Здесь водятся драконы:
использование драконов в качестве модели
для филогенетического анализа

Статья в журнале “The American Biology Teacher” · сентябрь 2017

Рональд Алан Лопес Крус

Университет Атенео-де-Манила

Оригинал статьи на сайте Researchgate
Оригинал статьи в журнале

Перевод: П. И. Волков, 2020 г.

РЕЗЮМЕ

Драконы – основной элемент литературы жанра фэнтези, и различные аспекты этих существ (главным образом их анатомия) исследовались с научной точки зрения в информационной среде различных форматов. Их примечательные анатомические характеристики и изменчивость среди признанных «видов» драконов делают их таксоны подходящими моделями для базового филогенетического анализа на занятиях по общей биологии или систематики для студентов старших курсов. Виверн, очевидный более примитивный, отдалённый родич «настоящих» драконов, также представляет собой подходящую внешнюю группу для таких оценок общей эволюционной истории. Разделяя металлических и хроматических драконов, сгенерированное родословное древо показывает отношения между видами, которые соотносимы с их делением в играх серии «Подземелья и драконы» (Dungeons & Dragons) в соответствии с мировоззрениями, цветом чешуи и религией – тремя признаками, которые не были использованы в ходе анализа. Создание матрицы признаков и кладограммы драконов вручную, сопровождающееся повторением этого процесса на компьютере при помощи штатного программного обеспечения, позволяет студентам отслеживать свой прогресс не только в плане усвоения таких понятий, как выбор состояний признака и парсимония, но также и в плане возможностей применения упомянутого программного обеспечения.

Ключевые слова: драконы; филогения; систематика; эволюция; признаки; парсимония.

Предыстория вопроса

Во множестве культур существа рептильной природы, известные как драконы, были традиционными символами древних сил, мудрости и даже страха. Мифологические тексты и литература, как классическая, так и современная, широко популяризировали дракона и окружающие его мифы. В более недавние времена драконы были основным элементом литературы жанра фэнтези, зачастую как крылатые предвестники страха, но иногда как доброжелательные, мудрые древние существа, склонные помогать людям, нуждающимся в этом. Эта дихотомия нигде не выражена яснее, чем в мифологии снискавших широкую популярность ролевых игр «Подземелья и драконы», которые были разработаны Гэри Гайгэксом и Дейвом Арнесоном и впервые выпущены компанией Tactical Studies Rules (TSR) в 1974 году. В этих играх и в связанной с ними литературе вроде серии книг «Сага о копье», написанной Маргарет Уэйс и Трейси Хикмен, драконы разделены на две группы: хорошие металлические драконы, которые поклоняются благому божеству Багамуту (который сам является драконом), и злые хроматические драконы, которые поклоняются пятиголовой драконихе Тиамат.

Очень удобно, что эта дихотомия простирается за рамки различий в мировоззрениях (термин из игры «Подземелья и драконы» для определения места героя на осях мировоззрения «добро – зло» и «законный – хаотичный»). Хроматические и металлические драконы также заметно различаются с точки зрения анатомии и физиологии. Помимо различия в окраске чешуи, самое важное отличие между ними относится к их дыхательному оружию: у хроматических драконов оно лишь одно, тогда как у металлических драконов их два. Существует много других признаков, на основании которых могут разделяться не только два типа драконов, но и отдельные «виды» драконов внутри них – таких, как тип крыльев, кончик языка (остроконечный или раздвоенный), и структура фаланг пальцев помимо прочего.

Научные дискуссии в отношении драконов проходили в информационных источниках разных форм. Даже в «Естественной истории» Плиния Старшего были главы об этих существах (Pinly & Rackham, 1938). Вероятно, можно утверждать, что среди всей фантастической фауны в спекулятивной фантастике драконов легче всего перевести в биологические концепции реального мира. В ранее написанной статье (Cruz, 2013) об использовании фантастических существ в процессе обучения биологии я сказал, что одной из трудностей, существующих при данном подходе, является поиск в реальном мире аналогий для ошеломительных, чрезмерно фантастических особенностей морфологии причудливых существ. Такого препятствия фактически не существует, когда речь идёт о драконах, морфология которых – даже принимая во внимание дыхательное оружие и шесть конечностей – обладает довольно твёрдой научной основой.

