Главная Библиотека Форум Гостевая книга

5. ПЕРСПЕКТИВЫ МУРАВЬЕВОДСТВА

Данный раздел можно начать по-разному. Показать, как по мере расширения и интенсификации хозяйственной деятельности человека приобретают угрожающие размеры последствия неосмотрительного хозяйствования. Для борьбы с ними необходимы не только совершенствование методов ведения хозяйства, но ж привлечение на помощь наиболее активных живых компонентов естественных сообществ. Среди «наиболее активных» видное место занимают муравьи. Или перечислить биоценологи-ческие заслуги муравьев в условиях различных природных зон. Здесь большинство видов муравьев своей деятельностью способствуют повышению продуктивности земель. Наконец, общеизвестна роль муравьев как санитаров леса.
Конечно, муравей муравью рознь. Есть среди них и опасные вредители, и карантинные объекты, с которыми приходится вести длительную борьбу без надежд на быстрый успех. В предыдущих главах об этом уже говорилось. Желтый земляной муравей повинен в образовании кочек на лугах и сенокосах и, по-видимому, даже является одной из причин заболачивания этих угодий. Борьба с ним еще предстоит, что, естественно, потребует глубокого изучения его биологии. Но большинство муравьев несомненно полезны.
Надо сказать, что оценить характер деятельности того или иного вида можно только при специальном изучении. Ограниченность наших знаний нередко приводит к ошибочным выводам. При этом на основании случайных сведений или непроверенных историй и мнений нередко складывается предубеждение по отношению к тому или иному виду. Подобные примеры можно привести из разных областей биологии.
Есть незаслуженно обиженные и среди муравьев. Так, издавна считалось, что муравьи-жнецы рода мессор являются серьезными сельскохозяйственными вредителями, поскольку они собирают большое количество зерна. Поговаривали даже о необходимости решительной борьбы с этими муравьями. К счастью для муравьев-жнецов, в 1970—1972 гг. в Туркмении под руководством Г. М. Длусского было проведено детальное исследование биологии всех основных видов рода мессор. В том числе изучена и связь муравьев-жнецов с зерновыми культурами. Наблюдения показали, что в период до созревания зерновые муравьи занимаются сбором семян различных видов сорняков и не трогают колосков пшеницы или ячменя. При созревании зерновых муравьи также не собирают зерна с колосков. Они просто не в состоянии забраться по стеблю злака, чтобы добраться до растущих колосков. И лишь после уборки урожая муравьи-жнецы начинают собирать осыпавшееся, потерянное в ходе жатвы зерно. Добыча жнецов при этом оказывается весьма солидной — до 2 ц зерна с 1 га. Приведенный факт показывает, насколько ошибочными могут оказаться выводы, сделанные на основании отдельно взятого факта, например обнаруженных в муравейнике пшеничных зерен. Бороться, оказывается, надо не с муравьями-жнецами, а с потерями при уборке урожая.
Что же полезного для биоценоза и хозяйственных интересов человека несут с собой муравьи? Разберем некоторые аспекты воздействия муравьев на биогеоценоз.

