131

16.

Слепни и златоглазики

Довольно крупный слепень сидел на листьях гинкго, пока первые лучи утреннего солнца подсушивали покрытые бурыми пятнышками мембраны его новых крыльев. Всего лишь несколько дней назад это насекомое было белой безногой личинкой, ползающей по болоту на берегах обширной лагуны и высасывающей жизненные соки из любого злополучного беспозвоночного, которое она могла одолеть. Теперь начиналась вторая стадия её жизни. Крупные глаза с радужным блеском, оглядывающие окружающий пейзаж, вызывали ощущение красоты и невинности, но маскировали довольно зловещую страсть – жажду крови позвоночных животных. Многочисленные линзы в глазах внезапно уловили движения самки игуанодона, кормящейся папоротниками на краю болота. Слепень немедленно взвился в воздух и полетел прямо к динозавру. Избегая прямого контакта в первые моменты, голодная муха кружилась вокруг головы животного, отыскивая в это время место для безопасной посадки. Затем траектория полёта изменилась, круги становились всё меньше и меньше, пока насекомое не село почти неощутимо на плечо крупного позвоночного. Выставив свои ротовые органы, муха прорезала глубокое отверстие в коже жертвы. Жгучая боль мгновенно заставила травоядное прекратить кормиться и повернуть голову. Но она не могла дотянуться до источника раздражения, а подёргивание кожи не смогло согнать муху. Сколько бы она ни встряхивалась, это не могло потревожить этого непреклонного хищника, и вскоре кровяная жидкость засочилась между выпуклыми чешуями, а брюшко насекомого в это время стало приобретать тёмно-красный оттенок. Запах свежей крови привлёк некусающихся мух, которые охотно вкусили эту даровую трапезу из концентрированного белка.
Затем, почти такой же тихий, как посадка слепня, из воды показался первый признак ещё более зловещей опасности:

132

два выпуклых глаза и пара ноздрей, замаскированные множеством пузырьков и маленьких водоворотов, окружающих их. Но когда второй слепень укусил её в заднюю ногу, раздражённая самка динозавра отбросила всякую осторожность и с плеском ринулась в солоноватые воды, чтобы согнать с себя незваных гостей. Хотя окунание в воду, согнало, наконец, муху с её ноги, она погрузилась в воду глубже, чем обычно отваживалась делать. Нападение спрятавшегося гигантского крокодила было быстрым и смертельным. Словно тиски, зубы сжались на бедре молодой самки игуанодона, и беспомощное животное было утянуто в более глубокие воды. Если бы слепни не изводили животное, тем самым изменив её поведение, в норме очень осторожное, жизнь игуанодона могла бы сложиться совсем иначе.

Слепни и их более мелкие родичи златоглазики, представители семейства Tabanidae, были широко распространены на протяжении всей меловой эпохи, а поскольку сейчас они кормятся на холодно- и теплокровных животных^210-213, они явно пили кровь у динозавров (рис. 22). Их болезненные укусы и назойливое поведение могли бы очень сильно раздражать огромных рептилий – так же, как они изводят в наше время многих животных, от пресмыкающихся до людей. Известны как минимум четыре вида слепней, нападающие на крокодилов и анаконд на Амазонке²¹⁴. Нападение начинается с того, что мухи быстро вьются вокруг жертвы, прежде чем совершить посадку. Пир начинается, как только они садятся, и у каждого вида, по всей видимости, имеется предпочитаемый участок тела для кормления, будь то на голове, или на спине.
Боль от наносимых ран явно невыносима, поскольку кайманы приходят в чрезвычайное возбуждение и взмахивают хвостами в тщетных попытках избавиться от паразитов. Поскольку эти действия обычно заканчиваются безрезультатно, рептилиям остаётся лишь нырять в воду – к этой же мере обращаются подвергшиеся нападению анаконды. Хотя это даёт некоторое временное облегчение, насекомые просто ждут поблизости, пока рептилии всплывут, после чего возобновляют нападение. Даже когда жертвы частично погружаются в воду, кровососы будут нападать на любые выставленные из воды части тела. Можно задаться вопросом: а могли ли многие из крупных зауропод, которых изображают кормящимися в воде, выработать такое поведение, чтобы уберечь от кусающихся двукрылых нижнюю сторону тела?

133

Черепахи, в том числе крупные наземные черепахи Галапагосских островов, также становятся жертвами слепней²¹⁵. Похоже, мухи знают, когда кожистые черепахи собираются выходить из моря, чтобы откладывать яйца. По крайней мере, шесть видов табанид кормятся на морских черепахах в Суринаме и Французской Гвиане, атакуя каждую вновь выходящую на берег особь в шею, плечи и лапы с восхода солнца до заката²¹⁶. Пресноводные виды аналогичным образом подвергаются разбойничьим нападениям в летние месяцы, и ещё, усугубляя причиняемый вред, эти мухи также переносят черепашью малярию²¹⁷. Возможно, самые уязвимые животные – это млекопитающие. Не только человек, но также и его домашние животные могут быть жестоко искусаны этими назойливыми существами. Одно только питание интенсивностью от умеренной до сильной может закончиться потерей веса у крупного рогатого скота на откорме, уменьшением производства молока у молочных коров и повреждением шкур (для производства кожаных изделий) из-за образующихся при этом крупных проколов.
Табаниды заражают своих жертв патогенами простым и прямым методом под названием «механический перенос». Микробы, оказавшиеся на ротовых органах мух после кормления на больных животных, впоследствии передаются через раны здоровому животному. Ротовые органы работают как ножницы, которые опускали в раствор, полный микробов. Используя этот простой метод, они способны передавать вирусы, риккетсий, бактерий и простейших множеству разных животных. Среди передаваемых патогенов – бактерии сибирской язвы, спирохеты вроде тех, что вызывают болезнь Лайма, а также вирусы, вызывающие лейкемию и холеру²¹⁸. Этот способ передачи, вероятно, как раз такой, каким патогены изначально распространялись насекомыми среди позвоночных.
Если ротовые органы слепня были загрязнены бактериями с его последнего приёма пищи, и несколько клеток попало в рану, они могли бы начать размножаться в кровеносном русле динозавра. Смогла бы инфекция продолжить распространение, вызвав в итоге смертельную септицемию, или же нет, зависело бы от природы бактерий и состояния здоровья животного и его иммунной системы.
Единственные паразиты, которых переносят табаниды, и которые действительно развиваются внутри мухи – это нематоды-филярии. Лоаоз, болезнь, способная ослабить здоровье людей и обезьян в Африке, является лишь одной из них. Взрослые черви живут под кожей вблизи головы

134

жертвы, иногда заходя под конъюнктиву глаза, из-за чего они стали известными как «глазные черви». Другие нематоды-филярии живут в сердце и кровеносных сосудах европейского и американского лося, закупоривая их артерии и вызывая слепоту и даже смерть^173,218.
Так кровопийцы могли оставить крошечных паразитических нематод в ранах у динозавров. Со временем круглые черви могли бы развиваться, размножаться и выращивать своё потомство в тканях игуанодонов и других видов. Они, вероятно, не убили бы своего хозяина, но стали бы ещё одним физическим бременем, которое динозавры должны были нести в течение всей своей жизни.
Так что молодой игуанодон мог не только нести на себе шрамы, оставленные слепнями, но также мог быть заражён каким-то количеством болезнетворных организмов, которых они распространяли. Большинство меловых динозавров было бы превосходной добычей, особенно крупные, медлительные зауроподы, у которых не было никакой реальной защиты от кусающихся двукрылых. А поскольку табаниды – хорошие летуны, в меловой период они, вероятно, населяли такой же широкий диапазон местообитаний, как и в наше время²¹⁸.

135

17.

Блохи и вши

Тёплый дождь заставил десятки тысяч термитов вылететь роем из гнезда в основании гниющего бревна, и целурозавр, оперённый молодой теропод, неистово гонялся за ними, с аппетитом пожирая их жирные, толстые тела. Сделав несколько прыжков в воздух, чтобы ухватить зубами тех насекомых, которые только что взлетели, молодой динозавр внезапно остановился и начал отчаянно чесать перистые образования на своей шее. Там проживали два вида странных бескрылых насекомых. Первый, крупная, слегка уплощённая вошь длиной почти в полдюйма, сидела сравнительно неподвижно между основаниями перьев близ поверхности кожи. Время от времени вертикально ориентированные мандибулы существа соскребали и поглощали часть эпидермиса, служившего главным источником его пищи. Эта гигантская вошь была одной из многих живших здесь, и раздражение, возникающее из-за их укусов, заставляло динозавра останавливаться и скрести когтями зудящее поражённое место. Но беспокойство лишь заставило примитивных вшей вытянуть прижатые к телу усики и попрочнее прицепиться к хозяину.
Второй, несколько меньший паразит, живущий в пушистом оперении мелкого целурозавра, ввёл короткий, крепкий клюв в кожу животного и сосал кровь. Эта примитивная блоха вытянула страшного вида задние ноги и воспользовалась ими, чтобы обхватить основание пера для устойчивости. Ранее эти же самые мускулистые ноги были использованы для того, чтобы запустить блоху на тело жертвы. Ряд других торчащих с брюшка отростков обеспечивал дополнительное прикрепление. Целое сообщество блох и вшей кишело на молодом животном; они переползли на него, когда он вылупился из яйца,

136

и будут жить на нём поколение за поколением до самой его смерти.

Родителей передёргивает, когда их ребёнок приносит сообщение из школы, информирующее их о том, что в классе было обнаружено заражение вшами, и что их ребёнку требуется лечение. И любители домашних животных знают всё об удивительных способностях блох к прыжкам и об их болезненных зудящих укусах. Такие паразиты последовали за нами в городские сообщества, и даже при всех наших усилиях, прилагаемых для контроля над ними, у них по-прежнему получается изводить нас. И только подумайте, как, должно быть, страдал древний человек!
Где же эти паразиты держались на динозаврах? Разумным местоположением было бы оперение пернатых динозавров. Блохи и вши прекрасно чувствуют себя под защитой шерсти и перьев, как на млекопитающих, так и на птицах. Оперённые динозавры вроде мелкого целурозавра Sinosauropteryx, вероятно, были идеальными хозяевами для ранних блох и вшей.
Хотя современные блохи могут соблазниться попить крови у ящериц²¹⁹, в природе они не разыскивают рептилий, вероятно, из-за того, что на них мало мест, где можно спрятаться. Однако из мезозоя были описаны похожие на блох существа, который могли нападать на древних рептилий. Одним из них был диковинный Strashila, снабжённый зажимами, похожими на крабовые клешни, и длинными коготками¹⁰⁴. Это маленькое существо обладало чрезвычайно мощными задними ногами, которые превосходили остальные части тела (рис. 21). Иногда у нас есть возможность строить предположения относительно повадок вымерших организмов по признакам их строения: этот принцип известен как функциональная морфология. Мощный клюв указывал на то, что Strashila, возможно, сосал кровь, и отростки-зажимы на задних ногах могли бы использоваться для захватывания перьев. Предполагалось, что эти существа сосали кровь птерозавров, но наряду с ними они могли нападать на пернатых динозавров. Эта причудливая группа насекомых, вероятно, вымерла когда-то в мелу.
Другое изумительное мезозойское насекомое, похожее на блох – это крупнотелый Saurophthirus. Их продолговатый хоботок, вытянутые коготки и длинные ноги рассматривались в качестве модификаций для питания на крыльях птерозавров^221,222. Примечательного вида ноги также могли

137

использоваться, чтобы цепляться за края чешуй динозавров во время питания кровью при помощи вытянутого хоботка (рис. 25). Возможно, в меловой период длинноногие блохи были широко распространены, поскольку ископаемые остатки в осадочных отложениях были обнаружены в Австралии²⁰⁶.

138

Армия этих древних блох, возможно, нападала на вылупившихся детёнышей динозавров, уходя в мусор под гнездом, чтобы отложить яйца. Если у меловых динозавров были постоянные или хотя бы регулярно используемые места отдыха, они становились идеальными владениями для личинок блох. Современные блохи откладывают свои яйца в местах для сна и отдыха своих жертв, а личинки развиваются, питаясь шерстью, перьями и частицами кожи. И опять же, возможно, некоторые личинки блох могли развиваться под кожей динозавров, как делают некоторые из них на млекопитающих в наши дни²²⁰.
Динозаврам могли докучать предки блохи присасывающейся*. Эти насекомые прикрепляются к коже вокруг головы различных птиц, вызывая анемию, если численность популяции высока. Соскребание этих насекомых, прикрепившихся около глаз, может привести к изъязвлениям и даже к слепоте у кур²²⁰.
Современные блохи способны передавать теплокровным животным множество болезнетворных микробов; самым печально известным среди них является бактериальный организм, который вызывает чуму. Люди получают инфекцию при укусах блох, которые являются носителями возбудителя чумы, или при уходе за заражёнными животными. Обосновавшись в теле, инфекция может распространиться во внутренние ткани, в том числе в лёгкие. Когда жертвы болезни откашливают или вычихивают патогенные микроорганизмы, могут заразиться другие особи, образуя тем самым лёгочный тип болезни.
Эпидемии чумы, которые случились в течение трёх периодов письменно зафиксированной история, убили больше людей, чем все войны, вместе взятые.
Первая пандемия вышла из Африки в шестом веке до н. э., и после распространения по южной Европе стала причиной, по оценкам специалистов, 40 миллионов смертных случаев. Вторая вспышка, известная как «Чёрная смерть», зародилась в Азии в четырнадцатом веке, далее в течение следующих двухсот лет распространилась на запад, в итоге убив примерно 25 миллионов европейцев. Третья пандемия возникла в Китае, в провинции Юньнань (вблизи бирманских янтарных шахт) в середине девятнадцатого века и длилась до середины двадцатого века, разносясь заражёнными корабельными крысами по всему земному шару. Эта пандемия стала причиной примерно 20 миллионов смертей в одной только Индии²²⁰. Страдали ли динозавры от чумы или подобных чуме эпидемий, распространявшихся по их популяциям

* Echidnophaga gallinacea – прим. перев.

139

древними блохами? Могли ли такие микробы циркулировать среди них благодаря укусам блох или воздушно-капельным путём, как происходит при вспышках чумы в наше время?
Меловые блохи, возможно, механически передавали вирусов динозаврам – так же, как современные блохи передают кроликам вирус миксоматоза. Эта комбинация вируса и блохи в недавнем прошлом использовалась для уменьшения численности процветающих популяций европейских кроликов, которые были завезены в Австралию²²⁰. Вирус попадает в ткани и вызывает появление увеличивающихся повреждений кожи, что в итоге убивает жертву болезни. Комбинация «вирус + блоха» была бы превосходным путём для распространения вирусов среди вылупившихся детёнышей динозавров, живущих в стеснённых условиях, или среди популяций, передвигающихся стадами.
Вши – это высокоспецифичные паразиты млекопитающих и птиц, и они разделяются на две категории: кусающего (Mallophaga) и сосущего (Anoplura) типов. Все представители последних питаются в настоящее время кровью млекопитающих, тогда как пища кусающих форм включает перья, шерсть и кожу, а также кровь. Более примитивные типы, среди хозяев которых числятся птицы, в настоящее время включает кусающие формы, и это тот самый тип, который причинял беспокойство нашим пернатым динозаврам. Привычка кусать и скрести основания перьев могла бы вызывать раздражение кожи и кровотечение, а также выпадение перьев, как происходит при заражении вшами у современных птиц. Если популяции паразитов продолжают расти, возникает возможность развития дерматита и анемии, не говоря уже об инфекциях, возникающих в открытых ранах²²³.
Ископаемые вши – это редкость; однако, гигантский Saurodectes из раннего мела Забайкалья мог кормиться на птерозаврах или на оперённых динозаврах²²⁴, и, если они были теплокровными, как некоторые полагают, то они почти наверняка были бы подвержены заражению вшами. Даже если динозавры были холоднокровными, в тропических условиях температура тела холоднокровных животных остаётся довольно высокой. Эти архаичные вши могли бы эволюционировать на пернатых динозаврах перед переходом на птиц и млекопитающих.
Хотя известно, что птичьи вши передают совсем немного видов патогенных организмов, некоторые из них могут выступать в качестве резервуарных хозяев. Особи, которые кормятся на птицах, умирающих от риккетсиоза, известного как пастереллёз, сохраняют патогенные организмы в своей пищеварительной системе в течение шести дней – достаточно

140

долго, чтобы можно было передать их здоровым животным²²⁵. С другой стороны, вши млекопитающих переносят нескольких важных возбудителей заболеваний человека, и если сосущие вши существовали в меловой период, они могли передавать подобного рода бактерий и риккетсий динозаврам. Были ли какие-то из возможных меловых патогенов, переносимых вшами, столь же серьёзными, как переносимый вшами человеческий сыпной тиф, сказать сложно. Этот риккетсиоз, который разносит сосущая вошь, был завезён в Северную Америку в шестнадцатом веке испанцами и убил примерно 2 миллиона индейцев. Патогенный организм, который передаётся, когда фекалии заражённых вшей втираются в расцарапанную кожу, уносил множество жизней на протяжении всей истории, порождая вспышки, обычно убивающие от 10 до 50 процентов жертв болезни²²³. Это показывает, как болезнь может распространяться её переносчиком чисто механически, поскольку её жертвы сами втирают переносимых вшами микробов в свою кожу.
Некоторые вши переносят промежуточные стадии развития нематод-филярий. Среди них существуют виды круглых червей, которые поселяются в области шеи, сердечные черви, которые живут в миокарде, и нематоды, которые встречаются в сухожилиях и мускулах ножных суставов птиц¹⁷³. Когда последние гибнут, у птиц может развиваться артрит суставов, оказывающий влияние на движение ног. Если подобные нематоды поражали динозавров, плотоядные виды могли бы испытывать трудности в поимке своего обеда, а травоядные столкнулись бы с проблемами, спасаясь от хищников.
Предлагаемые нами ассоциации между динозаврами, блохами и вшами в значительной степени предположительны. Конечно же, в лесах мелового периода существовало достаточное количество птиц и млекопитающих, чтобы прокормить этих насекомых, но также было бы разумно полагать, что, как минимум, пернатые динозавры могли быть ранними хозяевами примитивных блох и вшей.

