Все минувшие дни

Какие образы приходят на ум, когда вы слышите слово «динозавр»? Возможно, вы рисуете себе картину огромных неуклюжих животных, скрывающихся в болотах древних эпох; или, возможно, вы представляете себе гибких хищных динозавров, бегущих на тощих ногах, совершенные машины для убийства с пастями, разверстыми в бесконечном крике. В последние годы эти представления стали вредными стереотипами, одевающими доисторических животных в смирительные рубашки внешности и поведения.
Мы хотели найти выход – способ показать динозавров (и других вымерших животных мезозойской эры) как правдоподобных реальных животных, которые участвуют в таких сложных актах поведения, как игра, ухаживание и выражение любопытства.

Хотя разумнее считать, что главнейшей задачей палеоискусства является демонстрация самых новых знаний о вымерших животных, оно может также служить скорее ареной для выдвижения новых гипотез, нежели поводом для воплощения доказанных теорий в повторяющих друг друга рисунках. В истории палеонтологии отклоняющиеся-от-стандартных изображения были критическим моментом в популяризации новых идей, касающихся внешнего вида и поведения вымерших животных.

Хотя мы прекрасно знаем, что некоторые из наших реконструкций будут, вероятно, фальсифицированы, некоторые действительно могут «попасть в яблочко», или даже могут выглядеть очень скромно по сравнению со вновь открытыми окаменелостями. Лишь время покажет!

Carnotaurus и другие абелизавры, размахивающие передними лапами

Возможно, из-за своих «бычьих» рогов карнотавр (Carnotaurus) стал одним из самых популярных хищных динозавров в общественном сознании. Принадлежа к уникальной родословной ветви хищников, происходящих главным образом из южного полушария и известных как абелизавриды, карнотавр обладал коротким и высоким черепом, крупными костями конечностей и очень короткими передними лапами. Хотя карнотавр известен по относительно полным остаткам, почти каждая особенность строения тела этого животного окружена туманом теорий и споров. Полностью видный, но всё же удручающе неизвестный, карнотавр представляет собой великолепную палеонтологическую загадку.

Идея этой реконструкции родилась, когда мы занялись более интересными деталями анатомии карнотавра, а именно его комично усохшими передними лапками. Хотя короткие передние лапы динозавров немедленно оживляют в памяти лапки тираннозавра, карнотавр и другие абелизавриды в процессе эволюции независимо приобрели совершенно иные и даже ещё более странные передние лапы, которые всё ещё несут полный набор из четырёх пальцев. Верхние кости передних лап (или плечевые кости) были длинными и прямыми, тогда как расположенные ниже их кости передней лапы были необычно коротки. Головка плечевой кости была округлой и похожей на шар – это особенность, указывающая на то, что для плечевого сустава была возможна значительная степень подвижности. Похоже, что карнотавр и его родственники могли вытягивать свои передние лапки в стороны, совершенно отличаясь тем самым в этом плане от иных крупных хищных динозавров.

Какова была причина этой особенности, и почему она скорее развивалась, нежели затухала у абелизаврид? Возможно, передние лапы детёнышей всё ещё обладали функциями, хотя бы и социальными.
Палеонтологи Фил Сентер и Дж. М. Пэрриш считали именно так, предполагая, что карнотавр и его родственники, вероятнее всего, размахивали своими передними лапами, совершая ими круговые движения, во время демонстрации брачному партнёру или сопернику¹⁷. Мы должны отметить особо, что подошли к этой мысли независимо от того исследования, и узнали о его существовании лишь после создания художественных работ, которые вы видите здесь. Трудно придумать лучшую роль для таких странных образований.

Здесь вы можете видеть самца карнотавра и родственную форму, маюнгазавра (Majungasaurus), в полном брачном наряде, демонстрирующих ярко расцвеченные передние лапы и лицевые наросты потенциальным брачным партнёрам или соперникам. Показанный анфас, карнотавр выглядит скорее как существо из области научной фантастики, чем как динозавр, но следует помнить, что изображения в профиль, к которым мы привыкли, являются образцами научной иллюстрации, размещаемой с целью максимальной видимости и ясности. Настоящие животные были бы более сложными, более трёхмерными.

Elasmosaurus в состязании по раскачиванию шеей

Даже если мы однажды получим доступ к окаменелостям идеальной сохранности, важный аспект жизни животных всё ещё ускользал бы от нашего восприятия. Поведение почти полностью теряется в летописи окаменелостей. Представьте себе богатство и странное чудо животной жизни сегодня. Жуткие заунывные песни китов, сложные постройки шалашников и сюрреалистический спектакль брачной демонстрации павлина – об их существовании никогда не сделать вывода лишь на основе неодушевлённых останков.

Аналогичным образом какие-то из самых захватывающих зрелищ прошлого никогда не будут наблюдаться, или даже предполагаться.
В этой живописной работе мы представили себе один такой момент поведения, в данном случае применительно к эласмозаврам (Elasmosaurus), длинношеим морским рептилиям, которые жили на протяжении мелового периода. Хотя их помещают во многих книгах о динозаврах, эласмозавры не были членами ни одного семейства динозавров. Вместо этого они принадлежали к отличной от них родословной линии морских рептилий, известных как плезиозавры.

Данная группа самцов эласмозавров находится в открытом море и выясняет, кто является самым выносливым, выныривая из глубин и размахивая своими шеями. Хотя старые описания ошибочно изображали эласмозавров, держащих свои шеи изогнутыми по-лебединому над поверхностью воды, фактически эти животные обладали очень плотными костями и тяжёлыми шеями, которые, вероятно, не могли быть подняты над водой, когда животное находилось в своём обычном горизонтальном положении¹⁶. Соответственно, трюк, показанный здесь, был бы очень трудным и отнимал много энергии, и потому его нельзя было бы исполнять дольше, чем на протяжении нескольких секунд. Что может быть лучше для самцов для доказательства своей силы, чем жёсткие, энергоёмкие состязания в нелепой и бессмысленной работе?
От такого поведения невозможно было сохраниться никаким свидетельствам – оно совершенно и откровенно гипотетическое – и всё же вещи, столь же захватывающие, должно быть, случались на протяжении всей истории жизни.