ЧЕМ ПОЛЕЗНЫ МУРАВЬИ

Все живое связано с окружающей средой и оказывает на нее определенное воздействие. Малочисленные, с ничтожной плотностью поселения виды лишь в исключительных случаях могут сколько-нибудь заметно повлиять на биоценоз. Чем многочисленнее вид, выше численность и биомасса на единицу площади, тем значительнее его биоценотическая роль. Значимость муравьев обусловлена их многочисленностью. Но не только этим. Важны и особенности образа жизни муравьев, их питания и связей с другими животными, растениями, почвой.
Основные аспекты воздействия муравьев на биогеоценоз можно разделить на две группы: связанные с сооружением гнезда и постоянством места поселения (кочующие муравьи здесь не рассматриваются) и обусловленные трофическими связями муравьев с другими группами Животных и растениями.
К первой группе относятся такие важные стороны Деятельности муравьев, как концентрация и ускоренное разложение растительных остатков, аэрация и улучшение водного режима и структуры почв. Почва обогащается гумусом и важными для растений элементами (фосфор, азот, калий, магний и т. д.) в доступных для растений формах. Муравейники используются как места поселения другими животными. В них создаются особо благоприятные условия для развития ряда микроорганизмов.
Во вторую группу входят хищническая и собирательная деятельность муравьев, их трофобиоз с тлями и другими выделяющими падь насекомыми, а также связи муравьев с рядом позвоночных животных.
Почвообразующая деятельность муравьев. Сооружая гнездо, муравьи оказывают серьезное воздействие на почву, где строятся гнезда большинства видов этих насекомых. Численность гнезд, как правило, весьма высока: на одном гектаре может находиться до 7—8 тыс. муравейников, причем число гнезд менее тысячи на 1 га — явление редкое. Почвообразующая деятельность муравьев складывается из следующих факторов: перемешивания почвы, изменения механического состава, изменения химического состава почвы.
Перемешивание почвы происходит при рытье ходов, при котором муравьи поднимают частицы почвы из нижних горизонтов на поверхность. Одновременно улучшается доступ воздуха к корням растений. Перемешивание почвы производится муравьями постоянно, а не только в период сооружения гнезда, так как муравьи все время перестраивают свое жилище.
В гнездах и вокруг них накапливается большое количество экскрементов, удобряющих почву. Муравьи, поселяющиеся в древесине или включающие в гнезда старые пни, участвуют в механическом разрушении отмершей древесины, ускоряя тем самым процесс ее разложения. Рыжие лесные и тонкоголовые муравьи собирают с окружающей гнездо территории древесные и травянистые частицы, веточки, хвою, чешуйки, травинки и т. д., концентрируя их в муравейниках, где разложение этих частиц идет значительно быстрее, чем на поверхности почвы. Однако важное значение муравьев как фактора почвообразования объясняется не этим, а созданием в гнездах большинства видов специфической среды, значительно отличающейся от окружающей и способствующей более быстрому разложению и гумификации попадающих в гнездо растительных остатков, повышению биологической активности почв. Это связано с более высокой, чем в окружающей почве, температурой гнезда, с развитием в муравейнике микрофлоры — бактерий, грибов, актиномицетов. Разложение ускоряется в десятки раз.
Муравейники представляют собой очаги повышенного плодородия почв. Маленькие гнезда — микроочаги; крупные гнезда — макроочаги, уже ощутимые при стандартных методах учета.
Гнезда рыжих лесных муравьев старше 10 лет и диаметром более 1 м как «фабрики плодородия» настолько мощны, что в состоянии оказать серьезное влияние на рост не только произрастающих непосредственно у муравейников трав и кустарников, но и деревьев, достаточно удаленных от муравейника. Корни деревьев распространяются под поверхностью почвы на несколько метров. Попадая в зону влияния гнезда, они буйно разрастаются, используя накапливаемые под муравейником питательные вещества. Отмечен более быстрый рост сосны в местах, где имеется большое число муравейников. Гораздо выше и гуще вокруг муравейников травостой. Масса травостоя вокруг гнезд среднего муравья-жнеца в 5—8 раз выше, чем на контрольных участках.
Вокруг гнезд развивается растительность, требовательная к плодородию почв, что особенно заметно на бедных почвах. В сосняках Воронежского заповедника валы жилых и брошенных гнезд малого лесного муравья — места возобновления дуба. Муравейники оказываются форпостами более зрелых почв и растительных формаций, элементами, ускоряющими их смену (сукцессию). Детали и особенности этой роли муравейников в биогеоценозе еще предстоит выяснить, но сам факт важного участия муравьев, их активизирующей роли в сукцессионных процессах, протекающих в почвах, признан и не вызывает сомнения.
В муравейниках формируется и население для будущих фаз развития ценоза. Среди мирмекофилов — тяготеющих к муравейникам беспозвоночных (их насчитывается несколько сот видов) — многие избирают гнездо муравьев как место обитания именно потому, что здесь быстрее идет процесс гумификации, лучше структура и водный режим почв, т. е. достигнут тот уровень развития почв, который предстоит окружающей территории только в отдаленном будущем. Многие мирмекофилы также вносят свою лепту в почвообразующую деятельность муравейника.
Муравьи и вредные насекомые. Большинство муравьев охотятся на различных беспозвоночных, используя добываемую таким путем белковую пищу для выкармливания молоди. Многочисленная молодь требует огромных количеств пищи, что вынуждает фуражиров неустанно искать добычу. Значение хищничества муравьев для популяции насекомых-жертв зависит от размеров семей и плотности поселения различных видов муравьев. Некоторые муравьи как хищники могут подавлять размножившийся вид жертвы на контролируемых муравьями территориях. Этому способствует установленное Г. М. Длусским явление реактивности муравьев на пищу. Суть его сводится к переключению фуражиров на добычу, ставшую наиболее массовой. А ведь именно в случае массового размножения насекомое-фитофаг и становится вредителем. В этом случае оно приносит ущерб лесу или сельскохозяйственным растениям, а значит — хозяйственным интересам человека.
В добыче муравьев преобладают вредные насекомые. Во время массового размножения вредители в добыче муравьев составляют 90% и более.
Многочисленными исследователями на позвоночных животных показано, что хищники, как правило, способствуют оздоровлению популяции жертвы, поскольку изымают наиболее слабых, больных, малоподвижных животных. В некоторых выступлениях данный принцип механически переносится и на муравьев. Это ошибочная позиция, так как она не учитывает особенности поведения муравьев-охотников. Дело в том, что муравьи охотятся почти исключительно на подвижную добычу, неподвижных насекомых они обычно не замечают, т. е. больные (малоподвижные) и мертвые насекомые становятся добычей муравьев в последнюю очередь (обычно при недостатке здоровых). Это относится ко всем хищным муравьям.
