с их предшественниками.
Самым редким, но, возможно, самым важным типом эволюции является анагенез. Его также называют филетической или прогрессивной эволюцией; у последнего из этих наименований так много неясных дополнительных значений, что некоторые эволюционисты (например, Симпсон) вообще его избегают. Речь идёт об открытии видом или группой видов ранее неиспользованных экологических возможностей и о переходе к новому образу жизни, соответствующему этим возможностям. Свидетельства таких эволюционных достижений можно найти в палеонтологической летописи.
Почти 3 миллиарда лет жизнь существовала только в воде; каждый живой организм по-прежнему содержит в себе воду, которая необходима для его выживания. Суша казалась непригодной в качестве места обитания, поскольку любой организм, выходящий на сушу, сталкивался с проблемой получения воды из какого-то источника. Тем не менее, в силурийский период появились немногочисленные наземные растения; в девоне они получили широкое распространение, и за этим последовало появление наземных животных. К концу палеозоя распространились насекомые, а к концу мезозоя некоторые из них вступили в мутуалистические отношения с некоторыми растениями. Цветковые растения вырвались на сцену, взяв на вооружение услуги насекомых по транспортировке своей пыльцы, то есть мужских репродуктивных элементов. Изобретение млекопитающими и птицами постоянной температуры тела сделало их менее зависимыми от капризов погоды по сравнению с их предками. И, наконец, в конце плиоцена или в начале плейстоцена появилось необычное животное, которое начало всё больше и больше полагаться не на генетически закреплённое, а на приобретённое поведение, чтобы обеспечить своё существование. Культура стала важнейшим адаптивным механизмом человека. И если другие живые существа добиваются приспособленности к окружающей среде путём изменения своих генов, человек делает это главным образом (хотя и не исключительно) путём изменения окружающей среды под свои гены.

Дивергентная и конвергентная эволюция

Как уже говорилось выше, все ныне живущие виды испытывают в основном одни и те же биологические потребности, и у каждого из видов есть свои специфичные решения общих биологических проблем. Несомненно, разнообразие решений – это результат адаптации к различным проблемам, которые создают им различные типы окружающей среды. И здесь мы сталкиваемся с явлением, которое завораживает биологов вот уже несколько столетий. Иногда у совершенно разных организмов, оказавшихся в схожих условиях, в процессе эволюции возникают аналогичные или параллельные адаптивные особенности. Киты и дельфины – это не рыбы, но они напоминают рыб тем, что обладают плавниками и формой тела, удобной для передвижения в воде. Киты и дельфины произошли от млекопитающих, которые жили на суше и не обладали чертами сходства с рыбами; нынешнее состояние – это результат эволюционной конвергенции. Муравьи и термиты принадлежат к совершенно разным отрядам насекомых, но в ходе эволюции у них появилось много общего в структуре их сообществ. В Австралии сумчатые эволюционировали в целый ряд экологических форм, которые в других местах представлены плацентарными млекопитающими; аналогичная ситуация царила в третичный период в Южной Америке, когда этот континент был населён сумчатыми, но там не было плацентарных*. Примеры такого рода можно приводить бесконечно. Ренш [8] перечисляет 100 «правил эволюции», чтобы показать, что «эволюция – это в значительной степени закономерный процесс, а в том, что касается влияния непрерывно возникающих мутаций и естественного отбора, она также представляет собой детерминированный процесс».