Область систематики зависит в значительной степени от выбора признаков и состояний признаков для определения эволюционных отношений между таксонами – как примитивных (плезиоморфий), так и продвинутых (апоморфий). Эти признаки традиционно были морфологическими, однако использование молекулярных признаков, конечно же, вполне оправдано. На многих занятиях по систематике для иллюстрации филогенетических концепций и анализа использовались вымышленные организмы по названием каминалькулюсы, которые были созданы Джозефом Кэмином (Joseph H. Camin) (Sokal, 1983; Gendron, 2000). Кэмин создавал эти организмы со специфическими временными рамками, начиная с самой примитивной формы и двигаясь к более продвинутым «видам», анатомические изменения которых использовали признанные правила эволюционных изменений (Gendron, 2000). Преимущество использования вымышленных организмов не стоит недооценивать в свете относительной лёгкости и логичности, с которой могут быть установлены признаки и составлены филогенетические древа, что в большинстве случаев недостижимо для организмов из реального мира. Выдвижение филогенетических гипотез для каминалькулюсов может помочь студентам усвоить многие важные концепции в эволюции – такие, как иерархическая классификация, рудиментарные признаки, конвергентная эволюция и концепция парсимонии.

Здесь я обсуждаю деятельность, в ходе которой на моём занятии по систематике для старших курсов драконы из «Подземелий и драконов» – гораздо более популярные и, пожалуй, более интересные вымышленные организмы, чем каминалькулюсы – использовались в качестве моделей для создания матриц признаков и филогенетических древ в целях получения понимания основных эволюционных концепций, относящихся к систематике.

Методология

Студенты нашего университета, специализирующиеся в области биологии, обычно посещают занятия по систематике на раннем этапе обучения; к этому времени они уже посетили занятия по общей биологии и сравнительной анатомии, где же обсуждались и эволюция, и систематика. Мы занимались этой работой на третьей лабораторной сессии, после того, как мы уже обсудили на предыдущих сессиях основные принципы таксономии, классификации и номенклатуры, а также принципы современной (хенниговской) систематики. Для иллюстрации этих концепций я использовал каминалькулюсов; вначале мы отработали описанную здесь методологию на существах Кэмина.

Я дал своим студентам задание прочитать первую главу «Дракономикона» (Draconomicon), сборника материалов «Подземелий и драконов», написанного Энди Коллинзом, Скипом Уильямсом и Джеймсом Уайеттом, и выпущенного компанией «Wizards of the Coast» в 2003 году. Разделы, которые больше всего подходят для данной деятельности – это «Тело Дракона» (страницы 5-9) и «Драконы по видам» (страницы 36-56). Изображения присутствуют, и в целом полезны. Другие разделы главы частично можно использовать, но это не является необходимым. Первый раздел, «Тело Дракона», подробно описывает типичные анатомические особенности драконов, разбитые по системам органов. Второй, «Драконы по видам», охватывает разновидности форм драконов с использованием десяти различных операционных таксономических единиц (ОТЕ), или «видов» драконов – по пять хроматических и металлических. Именно в этом разделе студенты могут найти признаки и их состояния для целей классификации. Однако специфичные виды дыхательного оружия, извергаемого этими драконами, в этих разделах не перечислены; их можно найти в индивидуальных описаниях драконов в издании «Руководство по монстрам» (Monster Manual), опубликованном командой Wizards RPG Team (2014); для удобства они представлены в таблице 1 внизу.

Таблица 1. «Виды» настоящих драконов и их дыхательное оружие.