Есть группа видов, в основном обитателей пустынь, относящихся к некрофагам, т. е. питающихся трупами насекомых. Но в лесах таких видов почти нет. Зато абсолютное большинство лесных муравьев — хищники, активно истребляющие вредителей леса. Рыжие лесные муравьи — эффективные защитники насаждений от хвоегрызущих и листогрызущих вредителей. Но кроме них существенна роль и других муравьев: красноголового, песчаного, прыткого степного, краснощекого и тонкоголовых муравьев — практически всех муравьев рода формика. Активно истребляют вредителей муравьи-древоточцы, желтый пахучий муравей, бегунки, фаэтончики и др. Даже среди муравьев-жнецов, специализированных на питании семенами, есть виды со значительным развитием хищничества. Например, в добыче среднего муравья-жнеца живые насекомые составляют (по числу принесенных в гнездо экземпляров добычи) до 30%.
Ряд важных аспектов деятельности муравьев как хищников мы разберем ниже. Хищничество муравьев — безусловно положительный фактор, действие которого направлено на стабилизацию биоценоза и сохранение его основных растительных компонентов (в лесу — древесного яруса).
Трофобиоз муравьев с тлями. Как известно, многие тли являются серьезными вредителями растений. Поэтому при оценке биоценотического и экономического значения муравьев необходимо тщательно взвесить влияние охраняемых муравьями тлей на растения. Исследования показали, что тли делятся на две экологические группы: в первую — входят виды, сосущие из паренхимы, во вторую — из проводящих тканей растений. Представители первой группы почти не выделяют пади и с муравьями не связаны. Не используют муравьи и тлей, покрытых восковым налетом. Именно к этим группам и относятся почти все основные виды тлей — вредителей леса.
Трофобиотические отношения имеются у муравьев с видами второй группы. Проводились длительные (в течение 10—15 лет) наблюдения, которые показали, что в хвойных лесах вреда от охраняемых муравьями тлей нет. Более того, присутствие муравьев избавляет лес от вредных последствий жизнедеятельности тлей. Дело в том, что основная угроза деревьям заключается не в потере части сока, а в сажистом грибке, который развивается на выделяемой тлями пади. Слизывая падь, муравьи предохраняют деревья от этого заболевания.
Но не во всех случаях трофобиоз безобиден. В садах тли наносят серьезный вред плодовым деревьям. Поэтому обычный в садах черный садовый муравей, разводящий тлей на яблонях, грушах и других садовых растениях, может рассматриваться как вредитель. Нецелесообразно по этой же причине и переселение в сады рыжих лесных муравьев. Между тем некоторые садоводы-любители, прослышавшие о пользе этих муравьев в лесу, поспешили заселить ими свои приусадебные участки. Размножившиеся под защитой переселенных муравьев тли причинили немалый вред садам. Не стоит переселять муравейники и в буковые леса, где тли также могут вредить деревьям. Но в остальных случаях значение трофобиоза следует оценивать положительно. Кстати, оно не ограничивается только непосредственным воздействием тлей на деревья, но имеет и другие стороны, о чем пойдет речь ниже, когда мы перейдем к перспективам использования муравьев.
Муравьи и позвоночные животные. Это важный аспект, без которого значение муравьев в жизни биоценоза будет выглядеть неполным. Муравьи служат пищей многим позвоночным, важным для биогеоценоза или имеющим хозяйственное и промысловое значение. Муравьями питаются многие певчие птицы, лесные куриные, многие земноводные и пресмыкающиеся, а также барсуки, лисы, медведи и другие звери. Гнезда рыжих лесных муравьев используются как места зимних ночевок кабанами. Учеными показано, например, что без муравьев невозможно нормальное развитие тетеревов и рябчиков. Поэтому в настоящее время при работах по восстановлению численности этих промысловых птиц планируется специальное расселение рыжих лесных муравьев.
Муравейники служат не только источником необходимой для нормального развития птенцов пищи, но и как «птичьи санпропускники», в которых птицы, «купаясь», очищаются от паразитов.
Характерно, что для ряда видов птиц муравьи являются резервным кормом, помогая пережить периоды бескормиц, что способствует увеличению численности птиц. По данным энтомолога из ФРГ Руппертшофа, искусственное заселение лесов рыжими лесными муравьями вызывает резкое (почти в 5 раз!) увеличение численности дятлов. Остается добавить, что поедаемые птицами муравьи составляют около 10% от общей величины естественной смертности муравьев, что не оказывает большого влияния на жизнь муравейника в целом. Правда, в отдельных случаях небольшие муравейники могут серьезно пострадать от дятлов.
В целом влияние муравьев на окружающую среду, несомненно, благоприятное. Это воздействие наиболее полно изучено в лесу на примере рыжих лесных муравьев. В результате многолетнего положительного влияния этих муравьев на лес увеличивается продуктивность основного яруса деревьев и всего насаждения в целом, а также повышается биологическая устойчивость лесов.
Результаты воздействия рыжих лесных муравьев на лес многообразны. Непосредственное влияние муравейника: обогащение почвы гумусом, К, N, P, Mg в доступных для растений формах; уничтожение вредителей хвои и листвы; увеличение численности насекомоядных птиц; увеличение численности промысловых птиц; возобновление требовательных к почве лесных пород. Опосредованное влияние муравейника: снижение численности стволовых вредителей; увеличение прироста древостоя; повышение продуктивности охотничьих угодий; сохранение прироста и крон деревьев в очагах вредителей; повышение продуктивности леса; повышение биологической устойчивости насаждений.
Рыжих лесных муравьев уже в течение ряда лет используют в практике защиты леса. Пока что отрабатываются методы переселения муравейников и накапливаются данные об особенностях взаимодействия муравьев с отдельными вредителями в различных условиях. Без этого, так же как без знания биологии самих муравьев, невозможно их успешное использование. Одновременно выявляются другие перспективные для защиты леса виды, изучается их биология, ведется поиск путей расселения. Все это лишь первый этап применения муравьев для хозяйственных целей человека. Муравьев можно использовать лучше, полнее, эффективнее. И не только как энтомофагов. Даже с позиции лесозащиты роль муравьев в насаждениях гораздо шире и значимее, чем трактуется в настоящее, время. Кроме того ясно, что муравьи — это прежде всего фактор повышения продуктивности леса, т. е. использование их должно иметь не только лесозащитную, но и лесоводческую направленность. В общих мероприятиях по повышению продуктивности земель муравьи должны быть использованы не только в лесу, но и в других растительных зонах, в частности при зоологической мелиорации почв. В ряде случаев муравьи могут служить как индикаторы определенных условий среды и их изменений.
Наконец, муравьи дают и некоторые дополнительные продукты, без которых не обойтись в медицине (муравьиный спирт), а также при содержании певчих птиц (куколки). Возможно появление новых продуктов, которые смогут дать муравьи человеку. Добыча муравьиного спирта и куколок ведется до сих пор самыми примитивными и порою варварскими методами, что ослабляет муравейники и зачастую сводит на нет усилия лесоводов по искусственному их расселению.
Все это показывает, что необходимо более осознанно отнестись к этим полезным насекомым и разработать обоснованную и рациональную программу их комплексного использования на благо человека, разработать и довести эту программу до реального воплощения на деле.
Остановимся на одном из наиболее изученных частных вопросов использования полезных видов муравьев — применении рыжих лесных муравьев в защите леса.