В самом деле, весьма примечательно, что сходные условия окружающей среды часто вызывали сходные эволюционные адаптивные реакции у форм жизни, лишь отдалённо родственных друг другу. Но не менее важно и то, что во многих случаях реакции были непохожими. Адаптированность к той или иной среде можно обеспечить различными способами. Например, для выживания в зимние холода эволюция может дать виду механизм зимней спячки, или постоянную температуру тела, или миграцию в места с более тёплым климатом, или возможность пользоваться огнём. Охоте хищников на молодняк можно противопоставить высокую плодовитость, использование укрытий или родительскую заботу и защиту. Пустынные растения сопротивляются засушливым условиям, превращая листья в колючки, или сбрасывая их во время засухи и наращивая во влажные сезоны, либо сокращая жизненный цикл, куда входят прорастание семян, рост, цветение и созревание семян, до короткого промежутка времени, когда воды в избытке. Ничто не говорит о том, что какой-то из этих методов адаптации в силу своей природы превосходит другие.
Некоторые примеры неиспользования имеющихся адаптивных возможностей вполне очевидны и заслуживают тщательного анализа. Все двадцать один ныне существующий тип животного мира зародились в море. Во многих из них также возникли существа, обитающие в пресной воде, но в некоторых, в том числе у древних и широко распространённых иглокожих и брахиопод, этого не случилось. Адаптацию к жизни на суше независимо друг от друга выработали членистоногие, хордовые, моллюски, кольчатые черви, нематоды, а также немногие представители плоских червей и немертин, но не представители других типов. Среди наземных животных часто эволюционировали группы, которые возвращались в пресную и солёную воду. Насекомые разделились на такое количество видов, которое примерно равно количеству видов всех остальных животных, вместе взятых. Они живут в самых разных условиях, в том числе в довольно необычных, но весьма примечательно, что они не добились успеха в возвращении к жизни в море. Мухи рода Pontomyia – это единственные насекомые, которые проводят весь свой жизненный цикл в планктоне вблизи коралловых рифов [16]. Муравьи из подсемейства Attini – это «земледельцы», которые строят в своих гнёздах грибные плантации замысловатого устройства и питаются грибами, которые выращивают сами. В тропиках Западного полушария это подсемейство насчитывает множество очень успешных видов, но в тропиках Старого Света, где окружающая среда выглядит такой же благоприятной, эволюция не породила ничего подобного им. Наличие адаптивной возможности явно не гарантирует, что этой возможностью обязательно воспользуются.

Первобытная жизнь и прогрессивная эволюция

В данной статье нет необходимости рассматривать вероятность или невероятность независимого возникновения жизни в разных местах Вселенной. Астрономы не располагают убедительными доказательствами существования землеподобных планет за пределами Солнечной системы, но придерживаются мнения, что они могут не просто существовать, но и быть весьма многочисленными. Давайте чисто теоретически предположим, что эта жизнь, основанная на белках и нуклеиновых кислотах, присутствует во внеземных местообитаниях. Если это так, то какие выводы можно сделать относительно её эволюции?
Несмотря на все неопределённости, неизбежные при рассмотрении такой отвлечённой темы, как внеземная жизнь, два вывода сделать можно. Первый из них – это то, что генетические материалы будут подвержены мутациям. Точное самокопирование – это основная функция любого генетического материала, но вряд ли возможно, что за всё время при копировании не будет допущено ни единой ошибки. Если такие ошибки всё же происходят, можно сделать второй вывод: возникающие варианты подготовят почву для естественного отбора. Это должно быть общим знаменателем у земной и внеземной жизни. Делает ли это неизбежной прогрессивную эволюцию? Это возможный, но ни в коем случае не обязательный результат. Среди известных нам различных видов естественного отбора [17] самым очевидным является стабилизирующий отбор. Это консервативный, а не инновационный фактор; он защищает адаптивные генотипы от дегенеративных изменений. Инновационным средством является движущий отбор, который изменяет генотип и делает его носителей более приспособленными к выживанию, обычно в условиях, отличных от тех, в которых жили их предки.
Вновь возникшая жизнь должна быть чем-то очень хрупким. Она существует в единственной очень узкой экологической нише. Согласно современным теориям, жизнь на Земле возникла в разбавленном «бульоне» из синтезированных абиотическим путём органических соединений в первобытном океане и «питалась» этими соединениями. В таком случае все мутации могли бы оказаться вредными, и были бы устранены действием стабилизирующего естественного отбора. Чтобы выйти из этого затруднения, жизни пришлось занять две, несколько и, в конце концов, множество экологических ниш, что открыло простор для действия движущего отбора. Жизни на Земле удалось это сделать, но не следует легкомысленно полагать, что любая другая жизнь обязательно добьётся того же успеха.
Использование источников энергии, отличных от вышеупомянутого разбавленного «бульона», должно было стать критически важным изменением в органической эволюции. Использование солнечной энергии в процессе фотосинтеза – это самое успешное решение данной проблемы, достигнутое жизнью на Земле. И здесь опять же не следует считать само собой разумеющимся неизбежное возникновение фотосинтеза. Фотосинтез возник не в результате удачной случайной мутации. Работоспособный механизм мог сложиться только путём отбора в течение длительного периода времени. Вероятно, процесс был связан с накоплением множества мутационных компонентов; возможно, отбор изначально поддержал некоторые из них по физиологическим причинам, не связанным с фотосинтезом. Фотосинтез не был ни даром случая, ни милостью для нуждающихся. Случайность и необходимость – это взаимодополняющие стороны эволюционного процесса, чем-то похожие на волновые и корпускулярные свойства в квантовой теории современной физики.
Жизнь на Земле разделилась на растительное и животное царства. Это не было предрешено заранее. Земля могла оставаться населённой только фотосинтезирующими растениями и сапрофитными микробами. Тот, кто думает, что знает, почему животный мир должен был разделиться на двадцать один ныне существующий тип, а не на несколько совершенно непохожих на них типов – очень смелый зоолог. Или, когда возникли позвоночные, обязательно ли они должны были разделиться на рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих? Происхождение человека было одним из многих непредсказуемых результатов эволюционного развития. Появление человека – это событие относительно недавнего прошлого, и его можно обсуждать несколько более реалистично, чем события далёкой и плохо известной древности.

