ГЛАВА V
ВЕЛИКАЯ ОРДОВИКСКАЯ РАДИАЦИЯ
(ордовикский период: 490 — 443 млн лет назад)

Третий рыбак: Учитель, я дивлюсь, как рыбы живут в море.
Первый рыбак: Да, как люди на земле; большие едят меньших.
Уильям Шекспир

Сколько много — очень много и бывает ли достаточно? Снова виноваты хищники или профильтрованный океан? Докопаться до самого дна. На кого нападали ракоскорпионы. Конодонтоносцы — мелкие, но ужасные. Наши панцирные предки. Шипы и зубы.

НАДЕЖНАЯ ОПОРА

Из предыдущей главы мы узнали, что в первой половине кембрийского периода во многих частях света образовались крупнейшие месторождения фосфоритов. Если фосфориты свидетельствуют об относительном обилии питательных веществ в морской среде, то не могло ли последующее угасание их притока вызвать ордовикскую вспышку разнообразия, которая в три раза превышала кембрийскую? Ведь наиболее богатые видами морские сообщества современности (например, рифовые) процветают в олиготрофных (голодных) условиях в отличие от условий эвтрофных (сытых.) Для проверки сего предположения придется посетить в Иране Восточный Эльбурс, где сохранились переходные кембрийско-ордовикские отложения.
К середине кембрийского периода Западная Гондвана столкнулась с Восточной. Схлопывание океана между ними укоротило срединно-океанические хребты; в океанической чаще стало больше места, и уровень воды в море упал. Его падение затронуло не только теперь уже единую Гондвану, но и соседние Сибирь и Балтию. Последовало основательное сокращение мелководных, наиболее пригодных для жизни морей. Оно довершило начавшееся ранее вымирание удивительных раннекембрийских организмов. Энергия от столкновения Гондван выплеснулась через вулканы в виде углекислого газа.
Избыток углекислого газа растворялся в океанах. Преобладание ионов углекислоты над ионами кальция вызвало отложение чистого кальцита вместо его разностей с повышенным содержанием магния или стронция. Дно моря цементируется таким кальцитом — становится твердым, поскольку он более устойчив к растворению, чем его «нечистые» разности.
Появились участки «твердого» дна. Остатки первых таких сообществ сохранились среди донных осадков «восточно-эльбурского» моря. Сейчас, глядя на иссушенные солнцем белесые склоны Эльбурса, совершенно невозможно вообразить, что около 500 млн лет назад эти места облюбовали самые различные животные и водоросли. Лишь застрявшие под язычками ботинок шипы колючников, чертополохов и татарников напоминают о столь же малоприятных свиданиях с морскими ежами.
Образовавшееся твердое дно служило надежной опорой для осевших там мшанок, замковых брахиопод, граптолитов, корнулитов, конулярий, всевозможных иглокожих и других животных-обрастателей. Эти животные вместе с обызвествленными губками (строматопоратами и хететидами), кораллами (ругозами и табулятами), моллюсками (головоногими, двустворчатыми и брюхоногими), членистоногими (в основном ракоскорпионами и двустворчатыми рачками-остракодами) и некоторыми хордовыми (конодонтами, бесчелюстными и рыбами) населили палеозойские моря. Двустворчатые моллюски, правда, были малозаметны.
Мшанки были единственным типом скелетных животных, который опоздал появиться в кембрийском периоде. Ими обросли все твердые поверхности в морских и пресных водоемах. В отличие от мха — это животные, причем исключительно колониальные. Колония — один из видов модульной организации, где все особи-зооиды не только строят общие стены, но и живут общей жизнью. Зооиды отличаются от полноценных особей тем, что не могут существовать отдельно от колонии. Они связаны между собой каналами, по которым протекает обмен веществ. Все члены колонии в равной степени обеспечены пищей (если голодают, то тоже все), а отдельные зооиды выполняют разную работу. Одни (конечно, большинство) только едят, другие отбиваются с помощью крючка или жгута от непрошеных гостей, третьи следят за выводком. Из всех многочисленных палеозойских мшанок только те, которые сохранили разнообразие зооидов, дожили до мезозойской эры.
Мшанки — очень мелкие существа. Вся мшаночная колония умещается на ладони, а отдельные зооиды и того меньше — не более 1 мм в поперечнике. Скелеты колоний принимают форму цепочек, лепешек, кустиков, винтов, кукольных вееров и др. Если присмотреться к такому скелету, то можно
заметить множество мелких дырочек. В них-то и сидят мшаночки-зооиды. Каждая из них разевает наружу рот с венчиком щупалец вокруг. Длинные нежные щупальца покрыты ресничками, с помощью которых мшанки дышат и загоняют в рот пищевые частицы. Причем могут ускорять процеживание, если пища поступает в избытке. Заглатывают мшанки все, что имеет подходящий для столь мелкого существа размер. Венчик щупалец имеет в основе форму подковы и называется лофофором (греч. «петленесущий»).