Гигантская многоножка хватает анурогнатида

Птерозавры – всеми любимые доисторические летуны. Анурогнатус (Anurognathus) принадлежал к экстраординарной группе птерозавров, известной как анурогнатиды. Для членов этой группы были характерны чрезвычайно небольшие размеры, короткие широкие крылья и широкие, как у лягушек, рты. Они ещё более необычны тем, что обладают короткими хвостами; эта черта независимо появилась в ходе их эволюции, и в ином случае отмечена только у крупных, более «продвинутых» птерозавров, называемых птеродактилоидами. Судя по форме их крыльев и черепов, анурогнатиды, как полагают, жили подобно сегодняшним насекомоядным летучим мышам.

Мелкие животные, такие, как летучие мыши и анурогнатиды, редко сохраняются в летописи окаменелостей.
Хотя науке известно только несколько экземпляров анурогнатид, возможно, существовали сотни, и даже тысячи различных видов анурогнатид, населявших утраченные ныне леса, пещеры и острова прошлого. Эти животные, должно быть, жили в мире, полном опасностей, где они были уязвимы для хищничества не только со стороны динозавров, птиц и других птерозавров, но также и меньших по размеру животных, таких, как млекопитающие, насекомые, пауки и многоножки.

Наша иллюстрация изображает смерть анурогнатида в огромных, похожих на челюсти ногочелюстях крупной многоножки, принадлежащей к сколопендрам. Летопись окаменелостей многоножек бедна, но сколопендриды известны из мелового периода: фактически, некоторые меловые многоножки практически неотличимы от современных. Абсолютно вероятно, что крупные сколопендриды хватали мелких летающих животных в эпоху мезозоя, так же, как они делают и сегодня.¹⁸

Allosaurus fragilis и Camptosaurus dispar

Палеонтологи стремятся получить чёткое, естественное представление о прошлом, но акты беспричинного хищничества и свирепые монстры – это неоспоримо эффективный фактор в привлечении людей к изучению динозавров. Традиция палеоискусства полна таких эпических сражений, почти столь же канонических, как битвы героев в классической мифологии. Ни одна детская книга не будет полной без сцены нападения тираннозавра на трицератопса, воплощённой в миниатюре в виде велоцираптора, сцепившегося насмерть с протоцератопсом, и так далее.

Хотя хищничество действительно является жизненно важным (и жестоким) фактом в природе, не все столкновения добычи и хищника завершаются кинематографичной кровавой битвой. Гораздо чаще охотники отказываются от преследования своей добычи. Хищники регулярно игнорируют животных, которые не стоили бы энергии, затраченной на их преследование, и травоядные могут осторожно приближаться к мясоедам во время поисков общего ресурса вроде воды. Любопытство, страх, робость и истощение делают отношения добычи и хищника гораздо сложнее, чем мы обычно рисуем их в своём представлении.

В этой сцене, происходящей в поздней юре, видно, как травоядный камптозавр (Camptosaurus) приближается к отдыхающему аллозавру (Allosaurus), ведомый тем, что выглядит как любопытный социальный жест. Хотя аллозавр, несомненно, регулярно охотился на камптозавра, эта встреча выглядит мирным исключением из правила. В экосистемах наших дней также наблюдалось, как хищные большие кошки и травоядные взаимодействовали подобным же ненасильственным образом.

Tenontosaurus tilletti вышел на прогулку

Подобно мифическим персонажам, выступающим в трагических ролях, некоторым динозаврам в палеоискусстве уготована ужасная судьба – вновь и вновь умирать одной и той же смертью. Тенонтозавр (Tenontosaurus) – животное размером с лошадь, представитель той же самой группы, что и игуанодон (Iguanodon), который жил в Северной Америке в эпоху раннего мела – был одним из таких динозавров. Из-за того, что его остатки были найдены совместно с плотоядными дейнонихами (Deinonychus), учёные приводили это как аргумент в пользу того, что тенонтозавр был частой добычей свирепых птицеподобных хищников¹⁹.

Хотя это предположение, вероятно, и правильно, оно фактически превратилось в клише, и практически невозможно отыскать реконструкцию тенонтозавра, где его не разрывает свирепо на части стая дейнонихов. Когда тенонтозавр был унижен до роли «запаса еды», многие из его уникальных особенностей, вроде необычно длинного хвоста и интересного положения на родословном древе игуанодонов, были большей частью оставлены без внимания широкой аудиторией.

В экосистемах реального мира хищники гораздо менее обычны, чем их добыча. И исходя из этого, абсолютно вероятно, что тенонтозавр проводил большую часть своего времени, питаясь и отдыхая, но не отражая нападение дейнонихов. Чтобы иллюстрировать этот факт, мы изобразили тенонтозавра счастливо бредущим вперёд, без единого дейнониха в поле зрения. Так, конечно же, и происходило регулярно.

Hypsilophodon foxii, поедающий многоножку

Во многом подобно анималистике, искусство изображения доисторических животных подсознательно определило для животных роли и их поведение. Хищники – всегда на охоте, гиганты всегда наблюдаются величаво отдыхающими, тогда как мелкие травоядные, изображённые как кроткие и невинные существа, показаны пасущимися, или же стремительно удирающими от какого-то ужасного хищника.

В отношении мелких травоядных динозавров такое распределение типажей рискует утратить связь с действительностью. Начнём с того, что травоядные животные не так уж и «невинны», совершая случайные хищнические действия. Современные травоядные едят, или, по крайней мере, будут пробовать съесть широкий спектр кормов. Наблюдалось, как олени и овцы отъедали головы и ноги морским птицам²⁰, белки часто едят птенцов птиц как дополнительный источник белка, и оказалось даже, что крупный рогатый скот съест яйца и птенцов птиц, если найдёт их²¹*. Кроме того, у ископаемых животных можно вывести лишь общие связи между анатомией и пищевой адаптацией. Нет сомнений, что многие из них будут правильными предположениями, но мы опять-таки можем пропустить некоторые восхитительные возможности.

* Здесь можно также вспомнить представителей семейства оленьков, которые регулярно питаются водными беспозвоночными, а в зоопарках нападали на наземных птиц, которых пытались подселить к ним. – Прим. перев.

Здесь мы видим гипсилофодона (Hypsilophodon), в целом известного исключительно как мелкий травоядный динозавр.
Но именно этот гипсилофодон не в курсе будущих предположений, касающихся его ископаемых остатков, и удачно дополняет свой растительный рацион мелкими животными. Однако эта закуска может преподнести ему гадкий сюрприз – многоножки часто покрывают свои тела химическими веществами с неприятным вкусом.