РЫЖИЕ ЛЕСНЫЕ МУРАВЬИ КАК ОСНОВА
БИОЛОГИЧЕСКОГО ЛЕСОЗАЩИТНОГО КОМПЛЕКСА

Проведение комплексных мероприятий по биологической защите лесных насаждений от насекомых-вредителей связано с повышением биологической устойчивости древостоев и созданием в лесных массивах стабильной плотности полезных видов, позволяющей контролировать численность основных вредителей леса и обеспечивать благополучное состояние насаждений.
Известно, что слабой стороной большинства используемых в настоящее время биологических средств борьбы с вредителями леса (паразитические насекомые, микробиологические препараты) является разовость их воздействия. Фактически они действуют как биоинсектициды. Кроме того, степень эффективности этих средств жестко связана с точным соблюдением фенологических сроков, что далеко не всегда осуществимо на практике. В крупных очагах и резервациях вредителей, где требуется постоянное регулирующее воздействие на плотность вредной энтомофауны, применение «биопнсектицидов» ограниченно и недостаточно эффективно. Только создание устойчивой и саморазвивающейся системы биологических регуляторов численности вредителей может обеспечить достаточную и экономически оправданную защиту насаждений. В центре такой системы должен находиться вид или группа видов полезных насекомых, которые отвечали бы ряду требований, из которых основными являются следующие:
а) территориальность;
б) эффективность воздействия этих насекомых на основных вредителей в данном лесном массиве;
в) длительность воздействия на вредителей в течение сезона;
г) стабильность плотности на протяжении ряда лет независимо от колебаний численности вредных насекомых;
д) высокая плотность особей на участке;
е) мультифункциональная положительная роль в биоценозе;
ж) совместимость (или компенсируемость) действием других факторов регуляции численности вредителей;
з) простота методов введения данных насекомых в насаждения.
Всем этим требованиям отвечает только одна группа насекомых — рыжие лесные муравьи.
Безусловно, что создание действенных систем биологической защиты леса возможно только по территориальному принципу, а не применительно к популяции тех или иных вредителей. Поэтому важной характеристикой рыжих лесных муравьев является их постоянная привязанность к месту поселения и территориальность. Локальные ассоциации муравейников занимают в оптимальных условиях сотни гектаров постоянно контролируемой территории, на которой муравьи способствуют сохранности древостоев.
Плотность поселения муравьев в развитых комплексах гнезд (15—20 м2 оснований куполов на 1 га) может достигать огромных величин — около 1,5 • 107 особей или свыше 100 кг биомассы на 1 га. Согласно имеющимся Данным по энергетике муравьев при такой численности они должны ежедневно получать с гектара угодий не менее 1 кг белковой пищи. Основную часть белковой пищи муравьи добывают, охотясь на насекомых — вредителей леса, сохраняя тем самым кроны деревьев от повреждения.
Рыжие лесные муравьи обеспечивают сохранность насаждений от повреждения таких хозяйственно важных хвое- и листогрызущих вредителей, как сосновая совка, сосновая пяденица, зимняя пяденица, малый еловый пилильщик, рыжий сосновый пилильщик, обыкновенный сосновый пилильщик, ткач-пилильщик, березовый пилильщик, сосновый шелкопряд и др. Активно уничтожают рыжие лесные муравьи гусениц дубовой зеленой листовертки, монашенки, непарного шелкопряда, совки-лишайницы, лиственничной минирующей моли и многих других.
Обычно успешность охоты муравьев оценивают по числу приносимых в гнездо насекомых. Однако работа, которую недавно провела под Красноярском В. К. Дмитриенко, показала, что при таком методе учитывается лишь часть истребленных муравьями насекомых. Нападая на различных беспозвоночных, муравьи далеко не всегда тут же овладевают добычей и транспортируют ее в гнездо. Часть насекомых все-таки ускользает от охотников, или муравьи теряют к ним интерес. Но оказывается, что даже непродолжительного контакта гусеницы с фуражирами рыжих лесных муравьев или единственного укуса достаточно, чтобы у гусениц в дальнейшем пропадал аппетит, снижался вес, затягивалось развитие и повышалась смертность. Уже при трехминутном контакте с фуражирами малого лесного муравья погибают все гусеницы непарного шелкопряда. Из гусениц сибирского шелкопряда, контактировавших с муравьями, окукливается не более 10%. Бабочки выходят только из 50% куколок (5% от исходной численности). Небольшие гусеницы и личинки погибают после менее продолжительного воздействия муравьев. Таким образом число погибших от муравьев вредителей значительно превышает число приносимых в муравейник насекомых.
Период активной охотничьей деятельности продолжается у разных лесных муравьев четыре-пять месяцев (в условиях средней полосы Европейской части СССР), что позволяет им охотиться на большинство вредителей во всех доступных фазах развития.
Благодаря трофобиозу с тлями и другими сосущими насекомыми рыжие лесные муравьи получают важную с позиции лесозащиты возможность сохранять высокий уровень численности населения муравейников в периоды депрессии массовых видов насекомых. Плотность поселения тлей-лахнид возрастает вблизи муравейников в несколько раз, что способствует повышению плодовитости и продолжительности жизни более 200 видов паразитических насекомых, использующих падь в качестве дополнительного питания. Кроме того, падь собирают пчелы. Падевый взяток составляет от 30 до 50 % годового сбора меда в ряде европейских стран. С муравьями связана большая группа беспозвоночных-мирмекофилов, что обогащает фауну леса.
Даже при непосредственном взаимодействии с вредителями роль муравьев выходит за рамки прямого хищничества. Крупные насекомые изгоняются муравьями с охраняемой территории: отмечено, что муравьи нападают на бабочек, производящих яйцекладку; в результате количество яиц, отложенных вблизи муравейников, уменьшается. Кроме того, муравьи способствуют распространению среди вредителей различных заболеваний, так как ослабевшие после нападения муравьев гусеницы становятся более восприимчивыми к болезням.
Сами муравьи служат пищей для некоторых позвоночных животных (певчие птицы, пищухи, дятлы и др.), численность которых в лесах, заселенных муравьями, возрастает. Рост численности дятлов и других птиц способствует оздоровлению леса. Через дятлов муравьи опосредованно влияют на плотность стволовых вредителей. Рыжие лесные муравьи являются активными почвообразователями, а также участвуют в расселении ряда растений.
Важной особенностью рыжих лесных муравьев как основы биологического лесозащитного комплекса является характер их взаимодействия с другими полезными для леса животными. Оценка таких взаимодействий лишь по встречаемости тех или иных полезных беспозвоночных в добыче муравьев так же неверна, как и оценка подобным способом влияния муравьев на вредителей. Определение плотности популяций различных хищных и паразитических насекомых в сфере влияния муравейников и вне ее показали, что численность большинства полезных беспозвоночных (бракониды, хальциды, кокцинелиды и др.) вблизи муравейников имеет тенденцию к увеличению. На другие группы полезных беспозвоночных (хищные и паразитические двукрылые, пауки, сетчатокрылые и др.) муравьи не влияют. Численность крупных наездников-ихневмонид и крупных жужелиц в присутствии муравьев начинает снижаться только вокруг самых больших муравейников. Это следствие территориальности воздействия муравьев существенно, так как данный принцип распространяется на все сферы влияния муравьев: при небольшой плотности поселения рыжих лесных муравьев они не в состоянии обеспечить защиту насаждений от вредителей, но и не снижают численности других полезных насекомых. При этом муравьи как фактор смертности вредителей дополняют другие факторы. Если плотность поселения муравьев достаточно высока, численность некоторых крупных паразитов и хищников снижается, но роль этих насекомых компенсируется муравьями. Важно также, что крупных жужелиц и наездников муравьи, как правило, не уничтожают, а лишь изгоняют в нейтральные зоны на стыках охраняемых территорий и за пределы муравьиных колоний. Точно так же воздействуют рыжие лесные муравьи на другие группы муравьев, имеющих значение как энтомофаги и почвообразователи. Эти виды обычно вытесняются на окраины кормовых участков семьи рыжих лесных муравьев. В результате за счет изменения времени охоты и расслоения по ярусам подстилки и растительности в пределах многовидовых ассоциаций муравейников происходит наиболее полное использование кормовых угодий.
При заселении лесов рыжими лесными муравьями сохраняется возможность использования в случае необходимости и микробиологических препаратов, поскольку последние не вызывают заболеваний муравьев.
Несомненное достоинство рыжих лесных муравьев как объекта биометода — простота способов использования их в лесозащите, дешевизна метода. Разработанные и опробированные на практике методы искусственного переселения рыжих лесных муравьев позволяют использовать их как эффективное средство биологической защиты насаждений. Уже в настоящее время реально создание в достаточно короткие сроки (четыре-пять лет) путем искусственных переселений и усиления имеющихся комплексов гнезд необходимой плотности муравьиных поселений на площадях в 100 га и более. Для этого в ряде областей страны накоплен определенный опыт и имеется достаточно большое число муравейников, которые могут служить маточными *. Первые опыты по созданию биологических лесозащитных комплексов уже ведутся.
В Польше под руководством В. Келера были проведены работы по переселению муравьев в комплексе с другими средствами биологической защиты (создание условий для гнездования птиц, размножение паразитов и т. п.), позволившие обезвредить очаги опасного вредителя леса — ткача-пилильщика.
Рыжие лесные муравьи — наиболее реальная основа для биологического лесозащитного комплекса. Не претендуя на универсальность, они в то же время являются звеном, стабилизирующим на высоком уровне плотность большинства полезных насекомых и других полезных для леса животных. В результате прямого и опосредованного воздействия муравьев на лес сохраняются древостой от повреждения вредителей и обеспечивается более высокая продуктивность насаждений. Последнее приобретает все более важное значение в условиях участившихся вспышек массового размножения вредителей леса. Создание и поддержание саморегулирующихся биологических лесозащитных комплексов на основе использования рыжих лесных муравьев совершенно необходимо в ослабленных лесных массивах и резервациях вредителей.