С помощью петлевидного органа-лофофора питаются и родственники мшанок — брахиоподы (греч. «плеченогие»). Ноги от плеч у них, к сожалению, не растут. Плеч нет и в помине, да и нога не у всех присутствует. Шевеля ногой, если она все же выросла, брахиоподы закапываются в ил или (чаще) закрепляются на твердом дне. В отличие от всегда колониальных мшанок брахиоподы — исключительно одиночные животные. Более всего брахиоподы похожи на двустворчатых моллюсков. Только у тех, кого мы привыкли называть двустворками, различаются правые и левые створки, а у брахиопод — уплощенная спинная и более выпуклая брюшная.
У двустворок в раковину втиснут моллюск, хоть и безголовый, зато с сильной ногой (спереди.) Нога и жабры помещаются в мантийной полости, что расположена между складками мантии и телом. Сама мантия представляет собой покров, ниспадающий по бокам тела двумя большими складками. (Мантия и выделяет известковую раковину.) На свободно свисающем крае мантии могут развиться маленькие щупальца и глаза. Задние края обеих складок мантии часто срастаются, но не полностью, оставляя отверстия-сифоны. Сифоны имеют вид трубок и служат для всасывания воды и ее выталкивания. Чтобы поесть и вздохнуть, воду двустворки всасывают через нижний — вводный — сифон. Сквозь верхний — выводной — сифон удаляются переваренные остатки трапезы. Чем длиннее сифоны, тем глубже двустворчатый моллюск может зарыться в грунт, как лопатой, орудуя своей мощной, сплюснутой с боков и даже заостренной ногой.
Жизнь почти безногих и совсем «бессифонных» брахио-под протекает на поверхности. Протекает она через уже упомянутый лофофор, потому что в раковине, кроме него, почти ничего и нет. Немного мышц и кишечник. (Как же без этого? На то мы и животные. Впрочем, некоторые паразиты обходятся и без своего кишечника, по-хозяйски распоряжаясь хозяйским.)
У многих кембрийских брахиопод створки раковин были без всяких дополнительных ухищрений — и снаружи и внутри. Из таких брахиопод уцелели лингуляты (греч. «язычки») с тонкой гладкой продолговатой фосфатной раковиной и длинной-предлинной ногой, которой они заякориваются в илу. Позднее большинство брахиопод обзавелось надежными замками. Они (большинство современных и ископаемых видов брахиопод) так и называются — замковыми. Замок состоял из нескольких выступов на заднем крае брюшной створки. На спинной створке им отвечали ямки. Выступы входили в ямки — и раковина защелкивалась на замок. Он не только запирал брахиоподовые створки в случае необходимости, но и высвобождал полость раковины от многочисленных мускулов, открывавших и закрывавших ее. В освободившееся пространство можно было втиснуть более длинный лофофор и, следовательно, вылавливать больше пищи. В раковинах двустворчатых моллюсков тоже есть замок, но называется он зубным аппаратом.
Настоящими иглокожими выглядят только морские ежи. И то не все, а только покрытые иголками правильные морские ежи. (Неправильные морские ежи в отличие от «неправильных» пчел существуют на самом деле, но о них рассказ — впереди.) Однако ведут себя правильные морские ежи очень неправильно — облепляют все скалистое дно так, что в море войти невозможно. Или подобно самому длинноиглому ежу-
диадеме прячутся среди рифов. Того и гляди, ухватишься за него рукой, а потом вся рука станет синей в черную крапинку от иголок. Иголки, как и весь панцирь морского ежа и любого другого иглокожего, известковые и легко обламываются. Вытащить обломки невозможно, крошатся; приходится терпеть, пока сами выйдут.
Кроме ежей к иглокожим относятся морские звезды, немного на них похожие змеехвостки-офиуры, морские огурцы-голотурии и морские лилии. Почти все они ползают по дну или роются в осадке, а морские лилии парят в толще воды. Лишь немногие современные морские лилии не покидают того места, которое выбрала их личинка. В палеозойскую эру, особенно в кембрийском и ордовикском периодах, иглокожие были гораздо разнообразнее. Большинство из них неподвижно сидели на твердом дне, навсегда прикипев к нему. Объединяет всех иглокожих общий, обычно пятилучевой, план строения, подкожный скелет из многочисленных известковых пластинок и особая водно-сосудистая система. С помощью растяжимых водно-сосудистых отростков иглокожие и дышат, и ловят пищу, и передвигаются.