Citipati osmolskae и Stegosaurus stenops: гигантские половые члены
и яростная, неразборчивая сексуальность

Воспроизводство – одна из самых важных, если не важнейшая среди движущих сил эволюции. Сексуальные демонстрации и сексуальная привлекательность в итоге обернулись великолепными хвостовыми* перьями павлина, мелодичными песнями птиц, а также различными рогами, гребнями и кожными складками, которые украшают животных всех размеров и форм. Типы поведения, связанные с социально-сексуальной демонстрацией, возможно, даже способствовали развитию языка и человеческого разума.

* Так в оригинальном тексте. На самом деле хвост у павлина короткий, а красивые длинные перья, о которых идёт речь, являются верхними кроющими перьями хвоста, так называемым «шлейфом» – Прим. перев.

Когда акты воспроизводства играют такую жизненно важную роль в эволюции жизни, просто удивительно, что этому вопросу не уделено достаточно много внимания в палеоискусстве. Если мы склоняемся к мысли о том, что особенности полового поведения у мезозойских динозавров напоминали таковые у их современных потомков (птиц), то в этом случае перед нами откроется потрясающий, даже причудливый диапазон возможностей.

Среди современных птиц утки ведут печально знаменитую грубую половую жизнь, включающую агрессивное нападение и групповые изнасилования. У некоторых родословных линий уток влагалищные каналы самок и совокупительные органы самцов вступили в причудливую «гонку сексуальных вооружений»²²; одним из её результатов является то, что самцы некоторых видов обладают совокупительным органом, который иногда может быть такой же длины, как голова, шея и туловище вместе взятые.^23,24 Мы представили себе схожий сценарий на данной реконструкции цитипати (Citipati), теропода из числа манирапторов, относящегося к овираптозаврам и жившего в эпоху позднего мела. Этот экземпляр цитипати истощён после особенно бурного брачного сезона, но, по крайней мере, его гены благополучно переданы следующему поколению.

Другая возможность, которую мы рассматривали – межвидовое спаривание. Будучи готовыми к половому акту, возбуждёнными или неспособными найти доступных представителей своего собственного вида, животные с удивительной регулярностью спариваются с представителями других видов. Случаи такого рода, вероятно, более обычны, чем признаётся в целом, и в случае современного мира имеются свидетельства того, что они происходят гораздо чаще во времена стресса, оказываемого со стороны окружающей среды, или же когда популяции уменьшаются или скучиваются из-за меняющихся условий. Когда вовлечённые в этот процесс виды близкородственны, в результате могут появиться гибридные детёныши: в современном мире известно множество таких случаев. Однако в природе также происходит спаривание между отдалённо родственными видами. Похоже, что оно не несёт никакой другой функции, кроме снятия плохого настроения или скуки, по крайней мере, у одного из его участников. Пусть кому-то покажется, что это должно настораживать, но такие действия могут даже рассматриваться как часть игрового поведения животного. В одном особенно знаменитом недавнем случае явно удручённый антарктический котик (Arctocephalus gazella) совокуплялся с королевским пингвином (Aptenodytes patagonicus).²⁵ Хорошо известно, что современные слоны склонны к своего рода сезонному сексуальному безумию, когда они впадают в состояние обострённой сексуальной агрессии, называемой «муст». Наблюдалось, как во время муста слоны пробовали активно спариваться с представителями иных видов, таких, как носороги.

Мы объединили мысли о явлении межвидового спаривания как с возможностью наличия половых органов огромного размера, так и с сезонным «сексуальным безумием». И вот результат: самец стегозавра (Stegosaurus), пытающийся покрыть совершенно постороннего гаплокантозавра (Haplocanthosaurus). Чтобы допустить возможность спариваться с самками, обладающими набором опасных шипов и твёрдых пластин, мы представили себе, что самец стегозавра приобрёл один из самых больших и устрашающих своей гибкостью половых органов в мире динозавров.

Божественная грязь – Camarasaurus grandis

Среди всех типов поведения, в которых могут участвовать животные, игра, по-видимому, изображается реже всего. Многие из художественных произведений изображают динозавров бегущими, прыгающими, нападающими или защищающимися от других динозавров, а некоторых даже показывают динозавров спаривающимися и испражняющимися, но почти ни одно не показывает их игру. Тогда знаменитый художник Луис Рэй мог бы стать уникальным, опубликовав работу, где дромеозавриды и троодонтиды изображены игриво скатывающимися по заснеженному склону зимой позднего мела,²⁶ – предположение, вдохновлённое поведением, наблюдающимся у ныне живущих сорок и ворон. Кроме работы Рэя, никто из художников, похоже, не задумывался о динозаврах, занятых игрой*. Это отсутствие интереса, несомненно, поддерживается идеей о том, что только «умные» животные вроде птиц и млекопитающих проявляют игровое поведение.

* Но это ещё не значит, что не задумывался вообще никто. В книге палеонтолога Роберта Бэккера «Краснокожая хищница» описаны игры ютарапторов (Utahraptor), которые дразнили морских рептилий и катались по снежному склону вместе с троодонами. – Прим. перев.

Интересно, что сейчас известно, что игровое поведение не ограничивается птицами и млекопитающими. Вараны, черепахи, крокодилы и даже рыбы и головоногие моллюски, по сообщениям, демонстрируют поведение, которое, похоже, не служит никакой другой цели, нежели просто повеселиться^27,28. Если все эти животные могут играть, то мы уверены, что мезозойские динозавры также были способны на это. Здесь показан молодой камаразавр (Camarasaurus), хорошенько извалявшийся в грязи и наслаждающийся чувством успокоения и избавления от паразитов.

Камаразавр был крупным завроподом из поздней юры Северной Америки. Хорошо известный своим коробчатым черепом и массивными пропорциями, он считается некоторыми экспертами одним из самых уродливых завропод.

Сонный Стэн – Tyrannosaurus rex

Если верить популярным описаниям, тираннозавр (Tyrannosaurus) проводил большую часть своей жизни, отыскивая своих несчастных жертв и рыча при этом во всю мощь своих лёгких. Этот образ, увековеченный в фильмах и комиксах, является ложным сразу с обеих сторон. Для начала, хищники почти никогда не ревут и не кричат во время нападения. Хитрость жизненно важна в природе. Охотник вроде тираннозавра должен тихо сидеть в засаде и вести себя так тихо, как это возможно, когда охотится. Даже самый лёгкий шум мог спугнуть его добычу. Единственным звуком, который слышали бы его жертвы, был бы треск растительности, когда гигантский хищник бросался за ними.