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПОЛЕЗНЫХ МУРАВЬЕВ

Муравьи начинают оказывать серьезное влияние на биоценоз при условии, что численность их достаточно велика. Однако в лесах, гнезда рыжих лесных муравьев размещаются крайне неравномерно. Это происходит в силу различных причин. Прежде всего не каждый биотоп, тип леса благоприятен для жизни этих муравьев. Кроме того, на пути расселяющихся комплексов могут быть непреодолимые для муравьев преграды: реки, болота, разорванность лесных массивов и т. д. Все это имеет значение для рыжих лесных муравьев, ибо основным способом расселения является образование отводков. Мы можем помочь нашим шестиногим союзникам, перенеся искусственные отводки в недоступные им участки леса. Искусственное переселение рыжих лесных муравьев практикуется как в Советском Союзе, так и во многих европейских странах (Польша, ГДР, ФРГ, Италия, Австрия, Швейцария, Финляндия и др.). Но здесь мы сталкиваемся с весьма противоречивой ситуацией.
Дело в том, что количество муравейников повсеместно уменьшается. Основной причиной такого сокращения является человек. Огромный ущерб наносят муравьям сплошные рубки леса, при которых, как правило, уничтожаются все имевшиеся там муравейники. Даже при рубках ухода за лесом разрушается значительная часть гнезд. Муравейники уничтожают браконьеры ради куколок, разрушают туристы и другие отдыхающие. Катастрофически падает численность муравейников вокруг крупных городов и других населенных пунктов, вдоль дорог и туристических маршрутов. Для расселения нужна база — крупные гнезда, откуда можно взять искусственные отводки *, но эту базу мы сами подрываем. Разрушения муравейников человеком в ряде областей сводит на нет все усилия лесоводов по их расселению.
Значит, использование муравьев невозможно без их охраны, без изменения отношения к ним со стороны хозяйственных органов и всего населения. Охрана муравьев должна стать эффективной уже сейчас, не дожидаясь занесения рыжих лесных муравьев в «Красную книгу». Кое-что в этом направлении уже сделано. Запрещен сбор куколок (так называемых муравьиных яиц), решением Совета Министров РСФСР введена материальная ответственность и утверждены таксы по возмещению ущерба лесному хозяйству за разорение муравейников. Постепенно входит в практику вывоз с лесосек главного пользования всех имеющихся там муравейников. Спасенных муравьев переселяют в другие участки леса, где их нет или численность гнезд слишком мала.
Оптимальная численность муравейников рассчитана. В сосняках это четыре активных муравейника диаметром 1,3—1,5 м на гектар леса, в дубравах — шесть-семь гнезд. Муравейников меньших размеров должно быть соответственно больше.
Отношение общественности к проблеме охраны полезных муравьев изменилось под влиянием проводимой с 1971 г. Всероссийским обществом охраны природы (ВООП) и Министерством лесного хозяйства РСФСР операции «Муравей». В ней участвуют областные организации ВООП и лесхозы многих лесных областей России. Настоящими подвижниками в борьбе за сохранение
муравьев стали школьные лесничества, руководимые учителями биологии школ и специалистами лесного хозяйства. Повсеместно развернута массовая агитация: выпущены массовыми тиражами плакаты и листовки, выставлены тысячи аншлагов. Широко используются радио, телевидение, областная и местная печать.
В ходе операции уже проделана большая работа по учету и инвентаризации муравейников. Оценивается общая численность гнезд, выявляются комплексы, из которых можно брать отводки для промышленного расселения. Как базу переселения рационально использовать только крупные комплексы, так как при взятии отводков из одиночных муравейников в несколько раз возрастает стоимость работ.
Значительно улучшилась охрана муравейников. Большое число гнезд огорожено. Огораживаются муравейники в зеленых зонах городов, в местах массового отдыха, вдоль дорог и туристских троп, в массивах, где обитает большое количество кабанов, разоряющих гнезда. Зеленые патрули, школьные лесничества регулярно наблюдают за сохранностью гнезд, предотвращают их разорение, проводят разъяснительную работу. Активизировалась в этом направлении и деятельность лесной охраны. Однако сделанное — это пока малая толика того, что необходимо сделать. Инвентаризация, проводимая в большинстве районов, еще не отвечает основной задаче — выявлению базовых комплексов муравейников, их паспортизации и взятию их под специальную охрану. Муравейники должны быть вписаны в книги лесных обходов. Планы комплексов, данные о числе, размерах муравейников и запасе отводков по каждому из них необходимы для всех лесничеств. Без этого невозможно планирование работ по защите, уходу и переселению. Необходимо и участие законодательных органов — пункт об охране муравьев должен быть включен в закон об охране природы. Лишь в таком случае все остальные мероприятия по сохранению и хозяйственному использованию этих полезнейших насекомых наших лесов получат реальную основу для их реализации.
Если мы сможем обеспечить действенную защиту муравьиным поселениям — это уже большое дело. Решение задачи сдерживается рядом обстоятельств, к которым относятся и такие первостепенные вопросы, как подготовка кадров, а также общая культура ведения лесного хозяйства. Без специалистов, знающих биологию муравьев, умеющих различать виды и освоивших технику переселения, рассчитывать на успех не приходится. Между тем специальный курс по использованию муравьев имеется лишь в некоторых лесных вузах и вообще отсутствует в техникумах и лесных школах. Не проводятся занятия по биологии и применению муравьев на курсах повышения квалификации лесопатологов и лесничих. Таким образом, на быстрое разрешение проблем, связанных с использованием муравьев, рассчитывать не приходится.
Правда, за последние годы в РСФСР, Белоруссии, Эстонии и на Украине выпущены рекомендации по переселению муравейников, что должно помочь проведению подобных работ. Но без соответствующих семинаров и хотя бы кратких курсов по практическому применению таких рекомендаций и руководств правильное использование информации не гарантировано. Всегда после выхода новых постановлений по какому-нибудь вопросу в соответствующей отрасли проводятся семинары и разъяснительная работа по их применению. Муравьи в этом плане не должны быть исключением. Тем более, что применение муравьев в лесозащите — дело новое, во многих местах еще только начинающееся. Пускать его на самотек недопустимо.
Сейчас накоплены значительные знания по всем основным вопросам, связанным с использованием муравьев в защите леса и для повышения его продуктивности. Большая работа в этом направлении проводится в ряде европейских стран. Значительный вклад в разработку биологических основ и методов использования полезных муравьев внесли советские энтомологи и лесоводы. Но внедрение этих знаний и практических разработок в лесное хозяйство зависит от того, насколько серьезно и последовательно будет проводиться соответствующая работа лесными ведомствами. Программа по охране и использованию муравьев должна принять форму постоянной, развивающейся и совершенствующейся сферы деятельности лесохозяйственных организаций.