В качестве внешней группы для филогенетического анализа самым идеальным вариантом является виверн. Он напоминает дракона в общих чертах (а именно: змееподобная голова, видоизменённая в крылья первая пара конечностей, чешуя, хвост), но обладает значимостью как более примитивный родич настоящих драконов, поскольку обладает только четырьмя конечностями и у него нет дыхательного оружия*. Одно уникальное состояние признака виверна – его ядовитое хвостовое жало, но, если рассматривать его и настоящих драконов как рептилий (следовательно, как представителей подтипа Черепных (Craniata) в составе типа Хордовых (Chordata)), было бы более экономно считать это скорее уникальной аутапоморфией виверна, чем плезиоморфией, которая была утрачена у настоящих драконов. Было бы также интересно добавить сюда псевдодракона – миниатюрного дракона, который также обладает хвостовым жалом – либо как другую внешнюю группу, либо как базального настоящего дракона. Подробности анатомии виверна и псевдодракона можно отыскать в любой из публикаций «Руководства по монстрам» компании «Wizards of the Coast».

Составление схемы вручную

Вначале мои студенты составляли матрицы признаков и кладограммы драконов вручную – для того, чтобы можно было преподать им основные концепции филогенетического анализа, не будучи связанным необходимостью понимать, как работают компьютерные программы. Используя детали, изложенные в «Дракономиконе» о пяти хроматических (чёрный, синий, зелёный, красный, белый) и пяти металлических (латунный, бронзовый, медный, золотой, серебряный) драконах, и о виверне в «Руководстве по монстрам», они выделили признаки и состояния признаков, которые должны быть размещены в матрице типичных признаков. Признаки) и состояния признаков, размещённые в ней, описаны ниже.

С учётом изменчивости среди вивернов и настоящих драконов, самыми целесообразными для использования признаками и состояниями признаков будут следующие:

1. Признак: Количество конечностей.
Состояния признака: 0 – четыре конечности (четвероногое); 1 – шесть конечностей (шестиногое).

Если определить, что драконы являются представителями таксона Craniata (Vertebrata), то предположение, что четвероногое (с четырьмя конечностями) состояние – плезиоморфия, будет в наибольшей степени соответствовать принципу парсимонии. Виверн, который образует нашу внешнюю группу, демонстрирует данное состояние. Рисунок 1 показывает сравнение «шестиногой» формы дракона и четвероногой формы виверна.

Рисунок 1. Дракон как «шестиногое» с шестью конечностями (A) и виверн, демонстрирующий предковое состояние наличия четырёх конечностей (B).

2. Признак: Дыхательное оружие.
Состояние признака: 0 – отсутствует; 1 – одно дыхательное оружие; 2 – два дыхательных оружия.

Драконы, особенно огнедышащие, известны главным образом своим основным оружием: смертоносным дыханием. Виверны не эволюционировали в сторону приобретения дыхательного оружия какого-либо рода, и то же самое можно сказать в отношении всех остальных рептилий реального мира. Каждый из видов хроматических драконов обладает одним дыхательным оружием, тогда как у каждого из металлических драконов их: газ и одно общее с хроматическими драконами (например, серебряный дракон может выдыхать газ и мороз, и последний у него общий с белым драконом).

Здесь у студентов может проявиться тенденция использовать в качестве отличительного состояния признака каждый определённый тип дыхательного оружия, вроде молнии для синих и бронзовых драконов. Одна из потенциальных проблем этого подхода состоит в том, что это может искусственно сгруппировать вместе драконов с одинаковым дыхательным оружием таким образом, что другие синапоморфии (вроде остроконечного языка металлических драконов) вместо этого рассматриваются как гомоплазии. Было бы полезно обсудить со студентами тот момент, как это приводит к менее экономной гипотезе филогении, и попросить, чтобы они определили, какие способы кодирования признака дыхательного оружия позволяют достичь большей степени парсимонии.

3. Признак: Форма крыла.
Состояния признака: 0 – «как у летучей мыши», не протягивается назад дальше уровня задней пары конечностей; 1 – «как у манты», с выраженными шипами, поддерживающими перепонку, и протягивается назад дальше уровня задней пары конечностей.

Форма крыльев «как у летучей мыши» кажется примитивной, поскольку она общая с вивернами (и вымершими птерозаврами, если уж на то пошло). Помимо того, что она легко определима, она является хорошим признаком также потому, что из пяти металлических драконов лишь три (латунный, медный, золотой) обладают крыльями «как у манты», и потому это хороший признак для дальнейшего разделения драконов внутри этой крупной группы. Рисунок 2 показывает сравнение двух форм крыльев.