Во-вторых, как мы видели раньше для аллозавра, охота занимает лишь незначительную часть времени жизни хищника. Большинство охотящихся животных проводит долгие дни, отдыхая либо для того, чтобы сберегать энергию, либо переваривая пищу, полученную из свежеубитой добычи. Подобно большинству современных теплокровных хищников, ужасающий Т-рекс мог проводить большую часть своего времени во сне.

Здесь мы изобразили крупную особь тираннозавра с необычно большой головой, известную также как «Стэн». На этой картине Стэн только что покончил с обильной трапезой и крепко спит, переваривая проглоченное. Тираннозавр вроде Стэна, вероятно, был способен съесть тонны еды после каждой охоты, но питался бы сравнительно редко. Стэну могло потребоваться несколько дней, чтобы, выспавшись, избавиться от состояния усталости и вялости, вызванного пищей.

Позы сна тираннозавров также были интересной областью для предположений. Позы отдыха для тираннозавров изображались и ранее: Лоуренс Лэмб представил тираннозавров лежащими прямо на своих животах, частично из-за похожих на башмак лобковых костей.²⁹ После объединения этого мнения с идеей о том, что гигантские животные не могут лежать на боку из-за своего непомерного веса, родился художественный мем, благодаря которому тираннозавров никогда не изображали спящими на боку*. Однако, как показывают нам слоны, даже животные размером с тираннозавра могут лечь и ложатся на бок и спят глубоким сном.³⁰ Как, когда и где спали другие крупные динозавры, остаётся пленительной областью предположений.

* В сериале «Прогулки с динозаврами» тираннозавр также изображён отдыхающим на животе. – Прим. перев.

Мезозойские козы – Protoceratops andrewsi занимается тем, в чём он далеко не лучший

Реконструкция поведения вымерших животных – это сродни вызову, даже если мы допускаем надёжную корреляцию между анатомией и поведением. К сожалению, эта корреляция не всегда существует в реальном мире. Слоны показывают превосходное умение плавать, крокодилы и аллигаторы иногда едят плоды и листья, молодые игуаны иногда прыгают к луне по ночам, а козы в некоторых местах часто забираются на деревья, чтобы пожевать листья. Животные делают, что делают, не обязательно потому, что они хорошо это делают, или даже не потому, что их анатомия подходит для этого, а просто потому, что они могут это делать. В результате неожиданные формы поведения становятся чем-то обычным.

Здесь знаменитый представитель цератопсов, протоцератопс (Protoceratops) занят тем, к чему у него нет никаких явно выраженных адаптаций или причин делать так: он лазает по деревьям. Протоцератопс был травоядным животным размером с кабана, жившим в позднемеловую эпоху в Монголии. Он является родственником крупным рогатым динозаврам Северной Америки вроде трицератопса (Triceratops) и, как считается, сохранил в общих чертах облик их общего предка. Известны сотни скелетов протоцератопсов, многие из них сохранились в замечательных и жизненных позах. Один экземпляр сохранился сцепившимся в схватке с велоцираптором (Velociraptor), другие умерли в позах, показывающих, что они боролись за жизнь, выбираясь из-под песка, похоронившего их.

Majungasaurus притворяется бревном

Криптическая окраска и форма – тема, которую редко исследовали в палеонтологическом искусстве. Множество современных животных выработало сложные цветовые схемы, чтобы замаскироваться от хищников, от добычи, или же преследуя обе этих цели.
Другие животные подделывают свои внешний вид и поведение под иные, обычно ядовитые виды, и подражают им ради защиты. Хотя криптическая окраска и мимикрия чаще всего наблюдаются у мелких существ, крупные животные также демонстрируют странные и обманчивые окраски тела в целях маскировки.
Оранжевые и чёрные полосы тигра могли бы выглядеть броскими в зоопарке, но в его естественной среде обитания они делают его почти невидимым в высокой траве. Аналогичным образом крокодилы растворяются среди болот и речных берегов благодаря своим щиткам, разбивающим очертания, и пятнистой окраске. По крайней мере, некоторые динозавры должны обладать сходным типом камуфляжа.

Вы смогли бы разглядеть маюнгазавра (Majungasaurus) на этом рисунке? Маюнгазавр был тероподом из группы абелизаврид из мела Мадагаскара, обладателем странных пропорций тела и родственником карнотавра (Carnotaurus), которого мы видели ранее. Если в отношении ископаемых находок не было допущено очень большой ошибки, у маюнгазавра было исключительно длинное тело, сочетающееся с очень короткими задними и исчезающе маленькими передними лапами, что придавало ему пропорции этакой двуногой таксы среди динозавров. Как вы можете догадаться, неясно, как этот хищный динозавр двигался и охотился, обладая таким нетипичным планом строения тела. Мы представили себе, что камуфляж, ставший возможным благодаря сходству его похожих на камешки чешуй с текстурой камней или дерева, сделал легче жизнь странного древнего маюнгазавра.

Плезиозавр изображает из себя коралл

Распространение камуфляжа не ограничивается наземными животными. Реки, озёра и моря также подвергают жизнь своих обитателей риску и дают много возможностей для того, чтобы прятаться. Океаны особенно изобилуют великолепными примерами криптической окраски и формы: коньки-тряпичники, которые подражают слоевищам и стеблям водорослей, ковровые акулы воббегонги, которые лежат на дне, как коврики из песка и водорослей, ядовитая бородавчатка, которая так опасно невидима среди камней, и так далее.

Мы представили себе, какая группа животных могла бы скрываться в доисторических морях при помощи камуфляжа, и склоняемся к тому, что возможным примером этого были длинношеие морские рептилии, известные как плезиозавры.
Плезиозавры не были динозаврами; вместо этого они принадлежали к крупной группе морских рептилий, называемых завроптеригиями. Будучи самыми успешными, самыми разнообразными и дольше всего существовавшими завроптеригиями, плезиозавры включали вышеупомянутых эласмозавров, большеголовых гигантских хищников плиозавров, а также ряд групп, промежуточных по форме тела и пропорциям.

Мы изобразили данного плезиозавра как охотника-засадчика, лежащего на мелководном коралловом рифе и ожидающего, пока рядом не проплывёт добыча соответствующего размера. Почти полное отсутствие информации, касающейся морфологии кожи плезиозавров, означает, что у нас нет никаких обоснованных мыслей, касающихся текстуры кожи у этих животных. Допускается, что у большинства была гладкая кожа, преследующая цели гидродинамической эффективности, но мы представили именно этого плезиозавра хорошо замаскированным охотником с исключительно явно выраженной стратегией хищника-засадчика.