141

18.

Клещи

Крохотная личинка клеща неподвижно сидела на выгнутом дугой листе крупного древовидного папоротника. Молодая особь недавно появилась на свет в кучке яиц, отложенных в лесной подстилке в подлеске. Движимые основным инстинктом, желающие насосаться крови, молодые особи расползлись в разных направлениях. Все они в итоге забрались на самые разные растения, чтобы оказаться на высоте, подходящей для контакта с проходящими позвоночными. Некоторые из них выбрали стебли хвоща, а другие облюбовали стволы деревьев. Для нескольких особей путешествие закончилось, когда они увязли в бусинках смолы каури. Клещ на листьях папоротника ждал терпеливо, потому что каждая личинка могла неделями выживать без пищи, а бесцельное блуждание лишь растратило бы энергию. К счастью, вскоре группа пахицефалозавров начала щипать листву папоротника. Среди колышущихся растений лишь мельком показывались их тела, хотя время от времени внезапно появлялась голова, когда одно из животных тянулось вверх, чтобы разодрать ствол и добраться до вкусных волокон внутри него. Эта суета привела в готовность бдительного клеща; ощущая присутствие потенциальных хозяев, он поднял короткие передние ноги в предчувствии, и ждал того критического момента, когда одно из этих четвероногих животных заденет лист папоротника.
Когда это случилось, никаких колебаний уже не могло быть, и личинка быстро спрыгнула на толстую бугристую кожу. Чтобы поесть в первый раз, крошечное паукообразное выбрало область мягких тканей вокруг ушного отверстия. Пользуясь ловкими коготками на педипальпах как прикрепительными приспособлениями, клещ погрузил покрытую колючками трубку в кожу динозавра. Вязкие выделения в слюне намертво зацементировали ротовые органы клеща, и кровососание началось. Насытившись, клещ подождал до сумерек, затем свалился на землю и уполз под кучку сухих листьев у основания

142

древовидного папоротника. Вскоре личинка перелиняет и перейдёт в стадию нимфы, взберётся на другое растение и будет ждать, пока рядом пройдёт другой динозавр. Линька после второго кормления во взрослую самку означает, что последующие приёмы пищи будут всё дольше, снабжая её белком, необходимым для формирования яиц. Большой объём крови, поглощённой во время кормления, раздул бы её тело в десять раз больше исходного размера. За всю свою жизнь она отложит несколько тысяч яиц, гарантируя выживание вида.

Хотя клещи – это не насекомые, а паукообразные, родственные паукам, они, вероятно, играли важную роль в распространении патогенов в мире мелового периода. Среди клещей существуют разновидности с твёрдым (иксодовые) и мягким (аргасовые) телом, но, несмотря на различия в форме тела, твёрдости покровов и пищевом поведении, оба пола всех видов нуждаются в крови позвоночных для выживания. Когда полая трубка, или гипостом, вводится в покровы тела, кровь перекачивается прямо к ним в брюшко. Иксодовые клещи очень терпеливы и остаются сидеть на растительности на протяжении целых дней, недель или даже месяцев, пока хозяин не пройдёт достаточно близко, чтобы можно было прикрепиться к нему и кормиться. Некоторые из них предпочли жить в постоянных местах проживания потенциальных жертв или около них, где всегда есть возможность питаться кровью.
Датируемые серединой мела свидетельства существования как аргасовых, так и иксодовых клещей^45,226 показывают, что эти паукообразные были исключительно важной частью того древнего мира. Если аргасовый клещ мелового периода, похоже, пользовался услугами птиц, то иксодовый клещ обладал особенностями современных видов, кормящихся на рептилиях, и кормился, вероятно, кровью динозавров (цветная вкладка 11E). Коготки на его педипальпах, уникальная особенность, неизвестная у сегодняшних иксодовых клещей, возможно, использовались для захватывания выпуклых чешуй.
В наши дни иксодовые клещи паразитируют на птицах, млекопитающих, пресмыкающихся и земноводных. Кормление клещей на рептилиях – широко распространённое явление, и семь родов включают представителей, нападающих на черепах, змей и ящериц²²⁷. Одна из самых причудливых ассоциаций включает клещей рода Amblyomma, которые кормятся на морских змеях и морских игуанах²²⁸. Примитивные клещи Aponomma кормятся почти исключительно на рептилиях, и один из видов держится на передних лапах, между пальцами задних лап, в обонятельных мешках, вокруг клоакального отверстия и в паху у

143

ящериц-варанов. Другие апономмиды пируют между чешуями, в глазницах, на голове и шее питонов²²⁹.
Слюна некоторых иксодовых клещей ядовита и может вызывать воспаление, неминуемый паралич, или даже анафилактический шок²³⁰. Эти нейротоксины выделяются из слюнных желёз и попадают в кровь жертвы, пока клещ кормится. У людей паралич начинается с нижних конечностей и распространяется вверх, к области головы. Когда проявляются первые признаки паралича, ходить становится трудно, и жертва легко утомляется. Эффект онемения усиливается и охватывает язык и лицевые мускулы, в итоге вызывая полный паралич тела. Если не удалить клеща, могут последовать конвульсии и смерть от отказа мускулов диафрагмы, контролирующих дыхание. Подобного рода реакции у динозавров, особенно у самых молодых, сделали бы животных совершенно беспомощными, превращая их в лёгкую добычу.
Во время кормления на пахицефалозаврах или на других динозаврах личинка клеща могла проглотить некоторое количество бактерий-спирохет, которые циркулировали у них в крови. В таком случае эти микроорганизмы могли размножиться и накопиться в слюнных железах клеща. При втором кормлении некоторые из этих бактерий могли бы попасть в новую жертву, а кровь разнесла бы их в различные органы тела. В течение некоторого времени размножающиеся бактерии никак не проявили бы своего присутствия. Однако вскоре животное стало бы вялым, его ноги были бы напряжёнными, а движения вялыми, и оно оказалось бы не в состоянии поспевать за остальной группой во время ежедневных походов к папоротниковым галереям, и в конечном счёте пало бы жертвой пожирателя плоти.
Клещи овеяны дурной славой, и это не лишено оснований, поскольку они являются переносчиками возбудителей некоторых очень опасных заболеваний. Обладая обширным набором хозяев, эти паукообразные считаются вторыми среди самых значимых разносчиков заболеваний человека после комаров^231,232, и уже тысячи лет передают возбудителей болезней людям и домашним животным. Клещи обрели широкую известность в обществе после того, как они были определены в качестве переносчиков болезни Лайма, вызываемой спирохетой, получаемой при кормлении на заражённых грызунах или оленях в Северной Америке и на больных птицах и кроликах в Европе. Из-за

144

серьёзного изнуряющего воздействия на людей и внезапных вспышек по всей территории Соединённых Штатов болезнь Лайма подверглась интенсивному изучению. Первым её симптомом часто является расширяющаяся кольцевидная область покраснения, берущая начало вокруг укуса клеща. К этому добавляются лихорадка и суставные и мускульные боли, похожие на те, что ощущаются при начале гриппа. Как только бактерии обосновываются в суставах, воспаление нервов может приводить к затруднению ходьбы. Животные, которые заражены сами или переносят заражённых клещей, могут распространять инфекцию на значительные расстояния²³⁰. Легко представить себе такого рода болезни, распространяемые клещами, явно распространяющиеся по популяциям динозавров подобным образом. Сильная утомляемость, связанная с этими болезнями, ставила бы заражённых животных в опасное положение.
У пресмыкающихся и птиц есть собственные разновидности болезни Лайма, переносимые клещами, но некоторые ящерицы защищаются от инфекции имеющимся в их крови веществом, которое уничтожает спирохет²³³. Такого рода иммунные ответы могли появляться в процессе эволюции у меловых рептилий как ответ на инфекции, вызванные древними спирохетами.
Иные болезнетворные бактерии, передающиеся этими паукообразными, вызывают болезни, известные как эрлихиоз у домашнего скота и собак и туляремия у млекопитающих, птиц и земноводных²³⁰. Эрлихиоз зачастую смертелен для собак, особенно восприимчивы к нему породы вроде немецкой овчарки. В число иных патогенов, переносимых клещами, входят простейшие, вызывающие похожие на малярию болезни у птиц и млекопитающих. Эти паразиты развиваются в циркулирующих по кровотоку красных кровяных клетках и вызывают лихорадку, потливость, головные боли и озноб, и исход этих инфекций зачастую фатален. Крупный рогатый скот приобретает болезнь от клещей, кормившихся на инфицированных оленях (резервуарных хозяевах), и хотя олени явно не страдают от неё, коровы могут впадать кому со смертельным исходом. Другие организмы, похожие на возбудителя малярии и переносимые клещами, вызывают тейлериоз, который смертелен для крупного рогатого скота и буйволов²³⁰.
Также клещи распространяют множество риккетсий вроде возбудителя пятнистой лихорадки Скалистых Гор, от которой умирают люди²³⁰. Ещё одна переносимая клещами риккетсия, которая месяцами выживает в почве и в воде, вызывает лихорадку Ку у птиц, млекопитающих и пресмыкающихся, в том числе ящериц, змей и наземных черепах^234,235. Люди получают инфекцию при обраще-

145

нии с заражёнными животными или вещами, загрязнёнными фекалиями клещей, и могут страдать от лихорадки и озноба, и даже умирать²³⁰.
Вирусы, которые переносят клещи, вызывают энцефалит и геморрагические лихорадки, вызывая гибель у самых разнообразных млекопитающих, в том числе человека. Рептилии могут играть главную роль в цикле распространения болезни, становясь важными резервуарными хозяевами для распространяемых клещами вирусов²³⁰. И наконец, некоторые африканские и южноамериканские клещи распространяют среди млекопитающих паразитов-филярий¹⁷³.
Количество смертельных и ослабляющих хозяина патогенов, которых переносят клещи, просто потрясающее, и вряд ли можно сомневаться в том, что динозавры могли быть объектом их нападения. Эти агрессивные кровопийцы чувствуют себя как дома на тепло- или холоднокровных животные, и никакое количество чешуи, перьев или шерсти не стало бы для них препятствием. Они, несомненно, причиняли сильное раздражение, когда в больших количествах скапливались вокруг ушных отверстий, селились под веками или заползали в ноздри. Они встречаются по всему миру в самых разнообразных климатических условиях и местообитаниях, от тропических лесов до пустынь, что включало условия, распространённые в меловой период повсеместно.
Если отталкиваться от наших современных знаний, то возможно, что динозавров выслеживало такое же количество акариформных клещей, поскольку многие из их типов, встречающиеся в наше время на позвоночных и беспозвоночных, жили в меловой период (цветные вкладки 11F, 13B, 14C). В разных частях света клещи вызывают у млекопитающих и птиц болезни, известные как акародерматит. Клещи, вызывающие дерматит, приспособлены к жизни на ногах птиц, несмотря на покровы из чешуй, а вызывающие «известковую ногу» клещи повреждают даже ороговевшую часть ног пернатой дичи²³⁶. Могли ли их предки таким же образом преследовать динозавров?
Из тех, которые нападают на пресмыкающихся, один тип клещей использует гекконов, аллигаторов и каменных игуан, тогда как другой тип предпочитает сцинков и наземных ящериц²³⁷. Конечно, ранние представители этих семейств клещей могли использовать динозавров в качестве хозяев.
На всех стадиях развития паразитирующие на позвоночных клещи-птеригосоматиды потребляют кровь ящериц²³⁸, и они остаются на хозяине на протяжении всего жизненного цикла, от 6-ногой личинки до 8-ногой взрослой особи. Лишь самки покидают хозяина, чтобы отложить яйца на окружающей местности, а после выклева крошечные активные личинки

146

устраиваются в безопасности прямо под чешуями на лапах, шее или спине хозяина²³⁹. Самки клещей этой группы, нападающие на игуан в Бразилии, обладают приплюснутой формой, поэтому они со всеми удобствами устраиваются под чешуями ящерицы²⁴⁰. Даже после того, как рептилия умирает, паразиты остаются прикреплёнными к ней на протяжении целых недель, пируя на мёртвом теле, пока оно не мумифицируется полностью.
Клещи-краснотелки (тромбикулиды) являются паразитами только на стадии личинки, а затем становятся охотниками на мелких беспозвоночных – как нимфы, так и взрослые особи²⁴¹. Эти клещи передают малярийных паразитов грызунам и ящерицам²³⁶, а также нематод-филярий млекопитающим¹⁷³. Они точно существовали в меловой период, и динозавры не могли избежать их нападения.
Ещё одной группой, которая существовала в те времена, были панцирные клещи, или орибатиды. В настоящее время они широко распространены на растениях и служат промежуточными хозяевами ленточных червей, которые иногда вызывают конвульсии и смерть у сильно заражённых людей. Возможно, травоядные динозавры заражались ленточными червями, переносимыми этими клещами, но насколько серьёзными были последствия этого, так и останется неизвестным.

147

19.

Паразитические черви

Больной анкилозавр отставал от стада, явно мучаясь от боли. Массы круглых червей в желудке затрудняли нормальное прохождение пищи по пищеварительному тракту. Многие из этих червей-аскарид достигали длины более фута и откладывали миллионы крохотных яиц, которые выходили из частично блокированного кишечника вместе с испражнениями. Тараканы и другие насекомые собирались для кормления полупереваренным растительным материалом, находящимся в фекалиях, и случайно заглатывали яйца. Когда они, в свою очередь, поедались молодыми динозаврами, цикл инфекции получал возможность продолжения.
Наряду с яйцами аскарид в фекалиях находились яйца трематод – одной из разновидностей плоских червей, которая жила в желчном пузыре динозавра. Яйца этих паразитов были смыты дождями в ближайший ручей, где из них выклюнулись крохотные личинки, которые внедрились в улиток. Трематоды должны были пройти через несколько дополнительных стадий развития, прежде чем им откроется путь обратно в тело динозавра.
Комар сел на уязвимой нижней стороне тела анкилозавра и начал сосать кровь и глотать микроскопических нематод-филярий, которые циркулировали по капиллярам. В организме насекомого эти нематоды претерпят несколько стадий развития, прежде чем будут готовы завершить свой жизненный цикл в другом динозавре. Оказавшись внутри динозавра, нематоды-филярии найдут определённые ткани, чтобы начать рост, часто достигая при этом нескольких футов в длину. Все эти черви-паразиты заставили этого и многих других динозавров влачить жалкое существование.