Охрана муравьев — не частный вопрос: рыжие лесные муравьи — одно из важнейших звеньев, обеспечивающих жизнеспособность и продуктивность леса. Лишиться этого .звена — значит оборвать, нарушить множество естественных связей, поддерживающих благополучие леса, обеднить и ослабить биогеоценоз, затормозить его развитие; значит ударить по популяциям полезных насекомых и птиц, открыть дорогу вредителям, потерять прирост деревьев, а в ряде случаев и весь древостой. Наконец, нельзя лишить человека радостной возможности понаблюдать за уникальными во многих отношениях созданиями, сумевшими преодолеть ряд самых жестоких ограничений, налагаемых малым ростом, твердым покровом, мимолетностью жизни индивида и другими следствиями принадлежности муравьев к классу насекомых. Присмотревшись к муравьям, человек еще раз удивится изобретательности и многообразию жизни, ее настойчивости и неодолимому стремлению к совершенству. Мы не можем и не должны лишиться всего этого.
Необходимы значительные усилия, чтобы помочь муравьям восстановить былую численность и вернуться в те леса, где они исчезли по нашей вине. Но мероприятия по охране и искусственному расселению рыжих лесных муравьев — не просто благотворительность, как это иногда пытаются представить. И не широкий жест хозяина, снисходительно высыпающего хлебные крошки воробьям. Муравьи приносили и приносят большую пользу лесу и человеку. Забота о них — забота о благополучии человека. Другое дело, что испокон веков повелось, что муравьи ничьи, что им числа нет и их не убудет, а если и убудет, так и беда невелика.
Когда-то приисковый метод господствовал в деятельности человека в лесу. Теперь на смену ему пришло настоящее хозяйствование. А вот в отношении лесных муравьев приисковый подход сохраняется, даже при работах по искусственному переселению. Ведь отводки берутся зачастую как попало, наблюдений за последующим состоянием муравейников, из которых взяты отводки, нет. Взяли, погрузили, перевезли, выполнили план. Даже те скромные правила использования комплексов маточных муравейников, что изложены в руководствах по переселению, не выполняются. Там, например, предусмотрено, что эксплуатация любого комплекса начинается с его инвентаризации, оценки запаса отводков, состояния гнезд и составления плана эксплуатации. Практически ни одна из предварительных работ не выполняется. Просто в места, где «много муравьиных куч», приезжает машина. Из тех гнезд, что поближе, берутся отводки и увозятся в другое место.
А ведь взятие отводков по той или иной схеме может по-разному сказаться на последующем состоянии оставшихся. Правильным донорством можно стимулировать дальнейшее развитие комплекса, рост гнезд. В этом случае отводки можно брать из одних и тех же гнезд раз в четыре года, причем запас отводков от раза к разу не только не сокращается, но и увеличивается. Периодическое донорство активизирует семьи, дает толчок к их росту.
Неправильное взятие отводков нарушает структуру комплекса, подрывает перспективные гнезда и муравейники, являющиеся основными производителями естественных отводков. Это ведет к истощению запаса муравьев в исходном месте. Именно так проводится зачастую переселение. Подобного отношения к этому делу пока что не в состоянии изменить многочисленные рекомендации, инструктивные письма и разъяснения.
В чем дело? Разве самому предприятию, проводящему переселение, не выгодно иметь дело с постоянными тремя-четырьмя комплексами, регулярно дающими материал для переселения? Несомненно, это наиболее рациональный путь. Дополнительные хлопоты по инвентаризации и оценке комплексов необходимы, ибо без них нельзя вести муравьиное хозяйство.
Может быть лесхоз не имеет других стимулов к разведению муравьев, кроме директив свыше? В ряде случаев это так и есть. Ведь муравейники все еще не имеют товарной стоимости. Куколки на рынке — имеют, муравьиный спирт в аптеке — имеет. Появляется стоимость и у сломанного браконьером или хулиганом гнезда. А вот процветающий, дающий реальную прибыль муравейник ничего не стоит. В расходах на переселение стоимость самого отводка не значится. Зарплата рабочим, автомашина, тара, сахар для подкармливания, сломанная в ходе работы лопата — это все оценено, а отводок — нет. Бесплатный, выросший сам по себе муравейник, бесплатный отводок. Может быть поэтому и не доходят руки до их инвентаризации и хозяйственного использования. Но ведь деревья, выросшие без помощи человека, все же имеют вполне определенную цену. Почему же нельзя оценить муравейник? Тогда отводки станут реальной продукцией, и лесхозы будут стремиться сохранять и использовать своих муравьев. Наравне с другими видами продукции леса материал для переселения станет давать прибыль этим предприятиям. Появится заинтересованность в ведении муравьиного дела. Обоснованным станет участие в инвентаризации муравейников лесоустроительных и лесопатологических экспедиций. Каждый комплекс муравейников обретает вполне определенное стоимостное выражение. Сохранение его превратится из дополнительной нагрузки в узаконенную обязанность. Да и отношение к результатам переселения тоже изменится.
Откроется возможность и для создания настоящих муравьиных хозяйств, специализирующихся на разведении муравьев, выращивании муравейников для получения искусственных отводков, куколок, муравьиного спирта. Методы получения этих продуктов не скажутся отрицательно на состоянии используемых гнезд и обеспечат рентабельное использование муравьев для нужд человека.
Основные теоретические предпосылки для организации муравьиных ферм уже имеются. Дело опять за ведомствами, заинтересованными в получении продукции, даваемой муравьями, но не желающими пока заниматься этим новым, хлопотным делом. Но иного пути нет. Необходимо преодолеть инерцию, недостаточность правовых и экономических основ использования рыжих лесных муравьев, а также снисходительное пренебрежение иных хозяйственных руководителей различных рангов. Такие смотрят на все, касающееся возможности использования муравьев, как на преходящую игру, лишь отрывающую солидных людей от неотложных дел. Да что он может ваш муравей, говорят они со снисходительной улыбкой, и показывают на кончике мизинца размеры муравьишки. Размер муравья невелик — здесь все правильно. Но вот ведь в чем дело: муравей-то мал, да муравейник велик, и велика польза, приносимая лесными муравьями. Можно обсуждать детали, но лишь затем, чтобы научиться сберегать и наиболее эффективно использовать одних из самых надежных наших союзников и помощников в лесу.