Эволюционная уникальность человека

В человеке биологическая эволюция превзошла саму себя. Это стало возможным благодаря созданию биологической, генетической основы культуры. Было предложено множество определений культуры. Одно из них звучит так: «явные и неявные закономерности, связанные с поведением, приобретаемые и передаваемые при помощи символов, составляющие отличительные достижения человеческих групп, включающие их воплощение в предметах материальной культуры» [18]. Хотя между индивидуумами существуют генетические различия в их склонностях к усвоению различных аспектов культуры, способность к приобретению и передаче культуры присуща всему виду. Нет сомнений в том, что эта способность является чрезвычайно важным эволюционным достижением человеческого вида. Она наделила человечество не только адаптированностью, но и непревзойдённой способностью приспосабливаться к самым разнообразным вариантам окружающей среды, в особенности к тем, которые создают или видоизменяют сами культуры. Человек приспосабливается не только при помощи культуры, но и к самой культуре.
Превосходство культуры как средства адаптации обусловлено её гораздо большей универсальностью по сравнению с биологическими эволюционными адаптивными процессами. Знания как таковые могут передаваться кому угодно, тогда как гены могут передаваться исключительно потомству. Новую идею или изобретение можно передать любому количеству людей одновременно; генетической мутации или рекомбинации, какими бы благоприятными они ни были, потребуется много поколений, чтобы распространиться по всему виду. Соответственно, культурная эволюция опережает биологическую.
Человек и высшие приматы различаются по строению тела ровно настолько, чтобы человеческое существо можно было отнести к отдельному семейству Hominidae.* Основные различия связаны с прямохождением. Разрыв между умственными способностями человека и даже его ближайших родственников, шимпанзе и гориллы, значительно сильнее. Культура включает в себя гораздо больше, чем использование и изготовление орудий труда, и требует когнитивных навыков, которые значительно превосходят возможности близких родственников человека. Человек обладает способностью к абстрактному и символическому мышлению. Эта способность используется для коммуникации посредством символических языков. Социальная жизнь человека основывается на существовании языка и манипулировании символами. Человек размышляет о себе и может видеть себя, образно говоря, со стороны, как объект среди множества других объектов. Его самым неуловимым свойством является самосознание; оно неуловимо потому, что каждый человек непосредственно переживает исключительно своё собственное самосознание и может сделать вывод о существовании самосознания у других людей только потому, что они ведут себя аналогично ему самому. Тем не менее, для каждого из нас самосознание является самой очевидной из всех реальностей; это основа “cogito ergo sum” Декарта. Человек размышляет о своём индивидуальном будущем и обнаруживает, что его конечной остановкой неизбежно будет смерть. Человек обладает не только самосознанием, но и представлением о смерти.