Паразитические черви, также известные как гельминты/глисты, в наши дни широко распространены среди всех группы позвоночных. Яйца этих паразитов были

148

выделены из доисторических и окаменелых копролитов многих животных, в том числе динозавров¹³⁵. Так что мы уже знаем, что динозавры становились домом и для аскарид, и для сосальщиков (трематод). А если в меловой период уже существовали и нематоды, и сосальщики, мы можем допускать, что в то время также жили ленточные черви и скребни. Какое же влияние оказывали в таком случае паразиты?
Помимо аскарид, существует много групп нематод, которые потенциально могли заражать динозавров, включая группы, живущие в пищеварительном тракте, крови и внутренних тканях^173,242,243. Те группы, которые распространяются членистоногими, уже обсуждались в ходе разговора о тех или иных переносчиках паразитов, но многие другие виды передаются при заглатывании многочисленных беспозвоночных иного рода.
Примитивные лёгочные нематоды (Rhabdiasidae), вероятно, паразитировали на динозаврах, поскольку в наши дни они широко распространены у ящериц. Виды рода Pneumonema попадают в своего хозяина, вначале внедряясь в улиток, после чего ожидают, пока моллюска не съедят ящерицы вроде синеязыкого сцинка. Высвободившись в кишечнике рептилии, эти круглые черви пробуравливают стенку кишки, выходят в полость тела и мигрируют в лёгкие. Популяции нематод могут разрастаться до такой степени, что они перекрывают воздушные проходы и убивают хозяев¹⁷³. Другими нематодами, которые могли паразитировать в тонком кишечнике динозавров, были различные типы свайников (Strongylidae). Обладая огромными ртами, приспособленными для захватывания стенки кишечника змей и ящериц, предки Kalicephalus могли быть основными кандидатами на заражение этих гигантских рептилий (рис. 26). Чтобы попасть к хозяину, паразиты вначале проникают в мягкотелых почвенных беспозвоночных, таких, как улитки или личинки насекомых, которых затем поедают змеи и ящерицы. Улитки из мелового янтаря (цветная вкладка 16A; рис. 27), возможно, несли в себе ранние стадии лёгочных нематод или свайников (рис. 28).
Другие свайники практически наверняка вызывали у динозавров «ползучую болезнь», почти так же, как они вызывают её у крокодилов в наше время. Эти нематоды, полный жизненный цикл которых ещё не выяснен, оказываются в покровах тела своих хозяев-рептилий и образуют под их кожей «следы», когда прогрызают себе тоннель под чешуёй и откладывают яйца²⁴².

149

150

Многочисленные нематоды-спируриды известны как паразиты пресмыкающихся и птиц. Чтобы они смогли добраться до своих кормовых участков в желудке позвоночных, их яйца съедают насекомые, часто посещающие помёт, вроде жуков и тараканов^244-246. Когда этих насекомых употребляют в пищу ящерица, птица или млекопитающее, черви покидают свои цисты (рис. 29) и обосновываются в пищеварительном тракте позвоночного. Динозавры, вероятно, заражались почти таким же образом, поскольку уже в те времена тараканы жили во множестве. После этого сильное заражение способствовало ранней смерти, как это происходит у наших домашних свиней, поражённых паразитами. Глазные черви, разновидности спирурид, которые селятся в глазницах своих жертв, также используют тараканов в качестве промежуточных хозяев. Большое количество глазных червей в глазницах динозавров могло бы ухудшать их зрение (рис. 30), как это происходит в наше время у птиц¹⁷³.
Филярии, нематоды, которые поселяются в крови и тканях птиц, млекопитающих и пресмыкающихся, наверняка паразитировали, по крайней мере, у некоторых

151

152

Рисунок 29. Молодая нематода из отряда спирурид, выходящая из своей защитной цисты в полости тела современного пластинчатоусого жука. Динозавры могли получать этих червей, если поедали заражённых тараканов или навозных жуков.

Рисунок 30. Глазные черви, передаваемые через заражённых тараканов, могли ухудшать зрение динозавров.

153

динозавров. Кровососущие членистоногие переносят самые разнообразные виды этих круглых червей, и микроскопический размер молодых нематод (микрофилярий) (рис. 31) – это изумительная адаптация, которая делает возможным их прохождение через ротовые органы переносчика заболевания в процессе питания кровью.
Благодаря своим крупным размерам аскариды легко заметны, когда появляются в пробах испражнений (рис. 32). Они легко могут вырасти до фута в длину, а когда их слишком много, могут вызывать закупорку кишечника и гибель. Очень жизнестойкие яйца, которые могут выдерживать жару и сухость – это ключ к их успеху. Яйца могут оказываться даже в воздухе, так что просто глубокий вдох может начать процесс заражения. В настоящее время аскариды паразитируют на птицах и пресмыкающихся, среди которых ящерицы, хамелеоны и вараны²⁴⁷, и есть свидетельства того, что хамелеоны могут приобретать паразитов, просто съев заражённого комара²⁴⁸. Некоторые ящерицы получают червей, заглатывая муравьёв²⁴⁹, а если численность ящериц невысока, нематоды способны закончить своё развитие в муравьях. Промежуточные хозяева для птичьих аскарид включают сверчков, жуков и уховёрток¹⁷³ – все группы, которые повсеместно встречались в меловой период. Мы знаем, что на динозаврах паразитировали аскариды¹³⁵, но каковы были бы симптомы этого заражения (цветные вкладки 16C, 16D)?

154

Эти паразиты могут вызывать у пресмыкающихся расстройства пищеварения, а также закупорку пищеварительного тракта и органов²⁰³. В наше время почти 1,5 млрд. человек заражены червями-аскаридами, примерно 340 миллионов страдает от серьёзных побочных эффектов, и примерно 100 000 человек умирает ежегодно³.
Другими группами нематод, вероятно, связанными с динозаврами, были острицы в толстом кишечнике, ришта в тканях и капиллярииды и камалланиды в пищеварительном тракте.
Были ли у динозавров ленточные черви? Это весьма вероятно, поскольку по меньшей мере 70 видов этих паразитов заражают ящериц и змей, и значительно больше обнаружено у млекопитающих и птиц²⁵⁰. Большинство ленточных червей рептилий принадлежит к примитивному отряду Proteocephalidea, который включает виды, живущие в тонком кишечнике варанов²⁰³. Близкородственные роды также паразитируют на самых разнообразных ящерицах, иногда даже заполоняя их полость тела.

155

Для завершения цикла развития многие ленточные черви рептилий нуждаются в наличии нескольких хозяев. Первым из них зачастую бывает веслоногий рачок, разновидность ракообразных, в котором развитие может протекать лишь временно. Он съедается вторым хозяином, обычно лягушкой, рыбой или рептилией, и созревание переходит на следующую стадию. Ленточные черви достигают взрослого состояния, когда это животное оказывается съедено третьим окончательным хозяином. Этот процесс может занимать целые годы, и зачастую ленточные черви активизируются в ожидании этого последнего хозяина, вызывая у своей второй жертвы повреждения кожи и кровоизлияния²⁰³. Динозавры могли быть как промежуточными, так и окончательными хозяевами. Некоторые ленточные черви, поражающие ящериц, используют в качестве первых хозяев жуков-чернотелок²⁵¹. Голодные анолисы получают несколько больше, чем просто обед, если им не повезёт достаточно крупно, и они выберут поражённого паразитами жука. Ленточные черви редко убивают своих хозяев, но известно, что они закупоривают органы и протоки, вызывают появление гноящихся ран от своих присосок или крючьев, и ещё повреждают внутренние органы, что приводит к общему истощению организма.
Могли ли динозавры страдать от плоских червей (трематод)? Открытие яиц трематод в копролите динозавра из карьера в Бельгии, где были обнаружены игуанодоны, показывает, что это действительно могло иметь место¹³⁵. Поскольку существует более 40 000 современных трематод, на динозаврах, вероятно, паразитировало много плоских червей (рис. 33). Эти паразиты способны развиваться почти во всех основных органах позвоночных, включая пищеварительную и половую системы, желчный пузырь, мочевой пузырь и кровь, и повреждать их при этом²⁵⁰. Из каждого яйца развивается мирацидий, который у большинства видов внедряется в улитку и проходит через несколько стадий развития перед тем, как окончательно превратиться во взрослую особь в организме позвоночного^203,250. Таким образом, любой динозавр, который намеренно или случайно проглотил заражённую улитку, тогда же получал и трематод. Большинство заразных болезней у пресмыкающихся протекает бессимптомно, и причиняет проблемы только в случае, когда хозяева переживают сильный стресс.
Другой примитивной группой паразитов, которой могли предоставлять кров динозавры, были колючеголовые черви (скребни) из типа Acanthocephala. Эти паразиты заражают самых разнообразных птиц, млекопитающих и рептилий, особенно черепах и змей²⁰³. Взрослые черви могут наносить значительные повреждения, буравя стенку кишечника своими головами, украшенными крючьями. Они попадают в тело позвоночного,

156

первым делом проникая в полость тела беспозвоночных, которые заглатывают их яйца. Развитие в организме беспозвоночного продолжается до стадии акантеллы, и после проглатывания продолжается до взрослой стадии в теле окончательного хозяина-позвоночного. Помимо насекомых, беспозвоночными хозяевами также могут служить улитки и ракообразные.
Если наличия паразитических круглых червей было недостаточно, на динозавров оказывали косвенное воздействие другие типы паразитов. В главе 7 обсуждалось, как в наше время нематоды, переносимые жуками-усачами, убивают сосны, и как они могли уничтожать кормовые растения динозавров в прошлом. Многие другие типы нематод, паразитирующих на растениях, развиваются в корнях, стеблях и листьях широкого спектра видов растений, и многие из них, конечно же, поражали кормовые растения динозавров в меловой период, оказывая влияние на их качество и распространение.

157

20.

Открытие болезней мелового периода

Незадолго до наступления сумерек стадо крупных зауропод степенно кормилось в зарослях деревьев каури. Благодаря своим длинным шеям половозрелые взрослые особи легко могли дотянуться до нижнего яруса леса и обрывать целые ветви, густо поросшие сочной молодой листвой. Лес был наполнен звуками кормёжки: шуршанием ветвей, когда крупные животные проламывались сквозь подлесок, хрустом и треском отрываемых от стволов ветвей и сокрушительным топотом этих гигантов. От стада исходили и другие, более тихие звуки: бурчание в животах, когда проглоченные растения перемалывались желудочными камнями и подвергались брожению во вздутом брюхе, и ещё отдельные звуки удовлетворения, которыми обменивались между собой члены стада. Воздух был наполнен острым ароматом смолы, сочащейся из повреждённых араукарий. Внезапно массы кровососущих двукрылых взлетели со своих мест отдыха на коре деревьев, в тени которых бродило стадо. Среди них были, в том числе, самки москитов, ищущие источник крови для того, чтобы обеспечить развитие яиц.
Усевшись на тело зауропода, одна из самок неоднократно приступала к питанию, получая не только кровь для своих яиц, но также ещё нечто гораздо более существенное – болезнетворные микроорганизмы. Насекомому пришлось прерваться в середине трапезы, которая должна была стать заключительной; возможно, появился теропод, и из-за этого охваченные паникой зауроподы бросились сквозь растительность, заставив самку москита быстро улететь прочь. Путь отхода привёл её к смолистому стволу араукарии. Попавшись в клейкую ловушку, она не могла вырваться на свободу. Напряжённые, отчаянные движения насекомого привлекли внимание какого-то мелкого хищника, обследующего кору, который прорвал крохотное отверстие на кончике её брюшка, ловко вырвал

158

органы размножения и жадно съел богатые белком яйца. Часть содержимого кишечника попавшегося насекомого пролилась на свежую смолу, и вместе с этим уходила его жизнь. Выпотрошенная, она лежала на боку в капле пролившейся крови: голова и ротовые органы хорошо различимы, крылья расправлены – внезапная и неожиданная жертва двойной опасности. Ещё одна волна смолы погребла под собой маленькую самку двукрылого (цветная вкладка 8C).

События вроде описанных выше происходили в бирманском лесу 100 миллионов лет назад – гораздо раньше, чем начался наш поиск болезней мелового периода. Последние несколько секунд жизни этого двукрылого были чрезвычайно важны, поскольку они подготовили почву для самого первого открытия распространяемой насекомыми болезни мелового периода.
Одна из многих теорий, выдвинутых в отношении исчезновения динозавров, утверждает, что они стали жертвами болезней²⁵. Хотя это звучит интригующе, до недавнего времени не было никаких свидетельств существования возбудителей болезней наземных позвоночных в мезозое. Это история о том, как они были обнаружены.
Мы интересовались историей болезнетворных организмов на протяжении десятилетий. Раз за разом обсуждение обращалось к вопросам о том, как искать болезнетворные организмы в летописи окаменелостей, когда и как возникла болезнь, и где впервые появился предок этих организмов. Мы всегда думали, что янтарь представляет собой идеальнейшее место для поиска ответов благодаря своим замечательным свойствам сохранять ископаемые организмы. Сохранялись нежные структуры вроде бактерий, пыльцы, и даже клеток с ядрами и митохондриями. Поэтому, если полагать, что болезнетворные агенты действительно могут сохраниться в янтаре, то находки каких патогенов следует ожидать?
Ответ – патогенов, распространяемых членистоногими, потому что янтарь – это самое известное место сохранения ископаемых членистоногих. Итак, насекомые в янтаре стали отправной точкой в нашем поиске болезней мелового периода. В таком поиске роль учёного становится очень похожей на работу детектива: поиск подозреваемых, поиск улик, использование дедуктивного рассуждения и упование на долю везения.
В ходе предварительных исследований учёный должен отобрать тех членисто-

159

ногих, которые уже известны в качестве переносчиков болезней. Например, мы знаем, что комары переносят малярию, жёлтую лихорадку и вирус Западного Нила, укусы клещей являются причиной болезни Лайма, а мошки передают нематод, вызывающих речную слепоту. Чтобы увеличить вероятность обнаружения болезнетворных организмов, исследуемые переносчики должны быть многочисленными, организм должен обнаруживаться при помощи светового микроскопа, и инфекция должна быть ограничена определённым местоположением в теле членистоногого. Параметры были определены, и игра началась.
Примерно через 100 миллионов лет после попадания в смоляную ловушку в нашу лабораторию нашло дорогу замечательное сокровище – одно из нескольких кровососущих насекомых, обнаруженных в бирманском янтаре, которое удовлетворяло нашим критериям возможного содержания патогенных микроорганизмов. Когда экземпляр поступил, я аккуратно поместил образец, который представлял собой москита, на предметное стекло микроскопа и начал разглядывать через окуляры – с надеждой, но не питая особого оптимизма. Какая же это кропотливая и разочаровывающая работа – поиск свидетельств существования болезни в крохотных ископаемых кровососущих насекомых! Какова была вероятность обнаружения чего-то вроде микроскопического возбудителя болезни внутри насекомого длиной менее миллиметра? Поиск чего-то такого мелкого, чего-то, измеряемого микронами, в образце, не отпрепарированном обычными методами фиксации или не улучшенном диагностическим окрашиванием, был унылой и утомительной работой. Кроме того, вам по-прежнему стоит учитывать то, что микроорганизм вообще может быть нераспознаваемым.
Количество обстоятельств, играющих против такого открытия, выглядят астрономическим. Прежде всего, москит должен был кормиться на заражённом позвоночном, проглотить возбудителей болезни вместе с кровью, и всё это должно закончиться его сохранением в янтаре. Кроме того, именно этот кусок должен быть одним из тех немногих выкопанных из земли, отполированных и отобранных из числа прочих на отправку из Бирмы. И наконец, пройдя через руки нескольких перекупщиков и коллекционеров, образец должен был в итоге закончить свой путь под моим микроскопом.
На деле всё обстоит даже ещё сложнее: само действие по исследованию ископаемого двукрылого на предмет наличия внутренних патогенов сопряжено с трудностями. Для начала, насекомое должно быть достаточно прозрачным, чтобы можно было исследовать содержимое полости тела. В большинстве случаев наружные покровы остают-

160

ся непрозрачными или лишь просвечивают, из-за чего невозможно чётко разглядеть внутренние структуры. Даже если образец в достаточной степени прозрачен, маленькие организмы вроде возбудителей болезней могут слипаться вместе, отчего кажутся тёмными каплями, или просто могут быть замаскированы фоном сходного цвета. Возможность различить патогенные организмы в янтаре появляется лишь в том случае, если они были особенно хорошо зафиксированы при помощи химических веществ, естественным образом присутствующих в смоле, а такое событие происходит редко^252,253.
Тот первый, полный надежды взгляд в микроскоп показал, что брюшко было частично заполнено тёмным веществом – могло ли оно в действительности быть кровью? Возможно, думал я, всего лишь возможно. При переключении на увеличение средней силы в поле зрения попала удивительно чёткая область головы, демонстрирующая хоботок. В середине этой трубки, предназначенной для питания, находился сферический объект диаметром всего лишь 4 микрона, с тёмным образованием внутри. При ещё большем увеличении на образце выявились ещё несколько сферических объектов – один в центре, а другие ближе к краю хоботка (рис. 34). Что же это такое было? Я начал делать фотографии. К моему удивлению, на изображениях показалось короткое нитевидное образование, тянущееся от одного из сферических объектов –жгутик! Это было потрясающее свидетельство того, что мы нашли простейшее животное, и оно могло быть возбудителем болезни.
Весь следующий день ушёл на повторное исследование образца. Более пристальный осмотр показал, что кусок янтаря следует заново отполировать, чтобы получше разглядеть эти образования. Эта процедура сопряжена с опасностью, потому что с каждой полировкой увеличивается риск повреждения образца. Обнаруженные свидетельства уже показывали, что это двукрылое было чрезвычайно ценным с научной точки зрения. После нескольких часов нервотрёпки, потраченных на утомительную ручную полировку этого маленького драгоценного камешка, мы смогли, наконец, сосредоточить внимание на содержимом брюшка, которое фактически содержало частично переваренную пищу, состоящую из крови. Случайное удаление хищником яичников позволило нам исследовать среднюю кишку, которая была набита многочисленными длинными извитыми тельцами, ориентированными в самых различных положениях. Они были настолько сильно изогнуты и переплетены, что сложно было найти такое, которое не было хотя бы частично прикрыто остальными, но они вполне определённо представляли собой жгутиковых простейших (рис. 35). Внутри их тел можно было разглядеть крупное тёмное ядро и