Из-за дыхания воздухом время ныряния нашего замаскированного засадчика было бы ограниченным, но теоретически всё равно могло бы быть достаточно долгим, чтобы позволить ему успешно охотиться в местах, где велика плотность добычи. Форма тела, сжатого в спинно-брюшном направлении, имеющаяся, по крайней мере, у некоторых плезиозавров³¹, делает возможным их лежание на дне; и что особенно интригует, мелкая юрская форма татенектес (Tatenectes) также обладает особенно плотными, тяжёлыми костями, расположенными у неё на нижней стороне и близ средней линии тела, что предполагает использование им костей в качестве балласта, чтобы оставаться около морского дна (или на самом дне?). Мы предполагаем, что некоторые из распластывающихся на дне плезиозавров, возможно, использовали свои длинные шеи для питания путём всасывания добычи: они могли раскрывать свои рты и делать выпад, когда мимо проплывает мелкая рыба или морская рептилия. Поток воды, вливающийся в длинную полость глотки животного создавал бы кратковременный эффект всасывания, помогая им схватывать свою добычу.

Ouranosaurus: я не толстый, у меня кость широкая!

Нет ничего выглядящего более «доисторическим», чем животное с кожистым парусом, тянущимся вдоль его спины. Возможно, это происходит из-за «рептильной» природы таких причудливых образований: сегодня единственные животные с парусами на своих спинах – это холоднокровные «экзотические» ящерицы вроде василиска. Какова бы ни была её причина, но эта тенденция так закрепилась в популярной культуре, что диметродон (Dimetrodon), животное с парусом на спине, которое жило за миллионы лет до динозавров и было более близким родственником млекопитающих, в детских книгах и наборах игрушек часто сваливается в одну кучу с правящими рептилиями*. Даже если касаться только динозавров, популярное желание показать чудовищ с гребнем на спине проявляется в изображении кожистых парусов преувеличенного размера у видов с вытянутыми остистыми отростками позвонков, таких, как травоядный орнитопод оуранозавр (Ouranosaurus).

* В оригинале книги сказано «the ruling reptiles». Очевидно, авторы имеют в виду буквальный перевод названия «архозавры». – Прим. перев.

Высокие остистые отростки позвонков у динозавров обычно истолковываются как структуры, поддерживавшие «паруса» с небольшим количеством тканей, покрывающих кость. Однако вполне возможно, что эти отростки поддерживали другие ткани, вроде жировых отложений или горбов. Точно так же происходит у крупных травоядных наших дней, таких, как бизоны, верблюды и носороги. Действительно, палеонтолог Джек Бэйли опубликовал в 1997 году несколько реконструкций, на которых он изобразил оуранозавра и спинозавра (Spinosaurus) выглядящими скорее «горбатыми», чем «парусными».³² Возможно, однако, что этот подход неверный, и рептилии с высокими отростками позвонков, такие, как хамелеоны, с узкими гребнями, которые не являются ни парусами, ни горбами, представляют собой лучшую модель для динозавров.³³ Однако этот вопрос остаётся недостаточно изученным, и мы решили реконструировать одного из наиболее популярных «парусных» динозавров с бронированным горбом на спине. Узрите же оуранозавра в его горбатом величии.

Оуранозавр был крупным орнитоподом из числа игуанодонтид, который населял Северную Африку в раннемеловую эпоху. Несколько других динозавров из той же самой местности, приходившихся ему неблизкими родственникам, также обладали удлинёнными отростками на позвонках, в том числе огромный теропод спинозавр (Spinosaurus) и завропод реббахизавр (Rebbachisaurus). Потому возможно, что вместо лишь одного оуранозавра эта местность была населена целым набором необычных, горбатых в своей настоящей жизни динозавров. Причины такой необычно синхронизированной конвергентной эволюции, а также, разумеется, истинная природа этих отростков позвонков у живых животных, остаются неизвестными. Возможно, свою роль могли сыграть климатические факторы или половой отбор.
Демонстрация, конечно, наиболее вероятная цель, и она, несомненно, согласуется с общей идеей о том, что динозавры были ярко окрашенными общительными животными.

Parasaurolophus walkeri, жирный, как свинья, и Lambeosaurus
magnicristatus с горловым мешком

С тех пор, как было отвергнуто старое представление о динозаврах как о громоздких и бесформенных грудах, обросших жиром, палеохудожники жаждали изобразить многих динозавров как худых и гладких животных, у которых можно было чётко различить все очертания конечностей, каждого мускула и даже каждой кости. Никто из ныне живущих млекопитающих, рептилий или птиц не обладает такими «видимыми» анатомическими особенностями. Современные животные часто обладают кожными складками, жиром и свисающими частями тела, которые скрывают точные очертания их костей и мускулов.

Знаменитые «утконосые динозавры», известные как гадрозавры, демонстрируют нам некоторые из самых лучших примеров того факта, что динозавры не были ходячими анатомическими схемами.
Замечательные образцы мумифицированных гадрозавров предоставляют нам просто невообразимое количество информации, касающейся анатомии мягких тканей гадрозавров, и одной из наиболее интересных особенностей этих окаменелостей является ряд вертикальных «плечевых складок», которые охватывают верхнюю часть передней конечности и область плеча. Грег Пол утверждал, что они явно имелись при жизни и должны всегда изображаться на реконструкциях прижизненного облика этих животных.³⁴ Здесь, однако, мы исследуем возможность того, что они фактически являются результатом усыхания, и что в жизни они поддерживали тяжёлое скопление жира и мускулатуры. Посмотрите на нашего жирного паразауролофа (Parasaurolophus) и на крепко сложенного ламбеозавра (Lambeosaurus) с горловым мешком в виде кожной складки.

Даже после того, как учёные установили, кем они были, изображения теризинозавров отличались выраженным фетишизмом в отношении когтей. Теризинозавр (Therizinosaurus), показанный на нашей реконструкции его прижизненного облика, был одним из поздних, более продвинутых форм. Это было большое животное, размером со слона, с чрезвычайно широкими бёдрами и (предположительно) огромными кишками. Честно говоря, трудно оставить без внимания столь явно выраженную странность облика этих величественных животных; в реальной жизни, однако, дух захватывающие скелеты, когти и животы были целиком скрыты в больших кучах перьев, меха или жира. Силуэты – это наиболее отчётливо распознаваемые визуальные признаки больших животных в наши дни. В результате наши теризинозавры не размахивают своими метровыми когтями перед лицом зрителя. Наше мнение в отношении палеоискусства состоит в том, что более реалистичны лишь небольшие указания и намёки на анатомические особенности – это больше соответствует тому, что мы видим у современных животных. Изображённые в таком ключе и в соответствующей окружающей обстановке, они могут оказать большее впечатление на зрителя.