Рисунок 2. Две формы крыльев драконов: (A) «как у летучей мыши» и (B) «как у манты».

4. Признак: Фаланги крыльев.
Состояния признака: 0 – с большим пальцем и многочисленными фалангами одинаковой длины; 1 – с большим пальцем и многочисленными фалангами разной длины; 2 – только с одной фалангой.

Драконы более разнообразны с точки зрения строения их крыловых фаланги (количество и длина), и одни только серебряные драконы обладают уникальный апоморфией: вторым «большим пальцем» из одной чрезвычайно короткой фаланги (рис. 3). Виверн демонстрирует плезиоморфное состояние признака наличием короткого большого пальца и нескольких фаланг одинаковой длины, поддерживающих крыло. Наиболее продвинутое состояние признака – это, возможно, такое, каким обладают латунные и золотые драконы: всего лишь одна фаланга.

5. Признак: Модификация локтевого отростка крыла.
Состояния признака: 0 – отсутствует; 1 – присутствует.

Среди всех драконов только бронзовые и медные обладают вытянутым локтевым отростком на локтевой кости (то есть, локтем), который поддерживает крылья (рис. 4). Таким образом, разумно рассматривать это как синапоморфию этих двух драконов, и другой хорошей чертой будет отделить их от остальных металлических драконов.

	Рисунок 4. Модификация локтевого отростка крыла бронзовых и медных драконов.
Рисунок 3. Дополнительный «большой палец» крыла серебряного дракона.

6. Признак: кончик языка.
Состояния признака: 0 – раздвоенный; 1 – остроконечный.

Кончик языка дракона выглядит хорошим признаком, чтобы выделить ещё больше различий между хроматическими и металлическими драконами; все металлические драконы обладают остроконечными языками (здесь нужно сделать примечание в отношении латунного дракона, для которого текст описания говорит, что он обладает раздвоенным языком, но его изображения показывают, что он у него остроконечный; из соображений согласованности и парсимонии я выбрал последний из вариантов). Однако ни тексты описаний, ни иллюстрации не показывают, являются ли языки синих и белых драконов раздвоенными или остроконечными. Это хорошая возможность сказать студентам, что, когда некоторое состояние признака является неясным, в соответствующую ячейку матрицы можно поставить знак вопроса. Филогенетические программы, которые читают матрицы признаков, часто способны прочитать эту отметку. Было бы хорошим упражнением чтобы сравнить итоговые филогенетические древа матрицы со знаками вопроса и матрицы, которая подразумевает раздвоенный язык у всех хроматических драконов.

7. Признак: Шейные гребни.
Состояния признака: 0 – отсутствуют; 1 – один шейный гребень; 2 – два шейных гребня.

Шейный гребень ярче всего выражен у бронзовых, а особенно – у серебряных драконов (рис. 5), но им обладают даже некоторые хроматические драконы. Тогда этот признак хорошо подходит, чтобы показать, что не все состояния признака позволяют чётко отделить друг от друга хроматических и металлических драконов. В примитивном состоянии виверн не имеет шейной оборки. «Гребешок» зелёного дракона признаётся всеми как сбивающий с толку признак, поскольку он очень похож на шейный гребень. В этой связи я считаю его сильно модифицированным.

8. Признак: Рожки на верхней стороне головы.
Состояние признака: 0 – присутствует; 1 – отсутствует.

Ряды маленьких рогов, или рожек, на верхней стороне головы (рис. 6) выглядят присутствующими в силу примитивности у виверна и хроматических драконов. Интересно отметить, что среди хроматических драконов их нет только у белых драконов.
Ещё один признак, который мог бы быть полезным – наличие гребенчатого наружного уха. Среди таксонов данный признак присутствует у вивернов, синих драконов, красных драконов и серебряных драконов. Однако отсутствие внешнего уха (то есть, присутствие только ушного отверстия сбоку на голове) тесно связано с роющим или водным образом жизни настоящих драконов, и потому это с высокой степенью вероятности случай конвергентной эволюции. Поэтому отсутствие гребенчатого наружного уха может представлять собой гомоплазию, а не гомологию.