161

162

163

кинетопласт меньшего размера. Древние представители трипаносом, которых впервые увидел человек – первое свидетельство заболеваний, распространяемых при помощи переносчика. Удивительное открытие!
Конечно, эти результаты следовало подтвердить, производя сравнения с различными стадиями развития современных представителей семейства трипаносом в москитах. После прочтения многочисленных научных статей стало очевидно, что организмами, которые имели самое близкое отношение к ископаемым формам, были представители группы трипаносом, известные как
Leishmania. Могла ли Leishmania существовать 100 млн. лет назад? Когда современные москиты кормятся на позвоночных, заражённых Leishmania, они получают мелкие, округлой формы, лишённые жгутика стадии под названием амастиготы, образующиеся в тканях позвоночного. Они удивительно похожи на круглые образования, которые были замечены первыми в хоботке окаменелости. Далее внутри насекомого амастиготы удлиняются и отращивают жгутик, который придаёт им подвижность. Эти стадии, промастиготы, размножаются путём простого деления, и в пищеварительном тракте насекомого их становится довольно много. Возникает много других типов, в том числе овальные формы, называемые проциклическими (рис. 36). В конце концов, некоторые из промастигот становятся удлинённым и превращаются в нектомо-

164

надную стадию. После периода бурного размножения образуется заключительная стадия парамастиготы. Эти короткие, притупленные клетки со жгутиками перемещаются к голове двукрылого и передаются позвоночному во время очередного кормления насекомого. Все эти стадии, амастиготы, нектомонады и парамастиготы, были обнаружены у ископаемого москита²⁵⁴ (рис. 24, 34).
Для публикации требовались убедительные фотоснимки различных стадий, и потому мы пошли в фотолабораторию. Проходила ночь за ночью, и в итоге напряжённой работы появилась серия отпечатков, которые демонстрировали все признаки, необходимые для соотнесения этих микроорганизмов с возбудителями заболеваний позвоночных, относящимися к лейшманиям.
Теперь нам следовало получить следующую порцию свидетельств, в нашем случае в пользу существования переносимой насекомыми болезни в меловой период. Как можно было установить хозяина среди круга позвоночных, в которых поселяются паразитические Leishmania? В наши дни в организм млекопитающих и рептилий заносят лейшманий представители двух родов москитов Старого Света. Виды рода Phlebotomus предпочитают млекопитающих и морфологически отличны от представителей рода Sergentomyia, которые кормятся на рептилиях. Поэтому мы вновь вернулись к москиту в поисках подсказок, которые могли бы пролить свет на облик позвоночного-хозяина. Ископаемое существо, хоть и было описано в составе вымершего рода, потому что отличалось от всех ныне живущих типов²⁵⁵, обладало, однако, некоторыми признаками, обнаруженными у современных видов Sergentomyia. Одним из них было положение волосков на кончиках сегментов брюшка, которое обычно вертикальное у Phlebotomus и лежачее у Sergentomyia. Хотя на окаменелости остался лишь один из них (многие волоски и чешуйки у насекомых в янтаре утрачены, поскольку попавшиеся членистоногие делают попытки спастись), этот одинокий волосок были лежачим. Свидетельство ненадёжное, но, к счастью, даже если волоски не были найдены, их сочленовные ямки были по-прежнему на месте, а лежачие волоски сидят в удлинённых сочленовных ямках, и именно таким было состояние сочленовных ямок на образце.
Другой признак идентификации относился к жилкованию крыла, и жилкование у этого двукрылого определённо ставило его в один ряд с паразитами рептилий. Всё это было очень интересно, но, хотя показывало, что москит обладал признаками современных паразитов рептилий, свидетельств, необходимых для того, чтобы сделать вывод о том, что он кормился на меловых рептилиях, всё равно было ещё недостаточно. Но возможно, в силу самого невероятного стечения обстоятельств, там ещё оставалось несколько клеток крови, сохранившихся от его последней трапезы. Клетки

165

крови позвоночных в обычных условиях разрушаются за четыре или пять часов после кормления¹⁴², но по объёму крови, оставшемуся в брюшке ископаемого существа, мы уже заключили, что перед смертью начались лишь ранние стадии переваривания крови²⁵⁵, и потому некоторые из клеток крови позвоночного могли бы по-прежнему оставаться неповреждёнными.
Мы новь обратились к окаменелости, чтобы получить больше ответов. Где ещё можно было бы ожидать нахождения клеток крови позвоночного? Средняя кишка в брюшке уже была полностью исследована, когда были сфотографированы различные стадии развития жгутиковых. Оставалась лишь часть средней кишки в области груди, которая обычно затеняется толстой кутикулой и плотными летательными мускулами. И, как ожидалось, эта область оказалась совершенно непрозрачной. Усилие выглядит безнадёжным, но его ещё стоит попытаться сделать. После нескольких часов поворотов двукрылого в разных плоскостях, крохотное пятнышко света внезапно открыло вид на просвет в грудной части средней кишки. В этом освещённом маленьком пространстве находилась группа снабжённых ядрами кровяных клеток позвоночного. Ещё одна захватывающая дух находка!
Несколько катушек отснятой и обработанной плёнки в конечном счёте позволили получить удовлетворительные изображения этих загадочных клеток с ядрами, и процесс идентификации начался. Были сделаны измерения, и мы обратились к литературе по размерам и морфологии кровяных клеток позвоночных. Снабжённые ядрами кровяные клетки в просвете средней кишки окаменелости были овальными, их длина варьировала от 10 до 15 нм. Млекопитающие отпадали в качестве её источника, потому что большая часть их кровяных клеток имеет дискоидальную форму и лишена ядер. Однако овальные кровяные клетки с ядрами имеются у птиц, земноводных и пресмыкающихся²⁵⁶. Как же можно ещё сильнее сузить поле для поиска? У земноводных клетки крови крупные, размерами от 18 до 67 нм по самому большому измерению (в большинстве случаев крупнее 26 нм); помимо того, поскольку в настоящее время не известно ни одного случая заражения земноводных Leishmania или переносимыми москитами трипаносомами¹⁸³, мы могли вычеркнуть их из списка подозреваемых, оставив там птиц и пресмыкающихся. Как пресмыкающиеся, так и птицы обладают кровяными клетками, которые перекрываются по размерам с клетками в окаменелости²⁵⁶. У птиц, однако, не известно никаких современных случаев заражения Leishmania или другими передаваемыми через москитов трипаносомными инфекциями²⁵⁷, что исключает их из дальнейшего рассмотрения и оставляет лишь одну группу – пресмыкающихся.

166

Мы знаем, что существуют многочисленные зарегистрированные случаи трипаносомных инфекций у ящериц и змей, и во всех случаях москиты передают их или подозреваются в передаче^183,258,259.
Также одна из целых кровяных клеток с ядром внутри ископаемого насекомого почти идентична по форме и размеру с проэритроцитом ящерицы¹⁸³. Все эти факты в совокупности, от признаков насекомого-переносчика до морфологии и размера клеток крови, вели к заключению о том, что ископаемый москит кормился на рептилии.
В случае инфекций, вызываемых Leishmania, амастиготы образуются в клетках крови позвоночных, где они заметны в виде маленьких тёмных областей внутри более светлых областей, известных как паразитифорные вакуоли. Самым удивительным является то, что некоторые из ископаемых кровяных клеток действительно содержат эти вакуоли с развившимися амастиготами внутри (рис. 37). Они демонстрируют поразительное сходство с развивающимися амастиготами Sauroleishmania в кровяных клетках современных ящериц^183,260. Так что здесь, внутри этого маленького москита, находились заражённые кровяные клетки пресмыкающегося. Вероятность обнаружения свидетельств существования таких патогенных организмов среди ископаемых остатков любого позвоночного была бы минимальной. Вот, почему янтарь – это клад сокровищ, хранящий так много тайн прошлого.
Каким же сложным случаем детективной работы оказалось это исследование. Значение этой находки не было осознано в полной мере до тех пор, пока мы не задались вопросом о том, какие типы рептилий могли бы обеспечивать пищей нашего невероятного москита. Кто был доминирующими рептилиями, и даже, если брать выше, доминирующими позвоночными того времени – никто иной, кроме динозавров! Мог ли этот ископаемый москит кормиться на динозаврах? Почему бы и нет? Конечно же, они были широко распространены, и если современные москиты, кормящиеся на рептилиях, нападают на самые разные виды ящериц и змей, то почему бы формам из мелового периода не отобедать на динозаврах? Внезапно эти клетки предстали перед нами в новом свете: они могли быть первыми заражёнными клетками крови динозавра, которые видел человек. И, что гораздо более существенно, могли ли они содержать агентов, которые вызвали, или хотя бы способствовали падению динозавров? Мы не можем утверждать наверняка, но мы знаем, что в меловой период москиты были распространены широко – вероятно, всесветно. Когда многие континенты были соединены друг с другом, легко могли возникать пандемии. Эта единственная ока-

167

168

менелость, хранящая огромное богатство научной информации, позволила бросить взгляд в прошлое, который показал абсолютную реальность заразных болезней, смерти, а возможно, и вымираний.
Если находка единственного заражённого переносчика болезни устанавливает факт присутствия болезнетворного микроорганизма в конкретном месте и времени, в одиночку она не может указывать на распространённость инфекции. Именно поэтому нас охватило сильное волнение, когда в бирманском янтаре, полученном в течение нескольких следующих месяцев, мы обнаружили ещё больше заражённых москитов. Фактически, из 21 самки москитов, которые были исследованы, у 10 были обнаружены трипаносоматиды. Это открытие подтверждало наше первоначальное подозрение в том, что 100 млн. лет назад частота встречаемости лейшманиоза рептилий в этой местности была чрезвычайно высокой. Вероятность обнаружения заражённого современного москита в очагах естественного заражения лейшманиями очень невысока. Какой же была частота встречаемости инфекции, если судить по москитам, обнаруженным на данный момент в бирманском янтаре? Невероятно высокой! Возможно, многие или все проживающие в этих местах москиты кормились на заражённых позвоночных, что указывает на эпидемию среди хозяев-позвоночных, в том числе, возможно, среди динозавров.
Если можно было обнаружить одного возбудителя болезни, то можно ли найти других? Это разожгло наш интерес, и мы начали исследовать кровососущих мошек в качестве возможных переносчиков возбудителей заболеваний позвоночных животных. Наша настойчивость была вознаграждена, когда мы обнаружили древний малярийный организм в мокреце из бирманского янтаря (цветная вкладка 9A). Внутри полости тела ископаемого двукрылого находились развивающиеся ооцисты (рис. 38) и спорозоиты похожего на Haemoproteus болезнетворного организма, полностью сохранившиеся (рис. 23). И вновь, используя морфологические признаки кровососущих мошек, мы определили, что это насекомое, вероятно, кормилось на крупных позвоночных, а преобладающими крупными позвоночными в то время были динозавры²⁶¹.
Если простейших видно при помощи светового микроскопа, то вирусов – нет. Но мы, возможно, смогли бы найти некоторых вирусов, вызывающих болезни у насекомых, при помощи видимых через световой микроскоп маркеров вроде белковых полиэдрических структур, в которые инкапсулируются вирионы. Они подтвердили бы факт присутствие некоторых групп вирусов. И вновь настойчивость дала свои плоды. В средней кишке мокреца из бирманского янтаря содержалось несколько сотен полиэдров (цветные вкладки 9C, 9D)

169

170

вируса цитоплазматического полиэдроза¹⁷². Как характерно для современных вирусных заболеваний этого типа, полиэдры находились в средней кишке хозяина. Вирусы цитоплазматического полиэдроза – представители семейства вирусов Reoviridae, которое также включает некоторые арбовирусы, являющиеся возбудителями заболеваний позвоночных. Итак, хотя арбовирусов в ископаемых членистоногих не обнаружено, были найдены полиэдры вирусов, паразитирующих на насекомых, которые могли быть предшественниками некоторых типов арбовирусов. В наше время вирусы цитоплазматического полиэдроза инфицируют мокрецов, комаров и москитов, и все они также передают арбовирусов позвоночным. Если судить по различным морфологическим особенностям, заражённый вирусом мокрец из бирманского янтаря, по всей вероятности, кормился на позвоночных животных¹⁷².
Изучение дополнительных ископаемых образцов из янтаря рассказало нам кое-что о других болезнях насекомых мелового периода. Мы обнаружили предполагаемый вирус ядерного полиэдроза у москита, болезнетворный грибок у щитовки (цветная вкладка 13D), паразитических клещей, прикрепившихся к насекомым (цветные вкладки 13B, 14C) и паразитическую нематоду у мокреца (цветная вкладка 13C)³³⁷. Обнаружение ископаемого болезнетворного организма всего лишь говорит нам о том, что он существовал в то или иное время. Насколько долго он существовал до этого времени, можно установить лишь в том случае, когда обнаружатся более древние окаменелости. Логика подсказывает нам, что многие болезни определённо существовали намного раньше, чем появились наши образцы. Но насколько раньше – это ещё предстоит узнать.

171

21.

Болезни и эволюция их возбудителей

Одно из основных предположений этой книги – то, что меловые насекомые служили переносчиками возбудителей заболеваний, которые оказывали прямое или косвенное воздействие на динозавров. Результатом этого были не только заболевания и смертность среди динозавров, но и уничтожение кормовых растений динозавров. Мы полагаем, что многие, если не все современные ассоциации болезнетворных микроорганизмов и их переносчиков уже успели сложиться или возникли в какой-то момент времени в меловой период, даже если в них входили представители иных родов и видов хозяев и переносчиков.
Происхождение и коэволюция возбудителей заболеваний, их переносчиков и хозяев, растений или животных, представляют собой сложные процессы. Когда по земле бродили первые динозавры, у них уже были возбудители заболеваний, доставшиеся им от их предков. Хотя в процессе эволюции возникали новые ассоциации патогенных организмов и их переносчиков, основной способ выживания у многих болезнетворных микроорганизмов уже установился.
Люди контактируют с микробами с того дня, когда появились на свет. Каждый из нас – это ходячая и дышащая экосистема, несущая тысячи организмов на поверхности и внутри нашего тела. Говорят, что во рту у отдельно взятого человека бактерий больше, чем людей на поверхности земного шара⁶⁶. И, к сожалению, иногда мы подхватываем болезнетворных микробов.
Количество человеческих жизней, потерянных из-за инфекционных заболеваний на протяжении письменно документированной истории, намного превосходит число смертей от голода и войн, вместе взятых. Эпидемии уничтожали армии, истребляли туземные народы, губили на корню дерзания людей и причиняли невыразимые страдания. И если бы не лекарства, инсектициды, прививки и наша способность понимать причины болезней и действовать соответствующим образом, то наши текущие результаты переписи населения были бы значительно ниже. Насколько

172

больше представителей нашего вида умерло бы от малярии и жёлтой лихорадки, если бы мы не расчищали землю, не осушали болота, не использовали тонны пестицидов и не строили жилищ с затянутыми сеткой окнами? И всё же, даже несмотря на всё это, ежегодный уровень смертности от одной только малярии значительно превышает миллион человек. Какую же роль играют болезни в регулировании распределения животных и растений на древних ландшафтах?
Заболевания позвоночных обычно делятся на две категории – контагиозные и неконтагиозные. В случае контагиозных болезней их возбудители распространяются от одного индивида к другому путём прямого или косвенного контакта. Прикосновение заражённого индивида, дыхание одним и тем же воздухом, пребывание в контакте с заражёнными отходами жизнедеятельности и тому подобные вещи способствуют распространению инфекционного агента. С другой стороны, неконтагиозные болезни должны передаваться другим организмом, обычно называемым переносчиком, который вводит возбудителя заболевания в хозяина. Простой контакт с больными индивидами не приведёт к заражению. Мы показали, что возбудители заболеваний, распространяемые их переносчиками, существовали в меловой период. Однако свидетельств контагиозных болезней обнаружено не было, хотя в те времена они наверняка существовали. Особо смертоносные представители обоих типов заболеваний рассматривались на предмет использования в качестве биологического оружия²⁶².
В целом эпидемии, вызывающие смертность на обширных территориях, возникают двумя способами. Возбудитель заболевания, уже существующий в экосистеме, видоизменяется в более летальный штамм, или уже существующий возбудитель контактирует с новым, экзотическим хозяином. В первом случае примером может быть вирус птичьего гриппа, у которого развились штаммы, способные заражать людей. Примером второго случая был завоз оспы и кори в Новый Свет и массовое уничтожение ими популяций американских индейцев*. Возможно, самые опасные ситуации – это те, в которых объединяются оба этих случая, то есть, вновь занесённый и активно мутирующий патогенный организм.
Так когда и как возникают возбудители болезней? Учёные полагают, что предшественники жизни зародились в первобытном океанском иле в виде простых органических молекул, которые полимеризовались в сложные аминокислоты – строительные кирпичики жизни. Они объединялись в абиотические

* Не стоит забывать о том, что немалую роль в уничтожении индейцев сыграло их прямое истребление колонизаторами, в том числе сознательное распространение среди них заражённых «подарков». – прим. перев.