Heterodontosaurus tucki ёжится как ёж

Мелкие птицетазовые динозавры, самые типичные «безобидные травоядные» доисторического мира, претерпели одно из самых значительных изменений облика в эпоху динозаврового Ренессанса последних лет.
Традиционно эти животные обычно изображались как уменьшенные версии их крупных родственников. В противоположность плотоядным тероподам, чьи оперённые покровы тела становятся более или менее общеизвестными благодаря открытию множества новых, хорошо сохранившихся ископаемых остатков, художники и учёные неохотно одевали мелких птицетазовых динозавров в перья или «дино-пух».

Когда их рисуют, эти обобщённые, голые травоядные бывают показаны главным образом бегущими: либо убегающими от более интересного хищника, или же просто бегущими по ландшафту без причины и без цели. Однако недавние открытия показали, что мелкие птицетазовые – это гораздо больше, чем считалось ранее. Для начала, они больше не голые: дермальные иглы присутствуют почти у всех мелких птицетазовых, как полагают после открытия китайского гетеродонтозаврида тянъюлонга (Tianyulong) (сохранившегося с покровом из шипообразных волосков на теле³⁵) и раннего цератопса пситтакозавра (Psittacosaurus) (один образец сохранился со щетинообразными структурами на его хвосте³⁶). Другое захватывающее открытие, на сей раз орнитопода под названием ориктодромеус (Oryctodromeus), показывает, что по крайней мере некоторые мелкие птицетазовые обладали способностью рыть норы, проводя по крайней мере часть своего времени, скрываясь вместе в логове.³⁷ По-видимому, эти логова населяли семейные группы. Собранные воедино, эти открытия рисуют совсем иной портрет мелких птицетазовых. Они больше не беззащитные двуногие «ящерицы», а уникальная группа животных со своими собственными экстраординарными адаптациями и социальным поведением.

Эта картина изображает семейную группу гетеродонтозавров (Heterodontosaurus) около входа в их коллективную нору. Принимая во внимание самые последние открытия, мы реконструировали их с целым набором игл, похожих на иглы дикобраза, для защиты. Гетеродонтозавр был мелким базальным птицетазовым динозавром из ранней юры Южной Африки. Его название («ящерица с разными зубами») относится к его необычной зубной системе. Гетеродонтозавр обладал клювом и жевательными зубами, обычными для большинства птицетазовых динозавров, но также имел большие «клыки» и два других типа зубов, которые помогали ему эффективно пережёвывать пищу. Учёные всё ещё не уверены, был ли гетеродонтозавр полностью травоядным, или же он также дополнял свой рацион мелкими животными.

Будем белыми и пушистыми: Leaellynasaura amicagraphica

Как уже говорилось выше о гипсилофодоне, популярные образы многих мелких растительноядных динозавров подверглись в последнее время значительному пересмотру благодаря новым открытиям в области социального поведения и наружных покровов. Вместо того, чтобы выглядеть, словно двуногая игуана, эти животные должны теперь представляться как обладатели ряда дополнительных особенностей, которые им дают пушистое тело и склонность к общественному образу жизни.

Вот ещё одна обновлённая интерпретация образа мелкого птицетазового динозавра, на сей раз представляющая лиэллиназауру (Leaellynasaura).
Этот динозавр был обнаружен в Австралии, где он жил на протяжении раннемеловой эпохи, примерно сто десять миллионов лет назад. В то время Австралия располагалась близко к географическому южному полюсу Земли. Хотя её климат, возможно, был не таким холодным, как в современной Антарктиде, наклон оси нашей планеты подразумевал, что Австралия мелового периода не получала прямого солнечного света в течение долгих периодов времени, и что почти наверняка температура там опускалась ниже нуля.

Кроме того, что лиэллиназаура была полярным динозавром, она также была весьма экстраординарной из-за очень длинного хвоста, который был почти в три раза длиннее её туловища. Никто не знает, почему у лиэллиназауры был такой длинный хвост, или для чего она его использовала. Теории варьируют от приспособления, помогающего лазать, до приспособления для сексуальной и социальной демонстрации, или же длинного мохнатого «шарфа», которым динозавр оборачивался для защиты от холода. Предполагали даже, что хвост помогал животному во время плавания!

Основываясь на этих фактах, мы реконструировали лиэллиназауру выглядящей совершенно как пушистый шарик, который мирно сновал в полярных лесах минувшей эры в Австралии. Мы представили её длинный хвост в виде тонкого сигнального «флагштока», который помогал ей распознавать членов своего стада и держаться ближе к ним. Несомненно, некоторые люди сочтут эту реконструкцию нелепой, и возможно, что они будут правы.
Однако мы чувствовали, что слишком мало динозавров было реконструировано в образе «милых» животные, тогда как в природе полярные животные могут выглядеть очень даже умильными и пухлыми под слоями жира, мышц, меха и другой теплоизоляции.

Microraptor gui

Почти двадцать лет открытий окаменелостей настолько твёрдо установили тот факт, что некоторые мелкие плотоядные динозавры были покрыты перьями, что даже в научно-популярных книгах эти животные обычно изображаются с наружными покровами того или иного рода. Тем не менее, многие палеохудожники, похоже, всё ещё испытывают трудности, изображая таких мелких крылатых теропод в виде птицеподобных существ.
Вместо того, чтобы изображать гармоничные, обтекаемые формы, которые встречаются в природе, многие художники заостряют внимание на некоторых признаках или особенностях сохранности, обнаруженных на единичном ископаемом образце, и повторяют и преувеличивают их, чтобы изобразить «маленьких монстров», которые выглядят скорее как существа из кино, чем как настоящие животные. Если эти типажи изучить подробнее, они могут многое рассказать нам о тенденциях в палеоискусстве.