После создания матрицы признаков студенты построили кладограмму. В данном случае самым важным уроком является установление эволюционных отношений между таксонами с учётом общих приобретённых особенностей, или синапоморфий; сестринские таксоны обладают самый большим количеством общих синапоморфий (Futuyma, 2009). Плезиоморфии, уникальные апоморфии и гомоплазии не учитываются. В случае, когда одно и то же количество синапоморфий является общим для трёх или больше видов драконов, студенты должны были определить, какие два из них были наиболее близкородственны друг другу, глядя на признаки, которые отделяют их от остальных.

Эта деятельность от начала до конца задумывалась для расписания с двухчасовыми занятиями, но в оценках по окончании деятельности многие студенты отметили, что им потребовалось больше времени, чтобы в полной мере осмыслить её и добиться учебных целей. Она сработала бы в рамках типичного четырёхчасового расписания, или же, если это невозможно, результаты можно было бы собрать через несколько часов после окончания занятия, или даже на следующий день. Конечными результатами, которые я спрашивал, были матрица признаков (рукописная, или на компьютерной электронной таблице) и кладограмма, на которой должны быть правильно отмечены состояния признаков, отличительные для таксонов. Также студентов можно попросить идентифицировать примеры конвергентной эволюции и определить, какие виды драконов составляют роды (то есть, какие «виды» достаточно схожи, чтобы быть объединёнными в один таксон, отличный от других таксонов того же уровня), с оговоркой, что род как таксономическая категория представляет собой искусственную конструкцию или абстракцию, истинное биологическое значение которой в лучшем случае спорно (Simonetta, 1992). Также можно попросить их проанализировать, соотносятся ли с принципом парсимонии их филогенетические прогнозы.

Использование филогенетического программного обеспечения

Вторая часть деятельности выполнялась в ходе занятия на следующей неделе, после того, как студенты получили свои работы с первого занятия с выставленными оценками и моими пометками. Предполагается, что этот этап позволяет студентам прежде всего ознакомиться с обычным программным обеспечением для филогенетических построений. Для составления своих матриц признаков мои студенты использовали стандартное программное обеспечение, Mesquite v. 3.04 (Maddison & Maddison, 2015). В таблице 2 описаны основные шаги в процессе пользовании программой Mesquite. Рисунок 7 показывает образец матрицы признаков на Mesquite. Я предоставил им возможность изменить выбор своих признаков и состояний признаков, основываясь на моих вводных и их собственном лучшем понимании филогенетических концепций.

Они анализировали получившуюся в итоге матрицу при помощи программного продукта Phylogeny Inference Package (PHYLIP) v. 3.6 (Felsenstein, 2005), в частности, посредством его исполняемых частей программы. Эта программа выстраивает филогенетические древа, используя дискретные признаки из числа внесённых в матрицу признаков. Она генерирует два файла, outtree и outfile, которые можно легко открыть в программе вроде Notepad или Wordpad. Outfile – это файл, показывающий составленную кладограмму. Для просмотра кладограммы можно также использовать программы drawtree или drawgram; они отличаются тем, что программа drawtree рисует филогенетические древа, лишённые основания. Поскольку у нас имеется внешняя группа (виверн), программа drawgram более подходящая.

Таблица 2. Этапы использования программы Mesquite для составления кладограммы.

Рисунок 7. Образец матрицы признаков в программе Mesquite (A) и матрица названий состояний (B), в которой назначены состояния признаков.

Рисунок 8 показывает полученное в итоге древо. Как ожидается от матрицы признаков, металлические драконы больше родственны друг другу, чем любой из них любому из хроматических драконов. Это соотносится с их группировкой в «Подземельях и драконах» в соответствии с мировоззрениями, религией и цветом чешуи (ни один из этих признаков не был в числе использованных). Латунные, медные и золотые драконы – самые близкие родственники, что неудивительно, если принять во внимание, что они все обладают крыльями типа манты. Металлические драконы – это более продвинутые таксоны, чем цветные драконы, самыми примитивными из которых кажутся чёрные и зелёные драконы (которые являются сестринскими таксонами, для которых общим признаком является шейный гребень, хотя он является результатом гомоплазии по отношению к гребням металлических драконов). Виверн очень чётко обозначен как внешняя группа.