173

протоклетки, а когда в этом бурлящем котле созидания образовались нуклеиновые кислоты, сформировались настоящие клетки. Эти самые первые дожизненные формы были, вероятно, похожи на двух необычных патогенов. Самые простые из них – прионы, которые состоят всего лишь из единственного белка. Вироиды немного сложнее, они сложены из короткой цепочки голой РНК. Их элементарная структура указывает на то, что они были древнейшими возбудителями заболеваний^263,264.
Если следовать этой линии рассуждений, то это означало бы, что первые болезни, вероятно, возникли у бактерий. Эти прокариоты, клетки без ядер и большинства органелл, впервые появились в ископаемом состоянии 3,5 миллиарда лет назад. После этого у них было ещё 2 миллиарда лет, чтобы поэкспериментировать с разнообразием и выработать сложные способы обмена веществ. В течение этого отрезка времени у вирусных патогенов вроде бактериофагов было достаточно возможностей для возникновения, расселения и коэволюции с бактериями, формируя таким образом одну из самых ранних ассоциаций болезни и её жертвы.
Около 1,5 млрд. лет назад на сцену вышли ископаемые эукариоты – организмы с оформленными ядром и органеллами. Существует чёткое свидетельство в пользу того, что два вида их органелл, митохондрии и хлоропласты, представляют собой мелкие симбиотические бактерии, которые пробрались внутрь крупных эукариотических клеток и остались в них. Если внедрение эндосимбионтов стало причиной переломного перехода от прокариотной к эукариотной жизни, то это событие было чрезвычайно важным. В конце концов, в своём функционировании большая часть всей жизни на Земле зависит от митохондрий, а растениям, которые закладывают основу нашей цепи питания, необходимы хлоропласты! Есть сведения, указывающие на то, что митохондрии из высших растений настолько сильно отличаются от таковых у всех прочих эукариот, что их внедрение должно было происходить как особое отдельное событие. Это означает, что, как минимум, три различных симбионта были способны извлекать пользу из постоянного нахождения внутри примитивных клеток. Кроме того, первыми эукариотами, вероятно, были простейшие, и многие из их, как известно, являются хозяевами эндосимбиотических бактерий, а также других, более мелких простейших. Если допускать, что существовали эти мутуалистические ассоциации, то почему наряду с ними не могло быть паразитических? Одни и те же механизмы внедрения легко могли работать как у полезных, так и у вредных

174

симбионтов. Многие из болезнетворных микроорганизмов, а также многоклеточные паразиты эволюционировали из свободноживущих предков, которые жили как сапрофиты, хищники или эктопаразиты других организмов. На протяжении целых геологических эпох вирусы, бактерии, грибы, простейшие и нематоды образовали эндосимбиотические ассоциации с более высокоорганизованными формами жизни, в том числе с позвоночными. По мере того, как возбудители заболеваний экспериментировали с использованием тел позвоночных в качестве источника пищи и укрытия, они вызывали возникновение различных ответов со стороны хозяина, крайним проявлением которых была смерть. Каждое инфицированное животное вырабатывало способы борьбы с этими захватчиками. Когда именно у эукариот возник иммунный ответ, неизвестно, но в какой-то момент у позвоночных возник целый арсенал защитного оружия общего и специального действия для использования против чужеродных тел. Первая линия в общей защите – это защитный наружный покров, чтобы удерживать эти организмы вне тела. Однако, если этот барьер преодолён, или если проникновение происходит через пищеварительную или дыхательную систему, то в таком случае паразитов могут поглощать и уничтожать клетки крови. Защитные белки, в том числе комплемент и интерферон, также борются против захватчиков. Когда это не срабатывает, запускается более специфичная реакция, и иммунный ответ, запущенный антигенами на поверхности захватчиков, стимулирует выработку антител. Если хозяин переживёт этот первый контакт, у него появится приобретённая устойчивость к этому патогену, которая может быть полной или лишь частичной²⁶⁵.
Когда иммунная система подавлена или работает с нарушениями из-за взаимодействия со слишком большим количеством инфекций, хозяин может погибнуть. Сможет ли позвоночное животное пережить заражение, зависит от количества попавших в него паразитов (инфицирующая доза), ответа иммунной системы (подвергалась ли она этому воздействию ранее) и условий окружающей среды²⁶⁶. На протяжении всей письменно зафиксированной истории смертельные эпидемии у людей зачастую вызывали возбудители заболеваний, с которыми ранее не приходилось сталкиваться. Эти «новые» или «находящиеся на пути становления» возбудители болезней обычно являются мутированными штаммами ранее существовавших организмов, или же результатом передачи болезнетворного агента от животных, являющихся резервуарными хозяевами (зооноз). Какого рода сопротивляемостью к болезням обладали динозавры, и возможно ли, что их иммунная система не была подготовлена к некоторым патогенным организмам? Оказались ли динозавры неспособными производить антитела, критически важные для защиты болезнетворных простейших и

175

вирусов?²⁶⁷ Имеются некоторые свидетельства существования патогенов и паразитов, связанных с ископаемыми остатками динозавров. Помимо присутствия желудочно-кишечных паразитов в копролитах динозавров¹³⁵ (цветные вкладки 16B, 16C, 16D), некоторые наблюдения могли относиться к болезнетворным микробам в кровеносных сосудах динозавров. В микропрепарате кости зауропода из Вайоминга Муди²⁶⁸ наблюдал образования овальной формы на периферии полостей сосудов. Хотя некоторые из этих образований напоминали клетки крови рептилий, другие были неправильной формы и выглядели как склеенные частицы. Рой Муди упоминал, что подобного рода маленькие круглые образования также наблюдались в гаверсовых каналах игуанодона. Возможно ли, что некоторые из них были болезнетворными микроорганизмами? Более современные исследования показали предполагаемые кровяные клетки в кровеносном сосуде T. rex, содержащие разбросанные образования серого цвета, которые могут представлять собой места развития паразитов – возбудителей малярии или лейшманий²⁶⁹.
Сегодня наибольшее количество инфекционных заболеваний, передаваемых через переносчика, встречается в тропическом или субтропическом климате, и это даёт основание полагать, что возбудители болезней, хозяева и переносчики возникли в похожих условиях. В течение мелового периода, предполагаемого нами времени коэволюции болезнетворных микроорганизмов и их носителей, климат был преимущественно тропический и субтропический¹⁸⁰.

Вирусы

Как говорилось выше, вирусы считаются весьма древними по происхождению, и их первыми хозяевами, вероятно, были бактерии. Существует несколько гипотезы о происхождении вирусов; одна из них утверждает, что их родословная тянется в прошлое к началу жизни – примерно 3,8 миллиарда лет назад. Такое положение дел кажется вероятным, и это дало бы вирусам достаточно длительное время для поселения в более высокоорганизованных формах жизни по мере того, как они появлялись на сцене. В настоящее время описано около 1 950 видов вирусов из самых различных растений и животных²⁷². Время возникновения различных линий оценивается с использованием молекулярных методов. Хотя эти методы позволяют оценить, когда именно в прошлом возникли различные группы, по-прежнему неплохо иметь на руках окаменелости, чтобы подтвердить время и место. Как и следует ожидать, летописи окаменелостей вирусов фактически не существует, за исключением предполагаемых вирусов цитоплазматического и ядерного полиэдроза

176

у взрослых особей мокрецов в бирманском янтаре¹⁷². Косвенное свидетельство существования поли-ДНК-вирусов обнаружено вместе с ископаемыми наездниками семейства браконид, современные родичи которых пользуются этими вирусами, чтобы подавить иммунные реакции хозяина (цветная вкладка 13A). Открытие этих вирусов насекомых представляет собой свидетельство в поддержку гипотезы о том, что некоторые из вирусов, переносимых членистоногими (арбовирусов) изначально эволюционировали как возбудители заболеваний кровососущих двукрылых. Это выглядит вероятным ходом событий, поскольку в нескольких группах вирусов, таких, как Togaviridae, Reoviridae, Poxviridae и Rhabdoviridae, имеются представители, которые могут заражать как насекомых, так и позвоночных²⁷¹. Эта биология с использованием двойного хозяина также наблюдается у вирусов, которые одновременно заражают насекомых и растения, и иллюстрирует встречающуюся у многих вирусов широту ассортимента хозяев, принадлежащих к разным типам. Вероятно, на протяжении всего мелового периода позвоночных заражали не только арбовирусы, но также и другие болезнетворные вирусы. Вызывали ли они болезни у динозавров, сказать невозможно, но мы знаем, что переносчики болезней, которые распространяют их в наши дни, также существовали в те древние времена. Многие из групп насекомых, которые переносят вирусы растений в наши дни, также жили в то время, и хотя вирусы в изобилии встречаются в покрытосеменных растениях, в иных группах растений наблюдаются лишь немногие из них. В те времена вирусы растений, несомненно, были таким же важным фактором, определяющим структуру сообщества, как и в наши дни.

Бактерии

Мы уже говорили о ранней эволюции вездесущих бактерий, которых на настоящий момент уже описано примерно 10 000 видов. Окаменелости показывают, что они начали эволюционировать в океанах 3,5 миллиарда лет назад. Наше знание о прокариотах, обитающих на планете, чрезвычайно ограничено даже при том, что они настолько многочисленны, что всего лишь в одном миллилитре воды обычно содержится до миллиона бактерий. Поскольку они настолько широко распространены, неудивительно, что некоторые из них передаются позвоночным с ротовых органов слепней, вшей, клещей и москитов. Мы обсуждали бактерий, переносимых членистоногими, но другие типы, известные в качестве факультативных патогенов, могут быть столь же значимыми. В их число входят космополитические псевдомонады и серратии, которые попадают в раны и распространяются

177

по всей системе кровообращения, хитроумно избегая ответов иммунной системы²³⁴. Если динозавры заражались через раны, развивающиеся в итоге инфекционные заболевания могли быть смертельными, во многом напоминая то, как в наше время Serratia убивает ящериц²⁷⁰.
Многие другие бактерии, вроде тех, что вызывают фарингит, пневмонию, туберкулёз и диарею у людей, приобретается путём вдыхания или через загрязнённые пищу или жидкости. Эти организмы, а также сибирская язва, которая встречается по всему миру в популяциях диких и домашних позвоночных (иногда также и человека) и распространяется через порезы, ссадины и путём вдыхания, вероятно, были распространены среди меловых позвоночных. Некоторые из этих организмов, передаваемых контактным путём, могли представлять серьёзные угрозы для динозавров.

Риккетсии

Риккетсии – это крохотные палочковидные организмы, которые часто считаются бактериями. Они встречаются во многих местах внутри пищеварительного тракта и в тканях самых разнообразных животных. Некоторые из них вызывают болезни у насекомых²⁷¹, тогда как другие являются возбудителями заболеваний как членистоногого-переносчика, так и позвоночного-хозяина. Симбиотические виды широко распространённого рода Wolbachia играют различные полезные роли у членистоногих, даже переваривая порции высосанной крови у кровососущих насекомых. Летописи окаменелостей риккетсий не существует, и мало кто из учёных описывал эти очень мелкие организмы, потому что они трудны в культивировании. Два микроба из числа риккетсий, вызывающих серьёзные заболевания человека – это возбудители чумы, передаваемой блохами, и сыпного тифа, разносимого вшами. Риккетсии наверняка селились у динозавров, но вызывали ли они эпидемии, сказать нельзя.

Грибы

Существует более 100 000 видов грибов²⁷³, и они установили отношения со всеми формами жизни. По меньшей мере 77 000 различных видов ассоциаций «растение-гриб» известно в одних только Соединённых Штатах²⁷⁴, поэтому, если мы примем во внимание ещё и те, что существуют на остальной части земного шара, а также добавим сюда

178

болезнетворные грибы у беспозвоночных и позвоночных, а также те виды, которые обитают в почве, пресных водах и море, то присутствие несметных множеств этих организмов становится очевидным. Самые ранние ископаемые остатки датируются возрастом примерно 460 млн. лет назад, ордовикским периодом, а к девону наземные растения были поражены грибами²⁷³. Имеются даже сообщения об ископаемых грибах в древней древесине Araucarioxylon, что позволяет в какой-то степени доверять нашему сценарию, в котором меловые древогрызущие насекомые в этих древних лесах переносят болезнетворные для растений грибы. Ископаемые остатки коры и жуков-усачей, датируемые этим временем, ещё больше поддерживают этот сценарий. Другие голосеменные могли из-за поражения грибками терять свою листву, поскольку в тот период также существовали эпифилльные типы грибов, растущие на поверхности листьев хвойных. Более того, ископаемые остатки показывают, что к середине мела были весьма обильно представлены шляпочные грибы (цветная вкладка 12D)³⁴⁵, равно как и паразитические грибки вроде того вида, который поражал щитовку из бирманского янтаря (цветная вкладка 13D).
Кроме косвенного воздействия на динозавров путём уничтожения запасов их кормовых растений, грибы могли поражать и даже убивать недавно вылупившихся детёнышей так же, как они воздействуют на современных рептилий²⁷⁵. Многие из этих грибов принадлежат к обычным родам, обитающим в почве (Aspergillus, Mucor, Cephalosporium, Penicillium, Beauveria и Fusarium), которые также растут на коже или селятся в дыхательной и пищеварительной системах. Один вид Beauveria известен тем, что убивает аллигаторов²⁷⁶, а поскольку этот род также поражает насекомых, вполне возможно, что членистоногие чисто механически переносили споры. Несомненно, самыми смертоносными для динозавров инфекциями могли быть те, что обосновывались в их дыхательных системах и вызывали грибковую пневмонию.