* Здесь употребляются термины как общеизвестные, так и предлагаемые автором.

КРАТКИЙ СЛОВАРЬ
МИРМЕКОЛОГИЧЕСКИХ ТЕРМИНОВ*

Активация семьи (фуражиров) — общая активизация фуражировочной деятельности семьи при обнаружении на участке добычи.
Буферные гнезда — постоянные гнезда, сооружаемые при объединении колоний в федерации для предотвращения прямого взаимодействия материнских муравейников.
Вид-хозяин — вид, семьи которого используются муравьями — социальными паразитами для основания семьи или постоянного обитания.
Внутренний конус — центральная часть наземного купола у рыжих лесных муравьев. Основное место выделения молоди и обменов между колоннами.
Временный социальный паразитизм — этап основания семей видов, самки которых неспособны к самостоятельному основанию семьи, на семьях видов-хозяев.
Вспомогательные гнезда — временные небольшие гнезда, служащие для использования кормового участка (станции, павильоны, кормовые почки) и породнения муравейников (промежуточные почки).
Вторичное деление территории — подразделение кормового участка семьи на элементарные поисковые участки, обслуживаемые одним фуражиром или небольшими группами.
Гнездовой двор — прилегающая к гнезду часть территории, на которой у крупных муравейников происходит формирование потоков фуражиров. Обычно лишен растительности.
Гнездовой запах (запах семьи) — специфический запах, служащий основой для разделения особей одного вида по принципу «свой—чужой».
Гнездовая капсула — часть гнезда с высокой концентрацией камер, имеющая защитный слой и выраженную дифференциацию отделов.
Гнездо секционное — гнездо, состоящее из повторяющихся стереотипных блоков (секций), каждый из которых включает все видоспецифичные элементы (ствол, камеры и т. д.). Динамическая плотность особей — интенсивность посещения муравьями единицы площади в единицу времени (особь/дм2X мин.).
Диффузные гнезда — форма поликалии, при которой семья рассредоточена по готовым камерам и небольшим гнездам, не имеющим постоянного состава. Функциональной дифференциации таких гнезд и камер нет.
Дочерняя семья (дочерний муравейник) — семья, образованная путем почкования материнской семьи,
Зона взаимного проникновения — область перекрывания охраняемых территорий муравейников разных видов. Характеризуется низкой динамической плотностью особей и лояльностью фуражиров из этих муравейников.
Зона монопольного использования — центральная часть охраняемой территории муравейника (доминанта), которая охраняется от проникновения фуражиров из соседних территориальных муравейников других видов.
Иерархия функциональных групп (групповая иерархия) — система соподчинения особей, основанная на их принадлежности к той или иной полиэтической или функциональной группе.
Искусственный отводок — часть муравейника (семьи), взятая для искусственного переселения.
Кинопсис — восприятие муравьями в качестве сигнала характерных движений других особей одной общины («язык поз»).
Колония — функциональное образование, состоящее из материнской и дочерних семей, поддерживающих регулярные родственные отношения.
Колонна — организационно оформленная мультифункциональная часть семьи (подсистема), имеющая постоянный состав и способная перейти к самостоятельному существованию.
Комплекс муравейников — группа муравейников одного вида, выделяемая по территориальному признаку.
Кормовой участок — участок, используемый муравьями для добычи пищи.
Кормовая дорога — дорога, используемая муравьями для выхода в зону фуражировки и транспортировки добычи.
Кратер — земляной вал при выходе из жилого муравейника (секции), не имеющего наземного купола.
Материнский муравейник — муравейник, образовавшийся почкованием отводок.
Маточный муравейник — муравейник, из которого взят искусственный отводок.
Мобилизация — индивидуальное или групповое привлечение пассивных фуражиров активными фуражирами для конкретных полей в конкретном месте.
Моногиния — наличие в семье одной яйцекладущей самки.
Многовидовая ассоциация муравейников — территориальная иерархическая группировка муравейников разных видов, обладающая устойчивой структурой, которая поддерживается поведенческими механизмами.
Нейтральное пространство (нейтральная зона) — пространство между охраняемыми территориями семей или колонн, не посещаемое фуражирами из конкурирующих семей (колонн).
Обменная дорога — дорога, связывающая родственные муравейники.
Обменный фонд муравейника — максимальное число особей, которое может единовременно обменять семья, сохраняя индивидуальность.
Отводок — дочерний муравейник: гнездо, в котором обитает дочерняя семья (в колонии).
Охраняемая территория — участок, охраняемый семьей (колонной) от посещения чужими особями своего или близких видов.
Полигиния — наличие в семье нескольких яйцекладущих самок.
Поликалия — обитание одной семьи в нескольких гнездах.
Полиэтизм — выполнение муравьем в течение длительного времени определенных функций в семье. Если функция связана только с возрастом — возрастной полиэтизм; если функция выполняется постоянно — постоянный, или «кастовый», полиэтизм.
Полиэтические группы — особи, объединяемые сходством психофизиологических данных и предрасположенные к выполнению соответствующих функций (например, активные и пассивные фуражиры).
Почкование — образование нового муравейника отделением небольшой части материнской семьи. Обычно ведет к возникновению колонии.
Семья — основная форма существования общественных насекомых. Состоит из репродуктивных (самки, самцы) и функционально бесполых особей (рабочие).
Сектор — часть гнезда рыжих лесных муравьев, занимаемая одной колонной.
Тактильные сигналы (тактильный код) — сигналы, передаваемые муравьями прикосновением антенн, щупиков, лапок при непосредственном контакте особей.
Трофаллаксис — передача пищи и гормональных веществ от особи к особи путем кормления содержимым зобика, желудка или слизывания выпота с поверхности тела.
Трофобиоз — взаимовыгодные отношения между муравьями и выделяющими падь насекомыми: слизывая падь, муравьи охраняют этих насекомых.
Федерация — объединение нескольких колоний, поддерживающих родственные отношения посредством обменов особями.
Функциональные группы — устойчивые группы особей, занятых в семье выполнением определенных функций. Входят в состав полиэтических групп.
Фуражиры активные — муравьи, ведущие самостоятельный поиск добычи и мобилизующие на нее пассивных фуражиров.
Фуражиры пассивные — муравьи, не способные к самостоятельному поиску добычи: мобилизуются на добычу активными фуражирами. Часть пассивных фуражиров имеет закрепленные функции (сборщики пади).