Как именно и по какой причине предки человека, жившие 2 000 000-3 000 000 лет назад, прибегли к столь необычному методу адаптации, остаётся предметом догадок. Некоторые антропологи вполне обоснованно предположили, что это могло быть вызвано изменениями в рационе и способах добывания пищи. Наши предки сменили древесную среду обитания на наземную, приобрели выпрямленное положение тела и перешли от преимущественно вегетарианской диеты к состоящей, как минимум, частично, из мяса. Они стали охотниками, которые получали выгоду от сотрудничества со своими собратьями, выслеживая и одолевая всё более крупную и сильную добычу. Охота группами, а не поодиночке, придавала особое значение способности действовать согласованно и общаться с особями своего вида. Общение с помощью символического языка определённо является самым универсальным методом, позволяющим передавать до бесконечности разнообразные сообщения. Продолжительный период беспомощности человеческих младенцев вызвал другие изменения. Он повлёк за собой разделение труда между женщинами и мужчинами, и произошло событие, которое получило название «одомашнивание отцов». Отцы не только стали добытчиками пищи, но и частично или полностью перешли к моногамии, вместо того чтобы сражаться друг с другом за обладание женщинами. Потеря течки и постоянная сексуальная восприимчивость человеческой самки, разительно отличающаяся от ситуации у других приматов и большинства млекопитающих, способствовали «одомашниванию».
На Земле обитает, как минимум, 2 000 000 биологических видов. Человек среди них – единственный, у кого есть символический язык, передаваемая помимо генов культура, самосознание и представление о смерти. Эти уникальные способности позволили человечеству необычайно успешно приспосабливаться к окружающей среде и контролировать её. Тем не менее, естественный отбор не побудил ни один другой биологический вид эволюционировать подобным же образом. Один лишь этот факт показывает, насколько наивно мнение о том, что если где-то существует жизнь, то в конечном итоге она должна дать начало разумным существам. Не менее глупо думать, что если здесь, на Земле, человечество будет уничтожено, ему на смену эволюционирует другой разумный вид. Как справедливо написал Симпсон [4], «Если происхождение человека действительно было неизбежным именно в таких условиях, какие имели место в нашей реальной истории, то это делает его происхождение где-то в другом месте практически невозможным событием».

Случайность и необходимость в эволюции

В эволюционной биологии понятия случайности и необходимости не являются взаимоисключающими. Дилемма снимается, как только становится понятной природа эволюционного процесса. Мутации случайны только применительно к адаптивным потребностям их носителей. С другой стороны, мутации, возможные в данном гене, ограничены его исторически сложившейся структурой. В противоположность этому, адаптивные потребности накладывают ограничения на действие естественного отбора. Естественный отбор – это механизм противодействия случайностям. Он работает как следящий механизм обратной связи между видом и окружающей средой. Результатом его функционирования, как правило, является поддержание или усиление адаптированности. И всё же окружающей средой или отбором не навязывается ни одна конкретная форма адаптированности. В этом мире можно приспособиться жить различным образом и при помощи разных способов.
Некоторые пуристы считают слово «изобретение» слишком антропоморфным для его использования применительно к биологической эволюции. Я думаю, оно здесь самое удачное. Было ли человечество предопределено, или же «изобретено»? Представьте себе, что в эпоху эоцена жил высококвалифицированный биолог; мог ли он предсказать, что появится человек? Или же предположим, что по какой-то совершенно невероятной случайности где-то существует другая планета, на которой возникли животные, позвоночные и млекопитающие, подобные тем, которые жили на Земле в эпоху эоцена. Должны ли на этой воображаемой планете возникнуть и человекоподобные существа? Я полагаю, что на последние два вопроса следует дать отрицательный ответ. У человека не меньше 100 000 генов, и, возможно, со времён эоцена половина из них (или больше) менялась, как минимум, один раз. Вероятность того, что те же самые 50 000 генов изменятся таким же образом и вновь будут отобраны в той же последовательности, в какой это случилось в эволюционной истории человека, практически равна нулю.
Рождается огромное количество комбинаций генов, особенно у видов, размножающихся половым путём. В 1932 году Сьюэлл Райт указал [19], что 1000 генов, у каждого из которых есть всего лишь десять аллелей (это опять же крайне консервативные оценки), могут образовывать 10¹⁰⁰⁰ комбинаций. Количество особей всех видов, которые когда-либо жили и, предположительно, будут жить, значительно меньше. Потенциально возможные комбинации генов в большинстве своём остаются нереализованными. К каким эволюционным изменениям могли бы привести потенциально возможные, но нереализованные комбинации генов, мы, вероятно, никогда не узнаем.
Что действительно важно, так это то, что среди тех комбинаций генов, что смогли возникнуть, некоторые были подхвачены отбором потому, что были желательными. Они были желательными не потому, что в итоге привели к появлению человека, а в каком-то отдалённом будущем могут стать генетической основой для сверхчеловека. Они приносили пользу нашим далёким предкам, которые в некоторых отношениях достаточно сильно отличались от нас самих, в те времена и в тех местах, где отбор сохранил их. Адаптивные черты человека и его предков не являются независимыми и никогда не были таковыми; они взаимозависимы функционально и экологически. Многофункциональные руки сделали возможным масштабное использование орудий труда и их производство, а зависимость от орудий труда усилила потребность в дальнейшем совершенствовании человеческого способа передвижения и ловкости рук, что, в свою очередь, привело к ещё большей зависимости от орудий труда. Разделение труда между полами и сотрудничество на охоте сделали незаменимым успешный обмен информацией, а появление символического языка сделало социальные механизмы более сложными, а в дальнейшем – жизненно важными. Способность управлять своим поведением в свете накопленного опыта усиливала адаптивность поведенческой пластичности и стимулировала хранение и передачу информации, вначале благодаря устным традициям, а затем с помощью письменности и печати.
Около 2 000 000 лет назад Восточную Африку населяли, как минимум, два вида австралопитеков, из которых, как минимум, один изготавливал каменные орудия труда. Один из них, вероятно, был нашим предком. Мы не знаем, почему вымер другой или другие. Возможно, у менее успешных видов слишком медленно развивались человеческие качества, но также возможно, что они следовали каким-то другим адаптивным направлениям, которые оказались тупиковыми. Эволюция – это синтез детерминизма и случайности, и этот синтез превращает её в творческий процесс. Однако любой творческий процесс сопряжен с риском неудачи, которая в биологической эволюции означает вымирание. С другой стороны, творчество делает возможными поразительные успехи и открытия. На сегодняшний день человек является величайшим достижением биологической эволюции на Земле. Как минимум, на протяжение целого столетия учёные-естествоиспытатели отказывались допускать, что у планеты Земля или у человеческого вида есть нечто совершенно уникальное или особенное. Это вполне объяснимая реакция на традиционное представление о том, что Земля, как и вся Вселенная, была сотворена специально для человека. Возможно, что реакция зашла слишком далеко. Возможно, в конце концов, что в человеке и планете, на которой он живёт, всё же есть нечто уникальное.