Простейшие

Простейшие, насчитывающие около 65 000 описанных видов, представляют собой древнюю группу, летопись окаменелостей которой тянется вглубь времён к архейской эре, около 2 миллиардов лет назад. Хотя самые ранние формы, несомненно, свободно жили в море, питаясь бактериями, водорослями и друг другом, им не потребовалось слишком много времени для того, чтобы установить симбиотические ассоциации с другими формами жизни. Их первые отношения, возможно, представля-

179

ли собой простое прикрепление к стенке тела организмов, живущих в тех же самых водных местообитаниях (эктофорезия). В какой-то момент времени они выработали разные способы внедрения в кожу своего переносчика, получая питание и превращаясь в эктопаразитов. В дальнейшем различные их представители заселили пищеварительный тракт животных, просто проживая там и питаясь частично переваренной пищей (эндофорезия). Многие из них, в особенности жгутиконосцы, стали постоянно селиться в кишке у насекомых, особенно у термитов, где они играют важную роль в переваривании целлюлозы (или переносят внутри себя организмы, которые занимаются этой работой). Другие простейшие, особенно инфузории и кокцидии, проникают в полость тела своих хозяев-животных, размножаясь главным образом путём простого деления и образуя покоящиеся стадии (цисты) при переходе между хозяевами. В итоге те из них, кто жил в кровососущих насекомых, переносились в позвоночных животных, поселялись там и вызывали серьёзные болезни. Любопытно, что, кроме видов рода Phytomonas, очень мало видов простейших образовало в той или иной форме продолжительные ассоциации с растениями.
В меловой период существовали две важных группы – возбудители малярии и трипаносоматиды, и ископаемые остатки показывают, что они существуют на протяжении, как минимум, 100 миллионов лет. Малярийные паразиты семейства Plasmodiidae включают десять родов, среди которых наиболее известен Plasmodium, заражающий пресмыкающихся, птиц, людей и других млекопитающих по всему миру^280-282. Хотя они родственны паразитам-кокцидиям, проследить их связь с какой-либо свободноживущей предковой группой достаточно сложно. Одна третичная ископаемая находка Plasmodium вкупе с одной меловой находкой показывает, что вызывающие малярию организмы приобрели в процессе эволюции свой сложный жизненный цикл уже миллионы лет назад^167,283.
Жизненный цикл этих простейших стал очень замысловатым и включает множество стадий. Переносчик приобретает незрелые половые стадии паразита из крови инфицированного позвоночного. Достигнув половой зрелости в насекомом, малярийный паразит образует цисту, которая в итоге заполняется крохотными нитевидными образованиями под названием спорозоиты. Выйдя наружу, подвижные спорозоиты мигрируют по полости тела членистоногого

180

и проникают в слюнные железы, откуда снова передаются позвоночному во время очередного питания кровью (рис. 23).
Все четыре типа малярии, поражающие людей, принадлежат к роду Plasmodium, который также инфицирует низших и высших обезьян. Малярия, вызванная видами Haemoproteus и считающаяся самым примитивным типом, распространяется мокрецами и встречается у птиц, пресмыкающихся и земноводных. Этот тип малярии был открыт в бирманском янтаре¹⁶⁷. Сложно установить, когда именно мокрецы начали передавать этих возбудителей заболеваний позвоночных. Поскольку самые ранние известные ископаемые мокрецы встречаются в ливанском янтаре, и некоторые из них обладают ротовыми органами, приспособленными для нанесения укусов позвоночным, передача болезни могла происходить уже в тот период. Поскольку воздействие этих организмов на ныне живущих пресмыкающихся известно плохо, мы можем лишь сравнивать их возможное воздействие на динозавров с нашими знаниями о человеческой малярии, которая может весьма сильно подрывать здоровье.
Жгутиконосцы семейства Trypanosomatidae, также обнаруженные в бирманском янтаре, включают виды, являющиеся причиной сонной болезни и лейшманиоза. Подвижные стадии обладают жгутиком, отрастающим с их переднего конца, и внешне не сильно отличаются от своих предполагаемых свободноживущих предков эвгленоидов. Первым шагом в сторону паразитизма в этой группе было, вероятно, поселение колоний в кишечнике животных, населяющих те же места обитания. Первоначальными хозяевами, возможно, были морские нематоды, а следом за ними – почвенные и пресноводные круглые черви. Те трипаносомиды, которые со временем колонизировали кишечник кровососущих насекомых вроде москитов, могли эволюционировать в лейшманий, вызывающих заболевания у позвоночных³⁴⁶.
Недавние исследования показывают, что в процессе эволюции паразитические линии возникали у этих простейших, по меньшей мере, четыре раза^285,286. Это очевидно, поскольку паразитические трипаносоматиды рыб и земноводных, переносимые пиявками, наверняка возникли независимо от тех, которых разносят москиты среди млекопитающих и ящериц. Хотя происхождение болезнетворных трипаносоматид является предметом споров, и некоторые считают, что они возникли у позвоночных²⁸⁴, москиты, возможно, изначально получили паразитов от растений, заражённых Phytomonas. Открытие того факта, что самки

181

москитов поглощают выделения растений, а Leishmania выделяет целлюлозоразрушающие ферменты²⁸⁷, поддерживает гипотезу о растениях как об источнике происхождения, по крайней мере, одной из этих линий. Всё, в чём мы можем быть уверенными – это то, что переносимые москитами трипаносоматиды заражали пресмыкающихся 100 млн. лет назад.
Если в раннем мелу эти ассоциации носителей лишь едва успели сложиться, воздействие трипаносоматид на позвоночных могло быть разрушительным. Возможно, динозавры были одной из исходных групп хозяев для этих «вновь возникших» патогенов, которые зачастую оказывали серьёзное воздействие на своих хозяев²⁸⁸. И Trypanoplasma, и Trypanosoma передаются рыбам пиявками. Благодаря длительной ассоциации со своими хозяевами виды Trypanosoma больше не смертельны для рыб. Однако виды Trypanoplasma, которые считаются патогенами, находящимися на стадии становления, и лишь недавно (с эволюционной точки зрения) начали заражать рыб, могут вызывать истощающую их болезнь и гибель. В ходе ранних стадий коэволюции передаваемые москитами трипаносоматиды могли вести себя подобно Trypanoplasma и вызывать повальные заразные болезни, эпидемии и смерти.

Нематоды

Из примерно 20 000 описанных видов нематод более 6 000 живёт в позвоночных, примерно 4 000 связаны с беспозвоночными и 3 000 или больше является паразитами растений^173,277,278. Остальные – свободноживущие виды в почве, пресной и солёной воде. Как минимум 39 видов паразитирует у людей, 46 обитает в собаках, а 32 – в кошках. Привязанность нематод-паразитов к тканям видна наглядно, если исследовать их локализацию у кошек: в толстой кишке, желудке, тонком кишечнике, почках, лёгких, сердце, спинном мозге, лимфатических сосудах, мускулатуре диафрагмы, и даже в среднем ухе обнаруживаются разные виды²⁷⁹. У рептилий и амфибий намного больше общих родов паразитических нематод, чем у рептилий и птиц или рептилий и млекопитающих, и это указывает на то, что температура тела является важным фактором в выборе хозяина.
Нематоды населяют все возможные ниши, от глубоководных желобов до плаценты китов. Самые ранние из описанных окаменелостей – это мер-

182

митиды, паразиты насекомых, датируемые ранним мелом (цветная вкладка 13C), но другие окаменелости продляют их историю до девона. Древние морские круглые черви, вероятно, кишели в иле по берегам кембрийских морей, поскольку те из них, что в наше время населяют морские и пресноводные местообитания, представляют собой самые примитивные группы. Предполагается, что нематоды приспособились к наземным местообитаниям в силуре, около 420 миллионов лет назад. Эти свободноживущие формы могли легко сменить свой рацион с морских микроорганизмов на пресноводных и почвенных, в конечном счёте захватывая доступные ниши в организмах растениях, беспозвоночных и позвоночных. Любопытно, что многие не отказались от своей прежней зависимости от бактерий, и первыми паразитами животных были, вероятно, острицы (Oxyurida), которые питаются бактериями в пищеварительном тракте беспозвоночных и позвоночных. Другие паразиты (Strongylida) переключились на питание жидкостями в пищеварительном тракте позвоночных, но свободноживущие молодые особи по-прежнему питаются почвенными бактериями, прежде чем попадают в тело хозяина. Некоторые нематоды, вроде представителей паразитирующих в насекомых родов Steinernema и Heterorhabditis, решили проблему своей зависимости от бактерий, поселяя в своих хозяевах определённый вид почвенных бактерий. Бактерии размножаются и убивают насекомых, тем самым обеспечивая червей источником пищи в защищённой микросреде²⁷⁹.
Нематоды продолжали коэволюцию со своими хозяевами – растениями, беспозвоночными и позвоночными – вероятно, устанавливая паразитические отношения вскоре после того, как возникли их хозяева. Аскариды чрезвычайно успешно избавились от своей зависимости от бактерий. Помимо заражения более чем миллиарда людей наряду с другими млекопитающими, аскариды также паразитируют на акулах, рыбах*, земноводных, пресмыкающихся и птицах²⁷⁹ (рис. 32). Они паразитировали даже на динозаврах¹³⁵ (цветные вкладки 16C, 16D).
Две обособленные друг от друга линии нематод, паразитирующие на позвоночных, спируриды и филяриды, используют переносчиков-членистоногих, чтобы попадать в своих хозяев^173,279. Филяриды развиваются в тканях своих хозяев и производят особых микроскопических личинок (микрофилярий) (рис. 31), которых переносчик забирает в процессе питания кровью. Спируриды, напротив, живут в пищеварительном тракте позвоночных. Их яйца выходят наружу вместе с фекалиями, и личинки выходят из них, когда яйца съедены различными жуками и прямокрылыми.

* Очевидно, имеются в виду костные рыбы. – прим. перев.

183

Будущее круглого червя зависит от позвоночного, которое выберет себе на завтрак насекомое, заражённое паразитом. На сегодняшний день во всём мире существует большое количество нематод-паразитов позвоночных, и некоторые из тех, чьи предки могли паразитировать на динозаврах, обсуждались в главе о паразитических червях.
Мы по сути ничего не знаем о нематодах мира мелового периода, которые паразитировали на растениях. Но будьте уверены, что они были столь же обычны, как и в настоящее время, и поражали корни, а во многих случаях стебли и листья представителей всех разнообразных групп растений, которые процветали в течение этого периода.

Но насколько сильно страдали динозавры от паразитов? Если основываться на том, что мы знаем о возбудителях болезней пресмыкающихся и птиц, и о том, когда те или иные группы появились в прошлом, динозавры страдали от ран во рту, вызванных бактериями, сосальщиками и нематодами, от повреждений в пищеводе от нематод-калицефалусов, от ран в желудке от спирурид и аскарид, и от повреждений кишечника нематодами-капилляриидами, ленточными червями Ophiotaenia и амёбоидными простейшими. В их внутренних тканях, вероятно, находились сосальщики и нематоды-филярии, а в их мускулах – личинки ленточных червей (плероцеркоиды) и нематоды. Кровеносные сосуды, в особенности находящиеся вокруг сердца, по всей вероятности, были заполнены нематодами-филяриями. Микрофилярии, несомненно, циркулировали по их венам, а возбудители малярии и лейшманиоза развивались в их кровяных клетках. Возможно, их лёгкие были полны простейших и лёгочных червей, а возбудители малярии и лейшманиоза находились в их селезёнке и печени. Даже их жировая ткань, очевидно, была уютным домом для личинок сосальщиков и простейших. Кроме того, в их ноздрях, а также вокруг царапин или ран, могли развиваться личинки мух. И наконец, многочисленные вирусные и грибковые болезни наверняка были причиной всяческих болезней – от пневмонии и диареи до смерти. Таков был бы худший сценарий.
Болезни могут быть очень важными факторами, контролирующими популяции животных, хотя их часто упускают из вида⁶⁶. Паразиты оказывают влияние на своего хозяина множеством способов – от поведенческих и физических изменений

184

до снижения плодовитости и, в конце концов, смерти. Существует вполне достаточное количество свидетельств в пользу того, что распространяемые переносчиками болезни могут становиться причиной высокого уровня смертности, особенно если они появились на сцене недавно (по геологическим меркам), как некоторые человеческие формы малярии. Если москиты впервые выступили в роли переносчиков трипаносоматид, а мокрецы – гемопротеусов лишь в раннем мелу, то в таком случае эти новые болезни определённо могли угрожать самому существованию динозавров. Даже если кто-то из них мог проявлять устойчивость к уже сформировавшимся заразным болезням, другие стрессовые факторы вроде голодания или новых паразитов в дополнение к уже имеющимся сместили бы установившееся между ними равновесие, что привело бы к смерти.
Глобальные эпидемии, возможно, возникали, когда заражённые москиты, мокрецы и динозавры расселялись и расширяли свой ареал. Пандемии, возможно, прокатывались между Азией и Северной Америкой через Берингийский сухопутный перешеек, который существовал в позднем мелу²⁸⁹. Поскольку в те времена членистоногие-переносчики болезней, несомненно, были распространены повсеместно, цикл болезни продолжался, и неважно, где жили динозавры. Дальнейшее распространение болезней между Северной и Южной Америками стало возможным в самом конце мела через Центральную Америку²⁹⁰. В те времена, как и сейчас, заражённых насекомых рассеивали потоки ветра, а комары и мошки собирались на высотах от 5 000 до 13 000 футов²⁹¹. На такой высоте межконтинентальное распространение насекомых, переносящих возбудителей болезней, определённо становится возможным.
Сейчас мы боимся вирусов гриппа, которые могут быть занесены перелётными птицами, а затем «перепрыгнуть» на людей, и ровно по такому же сценарию, вероятно, развивались события в меловой период, хотя и с другими болезнями.

185

22.

Насекомые: абсолютные чемпионы по выживанию

Насекомые жили в окружающем мире больше 400 миллионов лет. Динозавры (исключая птиц) существовали лишь 180 миллионов лет. Что определяет, насколько долго будут существовать семейства, роды и виды? Когда биологические и физические события оказывают на вид такое воздействие, что уровень смертности постоянно превышает уровень рождаемости, эта форма жизни начинает движение по нисходящей спирали к вымиранию. В итоге будет достигнут порог численности популяции, при котором восстановление уже невозможно, и судьба вида будет предрешена. Эта потеря вызовет во всей экосистеме волнение, сила которого зависит от важности вида. Утрата ключевого вида вызовет самые большие последствия; исчезновение вида, имеющего всесветное распространение, приводит к глобальным последствиям, вызывая каскадный эффект на всей площади ареала вида. В зависимости от важности организма эффект может быть кратким или долговременным, но ничто не исчезает с земли, не вызывая хотя бы каких-то изменений.
Чтобы увидеть, как работает каскадный эффект, давайте представим, что вид крупных деревьев во влажном тропическом лесу исчезает за короткий отрезок времени – скажем, за 100 лет, из-за грибковой инфекции. Это был ключевой вид, доминирующее дерево полога леса, которое обеспечивало существование самых разнообразных представителей флоры и фауны. Первые, кто последует за ним – это те специализированные формы, которые зависят от корней этого дерева, от его листвы, цветов, плодов, семян и так далее. Вероятнее всего, это будут мелкие формы жизни вроде насекомых и грибов. Некоторые деревья дают кров 1 200 или более видам беспозвоночных, и исчезнуть может десятая часть из них. Это – непосредственные последствия. Но существуют последствия, наступающие более постепенно. Потеря вида в экосистеме приводит к конкуренции и к изменениям в составе сообщества. Могут исчезнуть другие виды растений, унося с собой связанную с ними флору и

186

фауну. Животные, которые питались беспозвоночными, могли бы переключиться на иную добычу, смещая равновесие и заставляя происходить более значительные изменения. Событие А приводит к событиям Б, В, Г, а они, в свою очередь, к Д, Е, Ж, З, И, и т. д. Окончательные масштабы события никогда нельзя определить. В ходе нормального течения жизни видовой состав сообществ колеблется – это фактор, приводящий к эволюции и росту разнообразия. Иногда исчезновение вида представляет собой не событие, завершающее его существование, а «ложное вымирание», которое имеет место, когда растение или животное подвергается постепенному филетическому преобразованию в новую форму. В действительности организм никогда не исчезает, а медленно превращается в дочерний вид. Это постепенное преобразование даёт его партнёрам время, чтобы приспособиться, и имеет минимальные последствия для экосистемы.
Вымирания в целом подразделяются на фоновые и массовые. Фоновые вымирания изменчивы по своей интенсивности на протяжении времени и являются стохастическими – это результат нормальных, случайных изменений в популяциях. Темпы утраты видов от фоновых вымираний, по разным оценкам, варьируют от сотни до тысяч видов в год. Массовые вымирания происходят, когда резко исчезает большой процент мировой популяции видов растений и животных (обычно более 50%). Они имеют тенденцию быть более детерминированными по своей природе – это судьба, которой не избежать, несмотря на адаптацию. Все виды растений и животных в наше время – это результат постепенного превращения предковых форм в современных потомков. Все виды, найденные в ископаемом состоянии в меловых отложениях, исчезли в результате фоновых, массовых и «ложных» вымираний.
Естественный отбор подразумевает, что у видов имеются некоторые детерминирующие факторы, которые делают их чувствительными или стойкими по отношению к фоновому или массовому вымиранию, когда вид сталкивается с определённым сочетанием биотических и/или абиотических условий. Некоторые из них приведены в приложении B. Примеры биотических (биологических) факторов – это способность или неспособность приспосабливаться, противостоять инфекциям, расселяться или питаться разнообразными видами корма. Абиотические (физические) факторы обычно представляют собой элементы окружающей среды, такие, как повышение или падение температуры, или утрата местообитания. Животное или растение может считаться подверженным угрозе вымирания, когда сталкивается больше с отрицательными, чем с положительными факторами. И тогда возникает

187

вопрос: сколько же бедственных событий сможет выдержать вид, прежде чем сдастся?
Насекомые были замечательными специалистами по выживанию на протяжении геологического времени, и их успех можно отнести на счёт совокупного эволюционного отбора признаков, которые ограждают их от вымираний. Чему же они обязаны своей прекрасной судьбой? Они сумели процветать со времён своего возникновения в палеозое, потому что получили преимущество от освоения некоторых стратегий выживания вроде небольшого размера и величайшего многообразия. Сравните их с нептичьими динозаврами, которые сделали свой выбор в пользу большого размера и ограниченного разнообразия. Комбинация уже одних только этих двух факторов может влиять на общую выживаемость родов и семейств. Благодаря своему чрезвычайно высокому разнообразию насекомые могут позволить себе иметь намного больше специализированных форм. А небольшой размер облегчает поиск подходящей пищи и укрытий.
Другой особенностью, которую нам следует подчеркнуть в дополнение к их огромной биомассе, является их удивительный набор стратегий размножения, в который входят откладка больших количеств яиц и короткое время существования отдельного поколения. Каждый год насекомые могут давать одно (унивольтинные), два (бивольтинные) или много (мультивольтинные) поколений. В целом у мелких насекомых сменяется большее число поколений, чем у крупных. Самая обычная форма воспроизводства – яйцерождение, когда в окружающую среду откладываются оплодотворённые яйца. Тем не менее, также существуют яйцеживорождение (яйца проклёвываются внутри самки, и откладываются активные личинки), живорождение (производятся живые молодые особи), педогенез (происходит воспроизводство личиночных форм), полиэмбриония (одно яйцо делится и образует множество яиц), и, наконец, гермафродитизм и партеногенез при отсутствии самцов.
В идеальных условиях некоторые мухи могут быстро развиваться и воспроизводиться, давая 25 или более поколений в год. Было подсчитано, что пара мух Drosophila может дать 1,19 х 10⁴¹ потомков за один год²⁹². Пара домовых мух может произвести 1,91 х 10²⁰ потомков за одно лето, а королевы медоносных пчёл, как полагают, откладывают от 1 500 до 2 000 яиц за один день²⁹³. Хотя количество яиц варьирует от нескольких штук до тысяч, большинство насекомых откладывает от пятидесяти штук до нескольких сотен за один раз.
Эти стратегии размножения заметно отличаются от тех, которые предпо-