Маленький теропод микрораптор (Microraptor) – это случай такого рода. Этот мелкий, возможно, летающий родственник велоцираптора (Velociraptor) и археоптерикса (Archaeopteryx) был расписан в 2003 году многими средствами массовой информации как «четырёхкрылый динозавр».³⁸ С тех пор почти каждая реконструкция этого животного изображает его как странное, драконоподобное крылатое планирующее существо с рептильной мордой. Почти на каждом рисунке микрораптора практически всегда показывают с распростёртыми передними и задними лапами, окаймлёнными перьями, которые торчат в стороны настолько явно, насколько это возможно, как будто доказывая зрителю, что он действительно имел «четыре крыла».
Такие иллюстрации могли бы иметь образовательное значение, но они также помогают популяризировать образ животного, который не реалистичен. Это выглядит так, словно художники неспособны вообразить динозавров, которые не выглядят в чём-то отклоняющимися от стандарта и «чуждыми».

Создавая иллюстрацию микрораптора, мы хотели «отфильтровать» все популярные перерисовки и подойти к решению вопроса с нуля. Животное действительно было замечательным из-за наличия у него на задних лапах структур, напоминающих перья на крыльях, но по наблюдениям современных животных мы знаем, что летающие виды редко имеют такие крылья, которые полностью видны во время отдыха. Наш результат выглядит гораздо более натуралистическим, и гораздо менее похожим на фантастическое существо с распахнутыми, как у орла, крыльями, которое широкая аудитория привыкла ассоциировать с микрораптором.

Дополнительно отметим, что мы дали нашим микрорапторам гнездо, чтобы добавить больше глубины к рассказу о них. Гнездовое поведение динозавров – сложный вопрос, который заслуживает дальнейшего обсуждения и выдвижения предположений: кажется вполне вероятным, что оно варьировало в столь же широких пределах, как это происходит у современных птиц.

Triceratops horridus

Прижизненный облик даже у самых знакомых динозавров может преподнести большие неожиданности. Похоже, что всякий раз, когда обнаруживаются мягкие ткани динозавра, наши взгляды на это животное и обычно на всех его родственников также решительно меняются. Такие открытия показывают, насколько искусственными могут быть наши изображения даже самых известных динозавров. Всё, что мы всё время рисуем, может быть не «настоящими» животными как таковыми, а объектами художественной традиции.

Пример этого – трицератопс (Triceratops), возможно, один из наиболее узнаваемых динозавров среди прочих. Это животное всегда виделось как своего рода динозавровый носорог, со своим символичным головным воротником, тремя рогами и гигантским клювом, крушащим растения. В последние годы, однако, учёные сделали несколько открытий, которые могут решительно пересмотреть наш образ этого животного. Ископаемые отпечатки шкуры (упомянуты в Интернете в 2010 году, но пока не опубликованные в печати) явно указывают на то, что у трицератопса были похожие на сосок выпуклости, расположенные в середине чешуй, покрывавших его спину и хвост: из этого можно сделать вывод, что эти структуры служили опорой для своего рода игловидных образований. Кроме того, другие окаменелости показывают, что более ранний представитель семейства рогатых динозавров, пситтакозавр (Psittacosaurus) обладал бахромой из длинных, похожих на иглы нитей, расположенных в ряд на верхней стороне его хвоста.³⁹ Поскольку пситтакозавр был близким родственником общего предка всех крупных рогатых динозавров, было бы разумно полагать, что у всех цератопсов имелся колючий покров того или иного рода.

Следуя этой линии умозаключений, мы создали это незнакомое прежде изображение весьма знакомого трицератопса. Что, если необычные дермальные сосочки трицератопса были основаниями для гигантских защитных шипов? Хотя мы не утверждаем, что именно таким был окончательный облик этого животного, нас не удивило бы, если бы трицератопс или другой, даже более неожиданный динозавр обладал бы покровом из шипообразных волос.

Всё новое – это хорошо забытое старое: Opisthocoelicaudia

Самый старый стереотипный образ динозавра – непроходимо тупой длинношеий завропод, медленно вытягивающий свою тушу из зловонного болота. Некогда представлявшиеся слишком большими, чтобы поддерживать свой вес на суше, завроподные динозавры уже давно вытащены из болота. Благодаря новым открытиям окаменелостей и свободному от предубеждений изучению анатомических и палеоэкологических свидетельств⁴⁰ мы знаем теперь, что многие завроподы жили на суше, передвигались на выпрямленных ногах и не волочили свои хвосты по земле.⁴¹

Многочисленные открытия последних лет также показали, что завроподы были гораздо более разнообразными и замысловатыми, чем считали изначально. Существовали высокие длинноногие формы вроде брахиозавра (Brachiosaurus) и жираффатитана (Giraffatitan), длинные и изящные формы с плетевидным хвостом типа диплодока (Diplodocus), и формы со странными пропорциями, такие, как короткошеий брахитрахелопан (Brachytrachelopan)⁴² и причудливый исизавр (Isisaurus)⁴³ со своей широкой и толстой шеей и с конечностями необычных пропорций. Изолированные островные местообитания способствовали эволюции карликовых завропод размером с корову, вроде европазавра (Europasaurus).⁴⁴

Насколько мы можем быть уверены в том, что среди этого разнообразия все завроподы были наземными увальнями? Как мы можем увидеть в наши дни на примере гиппопотамов и некоторых азиатских видов носорогов, крупные травоядные не обязаны быть холоднокровными тупицами, чтобы вести полуводный образ жизни. Возможно, то же самое также было справедливо для представителей некоторых родословных линий завропод.

Если бы мы могли побиться об заклад насчёт возможности того, что некоторые завроподы были хотя бы отчасти водными, мы бы поставили свои деньги на опистоцеликаудию (Opisthocoelicaudia), титанозавра из позднего мела Монголии. Известная по знаменитой окаменелости, которая сохранила более или менее полные тело и конечности, но, к сожалению, с совершенно не сохранившимися головой и шеей, она была удивительно толстым животным с короткими ногами и массивным округлым телом. Позвонки её хвоста сочленяются друг с другом посредством подвижных шаровых суставов, и её хвост сохраняет свидетельства прикрепления массивных связок и мускулов. Несложно представить себе, что эти адаптации являются изменениями, связанными с преимущественно водным образом жизни. Хотя сегодняшняя Монголия представляет собой не лучшее место, чтобы искать водных динозавров, во времена, когда жила опистоцеликаудия, эти места были изобильной и плодородной областью, которую пересекало множество рек. На момент написания этого очерка ни одно техническое исследование не подтвердило должным образом возможность водного образа жизни для опистоцеликаудии, но её пропорции явно напоминают пропорции ископаемых млекопитающих, которые, как полагают, были земноводными существами.⁴⁵ Те, кто разбирается в палеоискусстве, наверняка воспримут нашу иллюстрацию как дань уважения, оказанную некоторым из настенных росписей, сделанных Заллингером.