ССЫЛКИ

1. Philip Handler (ed.). Biology and the future of man. London: Oxford Univ. Press, 1970.
2. Charles Darwin. On origin of species. London: Murray, 1859. (есть издания на русском языке)
3. ------. The descent of man. London: Murray, 1871. (есть издания на русском языке)
4. G. G. Simpson. This view of life. New York: Harcourt, Brace Sc World, 1964. (глава переведена на русский язык)
5. Th. Dobzhansky. In: Evolution after Darwin, vol. 1. Chicago: Univ. Chicago Press, 1960.
6. E. Nagel. The structure of science. New York: Harcourt, Brace & World, 1961.
7. N. Polanyi. Science, 160:1308, 1969.
8. B. Rensch. Biophilosophy. New York: Columbia Univ. Press, 1971.
9. L. S. Berg. Nomogenesis or evolution determined by law. 1926. Reprint. Cambridge, Mass.: M.I.T. Press, 1969. (есть издание на русском языке – Л. С. Берг «Номогенез, или эволюция на основе закономерностей»)
10. J. L. King and T. H. Jukes. Science, 164:788, 1969.
11. R. C. Lewontin. In: International encyclopedia of the social sciences, vol. 5, p. 202. New York: Free Press, 1968.
12. F. J. Ayala. Amer. Sci., 56:207, 1968.
13. L. J. Henderson. The fitness of the environment. New York: Macmillan, 1927.
14. W. Johannsen. Elemente der exakten Erblichkeitslehre. Jena: Fischer, 1909.
15. W. H. Auden. Columbia Forum, 13(4):46, 1970.
16. I. M. Mackerras. Proc. Roy. Soc. Queensland, 61:19, 1950.
17. Th. Dobzhansky. Genetics of the evolutionary process. New York: Columbia Univ. Press, 1970.
18. A. L. Kroeber and C. Kluckhohn. Papers Peabody Mus. Amer. Anthropol. Ethnol., 47:1, 1952.
19. Sewall Wright. Proc. 6th Int. Congr. Genet., 1:356, 1932.

Оригинал статьи в формате PDF

Перевод на русский язык: Волков П. И.
г. Владимир, 2025 г.