ЛАТИНСКИЕ И РУССКИЕ НАЗВАНИЯ
УПОМЯНУТЫХ В ТЕКСТЕ МУРАВЬЕВ

Acantholepis melanogaster — акантолепис
Aphaenogaster senilis — афеногастер
Atta — муравьи-листорезы
Camponotus — кампонотусы
— herculeanus — красногрудый муравей-древоточец
Cataglyphis aenescens — черный бегунок
Cataglyphis pallida — бледный бегунок
Cataglyphis setipes — муравей-фаэтончик
Coptoformica — тонкоголовые муравьи
Crematogaster — остробрюхие муравьи
Dolichoderus quadripunctatus — пятнистый муравей
Dorylinae — муравьи-кочевники
Formica — формика
— aquilonia — северный лесной муравей
— cinerea — серый песчаный муравей
— cunicularia — прыткий степной муравей
— fusca — бурый лесной муравей
— lugubris — волосистый лесной муравей
— polyctena — малый лесной муравей
— pratensis — луговой муравей

* Группа Formica rufa (F. aquilonia, F. lugubris, F. rufa, F. polyctena) — рыжие лесные муравьи.

— rufa * — обыкновенный лесной муравей
— rufibarbis — краснощекий муравей
— sanguinea — кроваво-красный муравей-рабовладелец
— truncorum — красноголовый муравей
— uralensis — черноголовый муравей
Formicoxenus nitidulus — блестящий муравей-малютка
Lasius — лазиусы
— flavus — желтый земляной муравей
— fuliginosus — пахучий муравей-древоточец
— niger — черный садовый муравей
— umbratus — желтый пахучий муравей
Messor — муравьи-жнецы
— aralocaspius — аралокаспийский муравей-жнец
— intermedius — средний муравей-жнец
Monomorium gracillinum — изящный муравей
Monomorium pharaonis — фараонов муравей
Myrmecia — муравьи-бульдоги
Myrmica — мирмика
Oecophylla — муравьи-портные
Pheidole pallidula — феидолия
Polyergus rufescens — муравей-амазонка
Proformica epinotalis— степной медовый муравей
Tetramarium — тетрамориумы
— caespitum — дерновый муравей
— schneideri — пустынный дерновый муравей
— turcomanica — степной дерновый муравей

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Длусский Г. М. Муравьи рода формика. М.: Наука, 1967.
Захаров А. А. Внутривидовые отношения у муравьев. М.: Наука, 1972.
Кастлер Г. Возникновение биологической организации. М.: Мир, 1967.
Сетров М. И. Организация биосистем. Л.: Наука, 1971.
Тинберген Н. Поведение животных. М.: Мир, 1969.
Фриш К. Из жизни пчел. М.: Мир, 1966.
Хайнд Р. Поведение животных. М.: Мир, 1975.
Халифман И. А. Муравьи. М.: Молодая гвардия, 1967.
Шовен Р. От пчелы до гориллы. М.: Мир, 1965.

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

 3
1. Муравей и муравейник .......................................................................................................................
 5
Состав семьи ........................................................................................................................................... 6
Профессии муравьев ............................................................................................................................... 10
Взаимодействие муравьев в семье ........................................................................................................ 19
2. Структура муравейника ......................................................................................................................
 29
Обособленность колонн ......................................................................................................................... 29
Факторы сохранения целостности семьи ............................................................................................. 37
Сравнимость колонн по численности населения ............................................................................... 43
Колонна — муравейник в муравейнике .............................................................................................. 51
Семья как система колонн ...................................................................................................................... 56
Поликалия у муравьев ............................................................................................................................. 58
3. Муравейник и колония .......................................................................................................................
65
Возникновение колонии ........................................................................................................................ 66
Материнская и дочерняя семьи ............................................................................................................. 70
Структура колонии ................................................................................................................................. 79
Колония и федерация ............................................................................................................................. 89
4. Развитие общинного образа жизни у муравьев ................................................................................
97
Рост семьи и совершенствование ее организации .............................................................................. 98
Рост приспособительных возможностей семьи .................................................................................. 108
5. Перспективы муравьеводства .......................................................................................................
118
Чем полезны муравьи .........................................................................................................................
119
Рыжие лесные муравьи как основа биологического лесозащитного комплекса .................... 126
Использование полезных муравьев ................................................................................................. 131
Краткий словарь мирмекологических терминов ..........................................................................
138
Латинские и русские названия упомянутых в тексте муравьев ................................................
141
Рекомендуемая литература ...................................................../.......................................................... 142

Анатолий Александрович Захаров

МУРАВЕЙ, СЕМЬЯ, КОЛОНИЯ

Утверждено к печати редколлегией
серии научно-популярных изданий
Академии наук СССР

Редактор издательства В. Н. Вяземцева
Художник Б. Е. Захаров
Художественный редактор И. В. Разина
Технический редактор Ф. М. Хенох
Корректоры М. С. Бочарова, Б. И. Рывин

ИБ № 7375

Сдано в набор 2.03.78.
Подписано к печати 10.08.78
Т-14036. Формат 84Х108 1/32
Бумага типографская № 3
Гарнитура обыкновенная
Печать высокая
Усл. печ. л. 6,3. Уч.-изд. л. 7,8
Тираж 50 000 экз. Тип. зак. 208
Цена 45 коп.

Издательство «Наука»

117485, Москва, В-485, Профсоюзная ул., 94а
Ордена Трудового Красного Знамени
Первая типография издательства «Наука»
199034, Ленинград, В-34, 9 линия, д. 12

 

 

 

 

 

Hosted by uCoz