188

лагаются для динозавров. Многие, а возможно, что все динозавры откладывали яйца. К сожалению, нет никаких свидетельств, позволяющих судить о том насколько часто происходило это событие. Некоторых считают живородящими²⁹⁴.
Выводы, сделанные на основе особенностей птиц и рептилий, предполагают, что у них был лишь один выводок за сезон, а окаменелости указывают, что количество яиц менялось от всего лишь 2 или 3 штук у многих видов до 20 у некоторых гадрозавров, и даже до 26 в случае одного тираннозавра. Количество яиц, откладываемых за всю жизнь, неизвестно, и оно, вероятно, менялось в зависимости от продолжительности жизни. Период времени от яйца до размножающейся взрослой особи также остаётся тайной, хотя предлагались оценки²⁹⁵ от 8-10 лет у гадрозавров до 62 лет у зауропод. Чем меньше время смены поколений и больше количество потомства, производимого в течение каждой жизни, тем лучше вид может приспосабливаться к неблагоприятным окружающим условиям путём мутаций и естественного отбора.
Отношение между весом яйца или вылупившегося детёныша и весом взрослой особи, указание на то, сколько должны расти организмы, чтобы достигнуть репродуктивного возраста, может быть важным фактором в выживании. Среди насекомых это отношение изменчиво, потому что яйца у экзоптеригот (тех, у кого крыло развивается снаружи) крупнее, чем у эндоптеригот (насекомых со внутренним развитием крыла).
Вес яиц динозавров составлял малый процент от веса взрослых особей, в особенности у крупных динозавров. Вес яиц гадрозавров оценивается примерно в 2 фунта, и хотя некоторые взрослые особи достигали веса от 4 400 до 8 800 фунтов, самая крупная особь весила 17,5 тонн. Это означает, что взрослое животное могло быть крупнее, чем только что вылупившийся детёныш, в 2 200 – 17 000 раз. Были описаны предполагаемые гигантские яйца динозавра (вероятно, принадлежавшие зауроподу Hypselosaurus): 12 дюймов длиной и 10 дюймов шириной¹¹⁴. Они похожи на яйца вымершего страуса (Aepyornithidae), у которого они достигали 3 футов в окружности или почти фута в диаметре, а объём вмещаемой жидкости оценивается в два галлона*³³⁵. Но даже откладывая яйца такого огромного размера, взрослая особь всё равно была бы значительно массивнее, чем вылупившийся птенец.
Насекомые часто откладывают свои яйца в защищённых местах и/или заключают их в защитный материал, который предоставляет мать – в такой, как футляры или гнёзда из волосков собственного тела. Некоторые яйца откладываются в трещины и

* Галлон – мера объёма от 3,77 до 4,55 л. – прим. перев.

189

щели в земле, или же внутрь хозяев – растений или животных. Многие прикрепляются к источнику пищи. Молодняк большей частью
выходит из яиц самостоятельным, предоставленным самому себе после рождения. За редким исключением, насекомые не проявляют никакой заботы о своём потомстве.
Есть свидетельства существования по крайней мере частичной родительской заботы у некоторых динозавров. Ископаемые яйца были найдены в гнёздах, которые были закопаны, а другие – в углублениях, сделанных в почве и растительности. Эти и другие данные позволяют предположить, что гнездовое поведение могло варьировать от настоящего высиживания до защиты и выкармливания молодняка в колониях. Тем не менее, споры о том, был ли их молодняк выводкового типа, предоставленный самим себе после выклева, или птенцового типа и требовал родительской заботы, по-прежнему продолжаются; вероятнее всего, формы поведения могли различаться. Если у детёнышей динозавров имел место такой же уровень смертности, какой наблюдается у многих современных животных, гнездящихся на земле (90% или больше в первый год), и они должны были при минимальной родительской заботе или вовсе без неё дорасти до размера взрослого животного, превышающего их вес при рождении примерно в пятьсот – несколько тысяч раз, прежде чем начать размножаться, то остаться в живых было настоящим подвигом.
Одна из причин, которая, как считалось, внесла свой вклад в вымирание динозавров – это фактор зависимости определения пола от температуры, наблюдаемый у крокодилов и аллигаторов²⁹⁶. Когда крокодильи яйца инкубируются при температурах ниже 31,7ºC, из них выводятся самки; от 31,7ºC до 34,5ºC результатом инкубации становятся самцы, а при температуре выше 34,5ºC выводятся только самки. Не существует никаких свидетельств того, что такой механизм существовал у какого-либо динозавра, но если это так, это обстоятельство, возможно, стало существенным аспектом для популяции, находящейся под угрозой исчезновения. С другой стороны, для большинства насекомых наличие связанных с температурой факторов, определяющих пол, неизвестно. У насекомых существует много дополнительных стратегий выживания, которые вносят свой вклад в их общий успех. Одной из самых важных является их способность впадать в диапаузу – длительную спячку, которая регулируется гормонально. Диапауза может быть как облигатной, так и факультативной. Первый тип имеет место независимо от стимулов окружающей среды, тогда как второй привязан к ним. В тропиках такими стимулами могут быть засуха, высокая температура или нехватка корма, тогда как в более южных или северных широтах начало диапаузы запускает более короткая

190

продолжительность светового дня. Никакого механизма, подобного диапаузе или даже летней или зимней спячке, для динозавров не предполагалось. Диапауза предоставляет насекомым возможность выжить во времена экологического стресса. Это состояние связано с уменьшением потребления кислорода и замедлением обмена веществ. В норме кислород поступает в ткани насекомого путём диффузии через систему выстланных кутикулой трубочек и ответвлений от них, называемых трахеями и трахеолами. Самые мелкие насекомые могут не иметь трахей и просто зависеть от диффузии сквозь кутикулу. Хотя для такого типа дыхания не требуется использование гемопротеинов крови, он ограничивает размеры насекомого. Способность получать кислород путём диффузии и регулировать потребление кислорода способствует их выживанию.
Механизм дыхания у крупных динозавров – это по-прежнему вопрос из области предположений, потому что не было обнаружено никаких окаменевших лёгочных тканей. Дебаты относительно того, были ли их лёгкие похожи на птичьи или на крокодильи, всё ещё продолжаются. Но вне зависимости от механизма поступления воздуха к тканям сами органы должны быть огромными, чтобы соответствовать потребностям в кислороде у 50- или 100-тонного зауропода. С другой стороны, потребности 400-фунтового динозавра были бы значительно ниже. Кроме того, у эктотермных животных, которые принимают температуру окружающей среды, и у эндотермных животных, которые поддерживают свою собственную температуру тела, потребность в кислороде была бы различной. А поскольку вопрос относительно терморегуляции у динозавров всё ещё является предметом споров, выводов о размерах и функционировании лёгких пока сделать нельзя.
Существенной особенностью насекомых, которая компенсирует их небольшие размеры, способствует расселению и даёт им возможность занимать многие ниши, является способность к полёту. Если вы когда-нибудь пробовали поймать муху, то вы знаете об их чрезвычайной манёвренности и скорости, а также об их способности двигаться вбок и назад во время полёта. Во взрослом состоянии летает около 90% насекомых.
Каковы были аэронавигационные способности динозавров? Те, кто полагает, что птицы эволюционировали от теропод, могут использовать некоторых меловых птиц в качестве примеров родословной ветви динозавров, освоившей воздух наравне с насекомыми. Одна из теорий происхождения полёта птиц предполагает, что он появился как результат прыжков, когда динозавры-предшественники птиц подпрыгивали в воздух, преследуя летающих насекомых. В наше время летает около 80% тепло-

191

кровных позвоночных (9000 видов птиц и 1 000 – летучих мышей)²⁹⁷. Тем не менее, подавляющее большинство меловых динозавров, вероятно, не обладало способностями к полёту.
Общее сравнение динозавров и насекомых иллюстрирует различия между тем, что называется r- и K-стратегиями. Виды, избравшие r-стратегию – это мелкие организмы с быстрым ростом, высоким темпом воспроизводства и короткой продолжительностью жизни. Виды, использующие K-стратегию, обладают медленным развитием, большими размерами тела, низким темпом воспроизводства и долгой жизнью. Смертность у первых обычно не зависит от плотности популяции, тогда как у вторых она зачастую связана с нею.
Также для первых характерно обитание в изменчивой или непредсказуемой среде, тогда как вторые процветают в стабильных или предсказуемых условиях. Если взглянуть на современный животный мир, становится очевидным, что популяции видов, избравших r-стратегию, более разнообразны и успешны, чем популяции приверженцев K-стратегии⁶⁶. Крупные динозавры представляют собой крайность K-стратегии, тогда как насекомые – идеальный пример r-стратегии (приложение B).
Список адаптивных особенностей насекомых, которые способствуют их успеху, обширен. Фактически, мало что у них не нацелено на успех. Но одно из самых удивительных достижений некоторых из них – это их способность кормиться выше своего трофического уровня. При обычном положении дел животные всегда питаются другими животными, размеры которых меньше, чем их собственные, если только они не охотятся стаей*. Таким образом волки могут убить 500-фунтового карибу. Насекомые, однако, преодолели размерные ограничения и бесстрашно кормятся на животных, тысячекратно превышающих их собственные размеры – как на травоядных, так и на хищниках; с их точки зрения между ними нет никакой разницы, и это делает их верховными хищниками в любой экосистеме! Обычно они не убивают: известно лишь несколько сообщений о животных, умерших от обескровливания их комарами и мошками. Они могут, однако, косвенно вызвать смерть своего хозяина, потому что переносят возбудителей его болезней.

* С этим сложно согласиться, поскольку тот же горностай запросто душит кролика или курицу размером больше самого себя, медведь легко заламывает корову, тигр в одиночку расправляется с буйволом, а ныне вымерший новозеландский орёл Хааста охотился на гигантских моа. И как тут не вспомнить глубоководных рыб, рядом с которыми наземные хищники со своей добычей выглядят весьма бледно. – прим. перев.

192

23.

Вымирание и мел-палеогеновая граница

Вымирания различаются по интенсивности от нормальных фоновых с низкой интенсивностью до крупных событий, при которых исчезает около 50% от всех видов растений и животных. Из многих распознанных событий глобальной реструктуризации лишь пять квалифицируются как массовые вымирания. Событие, лучше всего освещённое в публикациях, произошло вблизи границы мела и третичного периодов примерно 65,5 млн. лет назад и совпадает с угасанием динозавров. Множество теорий, которые были предложены для объяснения причины этих вымираний, разделили научное сообщество на два больших лагеря, катастрофистов и градуалистов, и обратились к центральной проблеме данного периода времени. Насколько быстро произошли выявленные вымирания? Продолжалось ли это время считанные дни, века, тысячелетия или миллионы лет? К сожалению, летопись окаменелостей изобилует проблемами и противоречиями, которые делают интерпретацию отрезка времени и масштабов вымираний сложным, а то и вовсе невозможным делом. Некоторые из самых явных трудностей приведены в списке в приложении C.
Что говорят катастрофисты? Они склонны одобрять идею массового вымирания, которое было мгновенным, или же случилось в течение неопределённого, но короткого по геологическим масштабам времени. Их теория привлекает для объяснения удар метеорита (или кометы) – предположение Альвареса и его команды³³⁶. Было собрано вполне достаточное количество физических свидетельств, чтобы прийти к выводу о том, что удар пришёлся в море⁹; среди них – иридиевый пик в почве на мел-палеогеновой границе, кварц ударного происхождения, тектиты и кратер подходящего размера в Чиксулубе на полуострове Юкатан.
Градуалисты не отрицают, что столкновение имело место, но они также принимают во внимание иные физические события, которые произошли вблизи мел-палеогеновой границы, в том числе регрессию моря (резкое падение

193

уровня моря), повышенную вулканическую активность и климатические изменения. Многие ощущают, что или слишком рано говорить о каком-либо резком и/или массовом вымирании, или что доступных фактов, подтверждающих данное событие, пока недостаточно. Объяснения градуалистов скорее склоняются в пользу серии ускоренных фоновых вымираний – случайного группирования совпадающих событий до и после мел-палеогеновой границы, совокупные последствия которых проявились в глобальном масштабе.
Возможно, лучшим способом проиллюстрировать необходимость переоценки позднемеловых вымираний было бы изучение современного мира. Запомним, что, по определению, для того, чтобы произошло массовое вымирание, должно погибнуть по крайней мере 50% всех видов. Если событие вымирания произойдёт прямо сейчас и уничтожит всех наземных и водных животных, кроме насекомых, эта потеря составила бы всего лишь около 25% от всех животных. Если вымерло 50% позвоночных, что, как полагают, случилось на мел-палеогеновой границе, это составляло бы всего лишь приблизительно 2% от всех животных. Для специалиста по зоологии позвоночных потери выглядели бы существенными, и все остальные, вероятно, согласились бы, потому что, в конце концов, мы сами являемся позвоночными, но это не сделало бы данное событие массовым вымиранием.
Насколько резким было угасание тех организмов, которые исчезли на мел-палеогеновой границе? Ответ зависит от точки зрения конкретного учёного. Литература изобилует противоречиями, касающимися того, с кем, где и когда это произошло. Многие группы живых существ, популяции которых были исследованы вблизи мел-палеогеновой границы, представляли собой морские формы, и предполагается, что на границе мела и палеогена вымерло примерно 38% родов животных в море²⁹⁸, даже при том, что многие из основных семейств выжили. Роды, которые исчезли, включают некоторых морских пресмыкающихся, отдельные линии костистых рыб, губок, улиток, двустворчатых и головоногих моллюсков, морских ежей и фораминифер, особенно обитателей мелководных тропических морей. Однако похоже, что разнообразие многих из их уже сокращалось ещё до мел-палеогеновой границы. Среди гигантских морских пресмыкающихся ихтиозавры исчезли задолго до этого события, численность плезиозавров в это время уже снижалась, но мозазавры 65,5 млн. лет назад процветали²⁹⁹.
Многие из морских групп, которые вымирали, вроде

194

аммонитов и белемнитов из числа головоногих моллюсков, а также микроскопических фораминифер, также испытывали упадок задолго до мел-палеогеновой границы, и это указывает на то, что их существованию угрожали другие факторы. Таким образом, эти вымирания не могут быть привязаны непосредственно к катастрофическому удару в конце мела. Если некоторые из этих групп, находившихся под угрозой исчезновения, были ключевыми видами, то их упадок, несомненно, был напрямую связан с исчезновением других организмов, которые зависели от них в своём выживании. По такому сценарию, возможно, развивались события, связанные с упадком двустворчатых моллюсков рудистов – значительного компонента в архитектуре рифов мелового периода³⁰⁰. Исчезновение рифовых местообитаний из-за снижения их численности и вымирания могло истребить огромное количество взаимозависимых видов, успех в выживании которых зависел от такого окружения. Причина вымирания моллюсков-рудистов, возможно, была довольно простой, вроде болезни, усиленной регрессией моря и сопровождающими её изменениями в течениях и температуре океана.
Подобного рода противоречия отмечены в отношении наземных растений – самой основы пищевой цепи. Данные, касающиеся мел-палеогенового вымирания растений, противоречивы, но предполагают его глобальный характер. Многие учёные согласны с тем, что воздействие носило широтный характер, поскольку, судя по остаткам спор и пыльцы, растительность в более южных широтах (Австралия, Новая Зеландия и Антарктида) была относительно неизменной. Более северные широты также показывают меньшие изменения во флоре, чем были в средних широтах; отмечались даже региональные различия. Значительная часть данных указывает на переменный характер смены видов до мел-палеогеновой границы и непосредственно на ней. И всё указывает на то, что события мел-палеогенового перехода в наибольшей степени оказали воздействие на цветковые растения. Наиболее серьёзное воздействие на растения указано для формации Хелл-Крик на западе внутренних районов Соединённых Штатов. Изменения в морфологии ископаемых листьев в тех местах интерпретировались как свидетельство смены состава растений на границе мела и палеогена на 79%, но оно имело место после 75%-ной смены, наблюдавшейся до этого. Поэтому растения в тех местах уже были вовлечены в процесс изменений. И напротив, данные по палинофлоре (пыльце) из этой же самой местности подразумевают вымирание лишь 30% растений^301,302. Другое исследование пыльцы также указало на то, что виды изменялись до границы мела и палеогена, потому что пыльца растений стала