На рисунке 8 наблюдается несколько политомий (случаев множественного разделения вместо бифуркации), как в случае с золотым, медным и латунным драконами. В целом они не одобряются, поскольку весьма вероятно, что добавление признаков или улучшения анализа может определить, какие два из трёх (или больше) таксонов обладают более близким родством друг с другом, однако существуют также специалисты по систематике, полагающие, что они имеют силу филогенетических гипотез (Braun & Kimball, 2001). Эти моменты получили название «сложных» политомий, и они могут являться отражением множественных одновременных событий видообразования. Это расхождение в подходах среди практикующих специалистов в данной области следует обсудить с классом. Тех, кто полагает, что это будут «мягкие», и потому недопустимые политомии, следует стимулировать подумать, какие признаки можно добавить, чтобы разрешить их. Например, чрезвычайно длинный хвост золотых драконов можно было бы рассматривать как уникальную апоморфию – так же, как очень широкая и гладкая черепная пластина у медных драконов.

Эта деятельность соответствует двухчасовому занятию. Конечными результатами, которые я спрашивал, были файл программы Mesquite (файл с расширением .nex), файлы outtree и outfile программы PHYLIP, и результат работы программы drawgram в виде сохранённого изображения. Студентам было бы полезно поразмышлять над важностью труда по составлению матриц и древ вручную перед тем, как ощутить удобство использования компьютерной программы. Также нужно попросить их сравнить составленное ими вручную дерево с тем, которое вывела PHYLIP или сходная программа, в особенности потому, что эти программы составляют много древ на основе принципа парсимонии.

Оценка

В целом 35 из 37 (94,6%) студентов смогли дать оценки деятельности и отзывы после завершения работы. За ответы не давалось никаких стимулов вроде дополнительных баллов, поскольку опрос был проведён после выставления студентам итоговых оценок. В соответствии со шкалой Лайкерта студентов просили дать оценку в виде целого числа от 1 = «категорически не согласен» до 5 = «полностью согласен» следующим утверждениям: (1) мне понравилась эта деятельность; (2) я научился тому, что хотел усвоить из этой деятельности; (3) я считаю эту деятельность полезной для иллюстрации концепций, изученных на занятиях; и (4) драконы – это подходящий инструмент для использования в процессе изучения основных концепций филогенетического анализа. В таблице 3 показаны средние оценки для утверждений. Ответы располагались от низшего балла – 2 до высшего – 5, с медианным и модальным значениями 4 для всех утверждений.

Средний балл за первый вид деятельности (создание матриц и кладограмм вручную) у моих студентов составила 74.8 процента, что представляет собой оценку C+ в системе оценок в моём университете. Самый низкий балл составил 60 процентов (D), а самым высоким был 90 процентов (B+). Это была шкала оценок, в которой самый высокий возможный балл был 30, который складывался из следующих компонентов: 10 баллов за выбора признаков и состояний признака, 10 баллов за то, насколько точно кладограмма отразила филогению, основанную на синапоморфиях, 5 баллов за построение матрицы (организация строк и столбцов, полнота подписей), и 5 баллов за составление кладограммы (общий вид, отчётливое разделение ветвей таксонов, полнота соответствующей информации вроде состояний признака, которые разделяют таксоны). Самые частые ошибки тех, кто получил низкие оценки, допускались при выборе признака/состояния и при составлении кладограммы. Конечно же, критерий выбора признака и состояния признака непрост и довольно субъективен, но низкие оценки были выставлены (а) за невключение самых важных особенностей вроде дыхательного оружия, количества конечностей, формы крыла и фаланг крыла, и (б) за выбор признака и состояний признака, который приводил к предположению о слишком большом количестве явлений гомоплазии.