Ссылки и примечания

16 Everhart, M. J. 2005. Oceans of Kansas-A Natural History of the Western Interior Sea. Indiana University Press, 320 pp.

17 Senter, P. and J. M. Parrish. 2006. Forelimb function in the theropod dinosaur Carnotaurus sastrei, and its behavioral implications. PaleoBios 26(3):7-17.

18 Molinari, J., Gutierrez, E. E., de Ascencao, A. A., Nassar, J. M., Arends, A. & Marquez, R. J. 2005. Predation by giant centipedes, Scolopendra gigantea , on three species of bats in a Venezuelan cave. Caribbean Journal of Science 41, 340-346.

19 Maxwell, W. D. & Ostrom, J. H. 1995. Taphonomy and paleobiological implications of Tenontosaurus - Deinonychus associations. Journal of Vertebrate Paleontology 15, 707-712.

20 Furness, R. W. 1988. Predation on ground-nesting seabirds by island populations of red deer Cervus elaphus and sheep Ovis . Journal of Zoology 216, 565-573.

21 Nack, J. L. & Ribic, C. A. 2005. Apparent predation by cattle at grassland bird nests. The Wilson Bulletin 117, 56-62.

22 Brennan, P. L. R., Prum, R. O., McCracken, K. G., Sorenson, M. D., Wilson, R. E. & Birkhead, T. R. 2007. Coevolution of male and female genital morphology in waterfowl. PLoS ONE 2 (5): e418. doi : 10.1371/journal.pone.0000418

23 McCracken, K. G. 2000. The 20-cm spiny penis of the Argentine lake duck (Oxyura vittata). The Auk 820-825.

24 McCracken, K. G., Wilson, R. E., McCracken, P. J. & Johnson, K. P. 2001. Are ducks impressed by drakes' display? Nature 413, 128.

25 de Bruyn, P. J. N., Tosh, C. A. & Bester, M. N. 2008. Sexual harassment of a king penguin by an Antarctic fur seal. Journal of Ethology 26, 295-297.

26 Rey, L. V. 2001. Extreme Dinosaurs. Chronicle Books (San Francisco), pp. 62.

27 Burghardt, G. 2005. The Genesis of Animal Play: Testing the Limits. MIT Press, Cambridge, MA.

28 Naish, D. 2009. Dinosaurs come out to play (so do turtles, and crocodilians, and Komodo dragons). Tetrapod Zoology ver 2 http://tinyurl.com/9fw5odb

29 Lambe, L. M. 1917. The Cretaceous theropodous dinosaur Gorgosaurus. Memoirs of the Geological Society of Canada 100, 1-84.

30 Naish, D. 2008. Sleep behaviour and sleep postures. Tetrapod Zoology ver 2 http://tinyurl.com/95bz7fc

31 O'Keefe, F. R., Street, H. P., Wilhelm, B. C., Richards, C. D. & Zhu, H. 2011. A new skeleton of the cryptoclidid plesiosaur Tatenectes laramiensis reveals a novel body shape among plesiosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 31, 330-339.

32 Bailey, J. B. 1997. Neural spine elongation in dinosaurs: sailbacks or buffalo-backs? Journal of Paleontology 71, 1124-1146.

33 Naish, D. 2010. Concavenator : an incredible allosauroid with a weird sail (or hump)… and proto-feathers? Tetrapod Zoology ver 2 http://tinyurl.com/9pypuf4

34 Paul, G. S. 1987. The science and art of restoring the life appearance of dinosaurs and their relatives-a rigorous how-to guide. В книге Czerkas, S. J. & Olson, E. C. (eds) Dinosaurs Past and Present Vol. II. Natural History Museum of Los Angeles County/University of Washington Press (Seattle and London), pp. 4-49.

35 Zheng, Xiao-Ting; You, Hai-Lu; Xu, Xing; Dong, Zhi-Ming (19 March 2009). "An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures". Nature 458 (7236): 333-336. doi:10.1038/nature07856. PMID 19295609.

36 Mayr, G., et al. (2002) " Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus . " Naturwissenschaften , Vol. (89), pp. 361-365

37 Varricchio, David J.; Martin, Anthony J.; and Katsura, Yoshihiro (2007). "First trace and body fossil evidence of a burrowing, denning dinosaur". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 274 (1616): 1361-8

38 Xu, X., Zhou, Z., Wang, X., Kuang, X., Zhang, F. & Du, X. 2003. Four-winged dinosaurs from China. Nature 421, 335-340.

39 Mayr, G., Peters, D. S. & Plodowski, G. 2002. Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus. Naturwissenschaften 89, 361-365.

40 Bakker, R. T. 1986. The Dinosaur Heresies. Penguin Books (London).

41 Bakker, R. T. 1971. Ecology of the Brontosaurs. Nature 229, 172-174.

42 Rauhut, O. W. M., Remes, K., Fechner, R., Cladera, G. & Puerta, P. 2005. Discovery of a short-necked sauropod dinosaur from the Late Jurassic period of Patagonia. Nature 435, 670-672.

43 Jain, S. L. & Bandyopadhyay, S. 1997. New titanosaurid (Dinosauria: Sauropoda) from the Late Cretaceous of central India. Journal of Vertebrate Paleontology 17, 114-136.

44 Sander, P. M., Mateus, O., Laven, T., Knotschke, N. 2006. Bone histology indicates insular dwarfism in a new Late Jurassic sauropod dinosaur. Nature 441: 739-741.

45 Mihlbachler, M. C., Lucas, S. G., Emry, R. J. & Bayshashov, B. 2004. A new brontothere (Brontotheriidae, Perissodactyla, Mammalia) from the Eocene of the Ily Basin of Kazakstan and a phylogeny of Asian "horned" brontotheres. American Museum Novitates 3439, 1-43.

«Все минувшие дни»
Благодарности
Об авторах
Предисловие переводчика
Вступительное слово Даррена Нэйша
Проблема с покровами тела
В будущее!

Все минувшие дни

Все нынешние дни
Обтянутые шкурой: как художники будущего покажут, что они знают анатомию
Одеть тоже не так легко: проблема с наружными покровами
Биомеханика кроликов
Неизвестные неизвестности: слишком консервативны, слишком осторожны?
Странные гипотезы