195

необычно мелкой. Это интерпретировалось как свидетельство того, что экосистемы находились в переходном состоянии, и что растения, вероятно, росли на границах предпочитаемой географической области, а также находились в состоянии стресса из-за климатических изменений, при которых структура сообщества переходила от сплошных протяжённых местообитаний к фрагментарным и изолированным друг от друга³⁰³. И напротив, в формации Ратон из Нью-Мексико и Колорадо 85% видов растений признаны выжившими³⁰⁴, что сходно с указанной для Саскачевана долей выживших видов – 70%³⁰⁵.
Эту выраженную изменчивость в вымирании растений можно отнести на счёт того, что известно очень мало местонахождений с ископаемыми остатками растений и динозавров, которые датируются границей мела и третичного периода. В настоящее время они ограничены западом внутренних районов Северной Америки, хотя местонахождения в Южной Америке и в Азии обещают дать дополнительную информацию. Находки из Хелл Крик/низов формации Туллок в восточной Монтане неоднократно использовались для измерения масштабов вымираний на границе мела и третичного периода. Единственная проблема этого ограниченного массива данных состоит в том, что изменения, отмеченные там, могли быть аномалией. Поскольку вымирания, прослеживаемые по ископаемым листьям вблизи мел-палеогеновой границы в Хелл Крик, похоже, не поддерживаются ни информацией, собранной в ходе исследований в более южных и более северных широтах земного шара, ни данными по пыльце, остаётся лишь задаться вопросом о том, были ли изменения в тех местах связаны с неким краткосрочным локальным явлением.
Одной из абиотических причин региональных вымираний могла быть засуха. Некоторые данные позволяют предположить, что район Хелл Крик в зависимости от сезона мог быть значительно суше, чем считалось изначально. Чтобы увидеть, насколько катастрофической может быть засуха, достаточно рассмотреть самую известную из них в Соединённых Штатах. Она создала печально знаменитый Пыльный Котёл, который опустошал Великие равнины в 1930-х гг., продолжал существовать больше десятилетия, а к 1934 году затронул 75% территории страны и двадцать семь штатов^306-308. Нехватку воды усугубили перевыпас скота и замена местных растений с глубоко проникающей корневой системой на неглубоко укореняющиеся сельскохозяйственные культуры. Жаркие и сухие бури сдували верхний слой почвы и образовывали настолько плотные облака пыли, что в полдень бывало темно. Сдутую ветром почву уносило на расстояние свыше 1 500 миль. Около 90 миллионов акров (140 625 кв. миль = 3,64 х 10⁵ км²) сельхозугодий было уничтожено или

196

сильно пострадало. И насколько удивительно то, что такое серьёзное разрушение окружающей среды произошло в течение столь незначительного по геологическим меркам отрезка времени. Были представлены факты, указывающие на то, что засуха была вызвана аномальными температурами поверхности тропических морей и усилена из-за взаимодействия между атмосферой и поверхностью суши³⁰⁷. Поэтому легко представить, как засухи, переэксплуатация растительности динозаврами и отсутствие растений с глубокой корневой системой могли бы объяснить последовательные смены состава ископаемой растительности, отмеченные в Хелл Крик. Также явления, воспринимаемые как резкие локальные события вымирания, можно объяснить иными сценариями вроде периодических наступления и регрессии внутренних морей, что разрушало старые местообитания и создавало новые. Эти возможности подчёркивают необходимость исследования многих других местонахождений ископаемых остатков позвоночных животных и растений, которые охватывают мел-палеогеновую границу, по всему миру, прежде чем мы придём к определённым заключениям относительно вымираний.
Оценке вымирания насекомых на мел-палеогеновой границе препятствуют пробелы в летописи окаменелостей за период позднего мела и раннего третичного периода. В настоящее время нет никаких перекрывающих по времени мел-палеогеновую границу местонахождений с достаточным количеством окаменелостей, чтобы можно было определить, исчезли ли те или иные группы, и когда, если всё же исчезли. Далее, насекомые были настолько разнообразными, что заметить исчезновение 50% видов по доступным окаменелостям было бы невозможно. С учётом существования этих оговорок выходит, что насекомые миновали мел-палеогеновую границу относительно невредимыми^309-312. Такой вывод сделан на основании изучения таксонов высокого уровня, в особенности семейств, которые сохранились в третичный период. Если событие вымирания насекомых в середине мелового периода было зарегистрировано при использовании таксонов такого уровня³⁵, и если событие подобного размаха имело место на границе мела и палеогена, то оно должно быть обнаружимым. Но если виды насекомых составляют большую часть разнообразия животных, почему же во многих случаях их даже не упоминают при обсуждении массовых вымираний?
Девяносто шесть процентов всех видов животных – это беспозвоночные³⁰⁹, и это число даже не включает одноклеточные или микробные организмы вроде простейших. Большая часть их – мягкотелые существа, не поддающиеся фоссилизации, и потому нельзя дать оценку никаким популяционным изменениям на границе мела-палеогена. Другие, с достаточно хорошей третичной летописью окаменелостей, вроде пауков, плохо представлены в мело-

197

вых отложениях. Те из них, кто был беднее представлен в ископаемом виде, например, клещи и менее известные в ископаемом виде группы паукообразных (скорпионы, сенокосцы, сольпуги, фрины, ложноскорпионы), а также тысяченожки и многоножки, также не рассматривались в процессе оценки потерь на границе мела и палеогена. Таким образом, для оценок мел-палеогенового вымирания кроме динозавров использовалось лишь несколько групп морских беспозвоночных с твёрдыми частями тела. Возможно, учёным следует заново пересмотреть данные для этого отрезка времени с его неполнотой и погрешностью в летописи окаменелостей. Поскольку летопись окаменелостей обычных групп беспозвоночных известна так плохо, оценку возможных событий вымирания на границе мела и палеогена следует давать на основе их современного многообразия и распространения³²⁰. Примером здесь являются нематоды – организмы, чрезвычайно важные в экосистеме не только как паразиты животных, но и из-за того, что они отвечают за 50% потока энергии в почве, и их питание может снизить продуктивность надземной части растения на 30-60%⁶⁶.
По количеству особей нематоды, вероятно, являются одними из самых многочисленных групп беспозвоночных на Земле; их число варьирует от 3 миллиардов на акре почвы и 1,5 миллиардов в верхних 20 миллиметрах акра песка морского пляжа³¹³ до 9 миллионов на квадратный метр травянистой равнины в умеренном климате³¹⁴. Всего лишь из 100 граммов полевой почвы был выделен, ни много, ни мало, 71 вид³¹⁵. Хотя описано всего лишь около 20 000 видов, оценки их многообразия располагаются в пределах от 500 000 до 10 миллионов видов^279,316. Они встречаются в почве, в пресной воде и морских местообитаниях, а также внутри растений и животных. Из-за космополитического распространения многих их родов в наши дни очевидно, что многие группы наземных микроботрофных (использующих микробов в качестве пищи) нематод, а также нематод, паразитирующих на растениях и животных^317-319 берут своё начало в тот период, когда все континенты были объединены в суперконтинент Пангею. Несмотря на это, их летописи окаменелостей фактически не существует.
Нет никаких сомнений в том, что крупные не-птичьи динозавры исчезли во времена, примерно соответствующие границе мела и третичного периода. Наблюдалось ли у них снижение разнообразия к позднему мелу – этот вопрос по-прежнему является темой жарких дебатов. Некоторые полагают, что количество как родов, так и видов резко упало в маастрихте примерно на 40%^321,343, однако дру-

198

гие утверждают, что этого снижения не было, и имело место, возможно, даже увеличение разнообразия^322,323,342, и ещё кое-кто предполагает, что разнообразие динозавров оставалось на прежнем уровне³²⁴. Хотя мнение специалистов состоит в том, что все динозавры вымерли на границе мела и палеогена, имеется несколько сообщений об ископаемых остатках динозавров после мелового периода. Одно надёжно документированное исследование предоставляет убедительные свидетельства в пользу того, что некоторые ископаемые остатки датируются палеоценом, и они не были перезахороненными. Кости орнитомимид, дромеозавров, заврорнитоидид, анкилозавров, нодозавров и гадрозавров были раскопаны в слоях Охо-Аламо бассейна Сан-Хуан в Нью-Мексико, не далее, чем в 965 милях от места падения чиксулубского метеорита³²⁵. Но как крупные динозавры могли выжить, находясь так близко к эпицентру столкновения? Авторы предполагают, что они уцелели в виде закопанных яиц, из которых вылупились уже после события столкновения. Но если динозавры выжили до палеоцена, сколько ещё времени им удалось просуществовать?
Все предполагаемые события, оказывавшие воздействие на экосистемы планеты в течение промежутка в десять миллионов лет, охватывающего время до и после перехода мел-палеогеновой границы, имели бы схожие драматические последствия. Их результатом были физические изменения на поверхности земли. Регрессия моря, начавшаяся 70-60 млн. лет назад, в итоге завершилась утратой 11,2 миллионов кв. миль площади океана, главным образом в мелководных неритических областях и эпиконтинентальных морях, при соответствующем увеличении площади суши⁹. Изначальным результатом вулканической деятельности Деканских траппов было излияние на некоторых территориях Индии базальтовой лавы площадью около 772 200 кв. миль и глубиной до 7 872 футов, которое образовалось 69-63 млн. лет назад³³⁹. А удар метеорита на полуострове Юкатан, случившийся 65,5 млн. лет назад, выбил подводный кратер, площадь которого, по разным оценкам, составляет от всего лишь 2 826 до целых 27 300 кв. миль, и выбросил обломки пород в атмосферу^340,341. Вулканическая активность и удар метеорита вызвали в чём-то схожие последствия: выделение тепла, загрязнение воздуха выбросами CO₂ и SO₂, ядовитые осадки, в том числе кислотный дождь, разрушение озона, уменьшение количества солнечного света и загрязнение воды. Отличие состоит лишь в том, что вулканическая активность Деканских траппов была эпизодической в течение более чем 6 миллионов лет, в то время как метеорит оказал воздействие на окружающую среду, которое длилось намного более короткое время.
Три крупных события, произошедших близ мел-палеогеновой границы, оставили некоторые общие последствия, в том числе изменения

199

температуры и солёности океана, а также глобального характера ветров и температур на суше по всему миру. Кроме того, регрессия моря сопровождалась изменениями океанских течений, действия волн, и вдобавок появлением дополнительных 11,2 миллионов кв. миль суши⁹. Последнее вызвало сдвиги береговой линии, образование сухопутных перешейков и расширение систем пресноводных проточных водоёмов, поскольку расстояние, которое преодолевали реки и ручьи, прежде чем достигнуть моря, увеличилось. На некоторые области, возможно, было оказано более значительное воздействие, чем на другие, хотя эффекты вроде изменения климата ощущались по всему миру (рис. 39). Многие из результатов могли быть кумулятивными, когда все события, работая в тандеме, производили гораздо больший эффект, чем любое из них в одиночку. Очевидно, планета пострадала от серии стрессовых воздействий на окружающую среду в течение длительного периода времени, и это оказало воздействие на все формы жизни.
Хотя большинство общепринятых теорий, касающихся причин, вызвавших мел-палеогеновое событие вымирания, сосредотачиваются вокруг регрессии моря, удара метеорита или вулканической активности, многие другие условия³²⁶ могли внести свою лепту в стрессовую нагрузку на находящиеся под угрозой исчезновения виды, тем самым снижая их жизнеспособность и подвергая их большей угрозе вымирания.
Абиотические факторы могли оказывать разнообразное и вредоносное воздействие на все формы жизни. И если климатические изменения могут рассматриваться как прямое абиотическое следствие этих трёх событий, то болезнь, вне всяких сомнений, является биотическим следствием, которое они вызывали совместно. В любой момент времени, когда экосистема подвергается испытанию на прочность вредными физическими событиями, составляющие её организмы переживают стресс, проявляют себя вредоносные болезнетворные организмы и начинают свирепствовать эпидемии. Мы полагаем, что болезнь играла существенную роль в исчезновении динозавров в конце мелового периода. Важную роль болезни в придании облика экосистемам не следует упускать из виду. Животные могут оказаться на грани вымирания из-за болезни, а комбинация иных факторов может запустить этот процесс, способствовать ему, или же завершить его.
Мы говорим не об одной-единственной болезни, которая смела с лица Земли всех динозавров, а скорее о совокупном, каскадном воздействии многих болезней, которое работало наряду с крупными абиотическими событиями, способствующими этому процессу, а также с разнообразными биотическими факторами вроде тех, которые уже обсуждались в предыдущих

200

главах. Другие люди предположили, что болезни могли внести свой вклад в позднемеловое вымирание. Более десяти лет назад Роберт Дезовиц, врач-паразитолог, высказал мнение о том, что эпи-

201

демии кала-азар (особо смертоносная форма лейшманиоза) у рептилий, распространяемые москитами, могли вызвать вымирание динозавров³²⁷. Но в то время не было никаких свидетельств существования каких-либо патогенных организмов мелового периода. Однако исследования янтаря показали, что возбудители заболеваний позвоночных действительно существовали в отдалённом прошлом и могли иметь важное значение как причина массовой гибели животных.
Как мы уже отметили, последствия Leishmania и малярии для динозавров могли быть весьма серьёзным, особенно если их иммунная система уже работала с нарушениями. Современный пример того, как совместно действуют патогенные организмы – это совместное заражение людей Leishmania и ВИЧ. Совместное воздействие этих двух болезней вызывает новый, очень серьёзный комплекс заболеваний, поскольку вирус ВИЧ ослабляет иммунную систему пациентов и позволяет Leishmania беспрепятственно распространяться во внутренних тканях³²⁸.
В сегодняшнем мире патогенные организмы вносят свой вклад в процесс угасания многих видов, и такие вымирания вида-хозяина, вызываемые паразитами, могут случаться в популяциях любого размера, особенно когда темпы воспроизводства хозяина в значительной степени снижены³²⁹. Снижение численности и вымирание лягушек в американских и австралийских влажных тропических лесах в настоящее время рассматривается как результат грибковых болезней, усиленных некоторым повышением общемировых температур^330,331. Массовая болезнь жвачных – катаральная лихорадка овец – проникла в северную Европу в течение прошлого десятилетия в результате климатических изменений, которые позволили вирусу приобретаться и передаваться местными видами мокрецов, и её результатом был падёж более миллиона овец¹⁶⁵. Недавние случаи вымирания эндемичных гавайских птиц, вызванные малярией, показывают, насколько вредоносной может быть болезнь, попавшая вместе с её переносчиком в популяции «иммунологически наивных» хозяев³³². Наземная улитка с тихоокеанских островов была обречена на вымирание из-за паразита из числа микроспоридий³³³. Примеры завозных патогенных организмов, вызывающих истребление человеческих популяций, включают корь и свинку у американских индейцев, а также пандемии чумы, сыпного тифа, азиатского гриппа и жёлтой лихорадки. Патогенные организмы постоянно видоизменяются и образуют новые штаммы, способные заражать иные группы хозяев. Вот, почему считается вероятным возникновение глобальной пандемии вируса птичьего гриппа у диких

202

млекопитающих, птиц, и даже у людей, если возникает особо патогенный мутант³³⁴.
На исходе мелового периода мир менялся. Распространение насекомоопыляемых цветковых растений преобразовывало экосистему, насекомые конкурировали за пищу с динозаврами, и ещё насекомые и другие членистоногие разносили вновь возникающих возбудителей заболеваний. В то же самое время случались периоды изменения температур, регрессии моря, извержений вулканов, а также одно или несколько падений метеоритов. Такое наложение друг на друга биотических и абиотических событий могло быть превосходной обстановкой для распространения болезней.
Хотя трудно поверить в то, что микроскопические организмы могли нанести один из финальных нокаутирующих ударов таким могучим гигантам, как динозавры, это событие, однако же, стоит в ряду вполне осуществимых сценариев, если рассматривается применительно к уже находящимся в угрожаемом состоянии и истощённым популяциям. И будь вы хоть катастрофистом, хоть градуалистом, вам не стоит сбрасывать со счетов вероятность того, что болезни, особенно те, которые разносят крохотные насекомые, играли важную роль в истреблении динозавров.

Содержание