Как уже говорилось выше, многие студенты высказались о том, что двух часов не достаточно для дискуссии перед началом работы и для самой деятельности. Кроме того, тезисные материалы нужно раздать классу не менее, чем за два дня до работы. Общие комментарии, касающиеся интенсивности работы, были так или иначе связаны с её забавной природой, знакомой темой драконов и возможностью критических размышлений. Многие студенты замечали, что отсутствие установившихся филогенетических древ для драконов является как сильной, и как слабой стороной. С одной стороны, некоторые из признаков могут быть неопределёнными, а их важность – субъективной. С другой стороны, студенты не могут «хитрить» и для получения своих результатов обращаться к имеющимся матрице признаков и филогенетическому древу, потому что таковых попросту нет.

Таблица 3. Средние баллы студентов, выставленные
утверждениям для оценки деятельности.

Заключение

Драконы несомненно принадлежат к числу самых доступных среди всех фантастических существ, но что действительно делает их подходящими моделями биологических концепций – общая конкретность их анатомии, отчётливо указывающей на принадлежность к черепным (то есть, к позвоночным) и к рептилиям. У них отсутствуют причудливые, аномальные анатомические особенности, которые делают других вымышленных существ почти непостижимыми с научной точки зрения. Даже самый необычный (и, кстати, самый популярный) признак дракона, его дыхательное оружие, можно объяснить при помощи неортодоксальных, но всё же убедительных научных рассуждений*. Классификация драконов по цвету и мировоззрению также даёт нам удобный способ изучить их разновидности как различные виды, исследовать эволюционные взаимоотношения которых практично и очень интересно.

Оценки студентов сходятся; деятельность в целом рассматривается как приятная и полезная, а драконы расцениваются как подходящий инструмент для изучения филогенетических концепций и использования соответствующего программного обеспечения. И драконы, и более традиционные «каминалькулюсы» являются вымышленными объектами, поэтому более удобны с точки зрения ограниченности возможностей, но использование драконов несёт преимущества в виде присущего этим существам обаяния и отсутствия установившихся или принятых в качестве «самых лучших» филогенетических построений (для «каминалькулюсов» это не так). Этот пробел побуждает студентов действительно создавать свои собственные построения из имеющихся исходных данных, что, несомненно, способствует решению проблемы и критическому мышлению. Как отметили несколько студентов, определение того, какие признаки являются важными, а какие нет, представляет собой дилемму, но является важным процессом в ходе изучения филогенетических концепций.

Эта деятельность укрепляет мысль о полезности вымышленных организмов в понимании биологии реальных. Возможно, было бы полезно сопроводить эту деятельность обсуждением сложной структуры групп амниот (рептилии и группы их потомков) и их филогении, а также того, в каком месте драконы (и виверны) гипотетически вписываются в этот таксон.

Ссылки

Braun, E. L., & Kimball, R. T. (2001). Polytomies, the power of phylogenetic inference, and the stochastic nature of molecular evolution: A comment on Walsh et al. (1999). Evolution, 55, 1261–1263.
Collins, A., Williams, S., & Wyatt, J. (2003). Draconomicon. Renton, WA: Wizards of the Coast.
Cruz, R. A. L. (2013). Aliens in the classroom: Fantastical creatures as tools in teaching biology. American Biology Teacher, 75, 257–261.
Felsenstein, J. (2005). PHYLIP (Phylogeny Inference Package) version 3.6. Seattle: University of Washington.
Futuyma, D. (2009). Evolution (2nd ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.
Gendron, R. P. (2000). The classification and evolution of Caminalcules. American Biology Teacher, 62, 570–576.
Maddison, W. P., & Maddison, D. R. (2015). Mesquite: A modular system for evolutionary analysis version 3.04. http://mesquiteproject.org.
Pliny & Rackham, H. (1938). Natural History. Cambridge, MA: Harvard University Press.
Simonetta, A. M. (1992). Problems of systematics: Part 1. A critical evaluation of the species problem and its significance in evolutionary biology. Bolletino di zoologia, 59, 447–463. doi: 10.1080/ 11250009209386707.
Sokal, R. R. (1983). A phylogenetic analysis of the Caminalcules. I. The data base. Systematic Zoology, 32, 159–184.
Wizards RPG Team. (2014). Monster Manual. Renton, WA: Wizards of the Coast.