Ордовикские иглокожие покачивались на стебельках разной высоты, прочно прикрепившись к поверхности дна. Самые маленькие (до 1,5 см высотой) из них — больбопориты (лат. «пористые луковицы»), которых долго считали просто шипами морских звезд, а не самостоятельными животными. Они напоминали посаженную вверх ногами луковицу и улавливали пищу единственным шиловидным отростком. Паракриноидеи (греч, «почти похожие на лилий») вознесли свои чашечки на стебельках подлиннее, а их придатки для захвата пищевых частиц напоминали прическу панка. Самыми высокими стебельчатыми иглокожими были морские лилии (до метра высотой и более). У них чашечка несла многочисленные руки-придатки, да еще с ответвлениями. Морские лилии селились там, где проходили морские течения, чтобы пища плыла прямо в руки. Число рук зависело от скорости потока, поскольку быстрая струя пробивала даже очень частое сито. Позднедевонские — пермские морские лилии стали использовать силу течений для избавления от своих выделений, выходивших через анальную пирамидку. Разворачивая эту пирамидку по течению, они добивались того, что она, словно каминная труба, усиливала тягу в потоке, проходившем через фильтровальное сито.
Очень странно выглядели гомойостелеи (греч. «равноствольные»). Это были уплощенные многоугольные иглокожие с двумя «хвостами» — спереди и сзади. Совершенно невозможно вообразить, как они жили: висели на морских лилиях или зарывались в осадок?
Кроме странных иглокожих до наших дней не дожили конулярии, корнулиты и граптолиты. Фосфатные четырехгранные пирамидки конулярий (лат. «маленький конус») стояли на своей вершине, а устье прикрывали четырьмя треугольными лепестками, словно японские бумажные фигурки-оригами. Внутри пирамидок, скорее всего, жили медузы. Корнулиты (лат. «рожки») были то ли червячками, то ли моллюсками, прятавшимися в известковых, складчатых изнутри, неправильно изогнутых трубочках.
Граптолиты (греч. «писаные камни») были родственниками современных полухордовых животных-крыложаберников. У полухордовых подобно хордовым есть парные жаберные щели, а кишка выпячивается в небольшой слепой вырост, который и называется хордой (греч. «струна, сделанная из кишки»). Это струна служит опорой и поддерживает у полухордовых головной отдел, а у хордовых, став основой позвоночного столба, — все тело.
Листоватые темные сланцы, в которых часто находят граптолитов, напоминают иссохшие, потемневшие от времени страницы, покрытые непонятными письменами. Остатки граптолитов похожи на загогулины. Загогулинами они были и при жизни. Каждая такая кривулька представляла собой не целое животное, а колонию в несколько сантиметров длиной. Только народившийся — отпочковавшийся от ствола колонии — зооид должен был пробить дырку в общем доме, чтобы высунуться наружу. По мере роста зооиды получали повышение по службе. В юности они занимались исключительно строительством жилища в виде прямой или завивавшейся органической трубки с многочисленными балкончиками под козырьками. (Выходом на балкончик служило округлое отверстие от 0,05 до 2 мм в поперечнике.) Потом переходили к оседлой жизни и становились питающими зооидами, вылавливавшими из водной толщи мелкий планктон. В ордовикских морях многие граптолиты вели оседлый образ жизни на твердом дне. Сидячие граптолиты похожи на мелкие трубчатые кустики, с колючих «веточек» которых из каждой дырочки двойной бахромой свисали тонкие прозрачные щупальца. О том, как граптолиты всплыли, — чуть позже.
Наряду с рифовыми сообщества твердого дна отличаются изрядным видовым многообразием. Повышенное разнообразие организмов часто бывает связано с усилением их специализации, то есть приспособлением к почти неизменным и очень ограниченным условиям обитания. Именно специализация исключает потребление различными видами сходных ресурсов.
Становление сообществ твердого дна в конце кембрийского периода явилось одной из причин бурного роста разнообразия всей морской биоты. Очистившиеся благодаря пеллетному конвейеру воды стали более проницаемы для солнечных лучей. Массовый, но однообразный водорослевый планктон заменили менее обильные, но совершенно не похожие друг на друга виды. Каждый из них забрался на глубину с достаточным только для него уровнем освещенности. (Подобное разделение было невозможно в замутненных эвтрофных условиях.) В свою очередь, потребители водорослей — и те, что населяли твердое морское дно, и те, что обитали в толще воды, — должны были приспосабливаться к отлову различных видов. Их разнообразие тоже стало возрастать.
Накапливаясь и уплотняясь на дне, остатки донных организмов превращались в ракушняки, спаянные устойчивым известковым цементом. Эти ракушняки были нужны животным-обрастателям, чтобы плотнее заселить дно. Со временем такие сообщества набрались достаточно сил для самовоспроизводства. Дело в том, что, распадаясь на мелкие кусочки, стебли иглокожих превращаются в обширные, быстро твердеющие россыпи (будущие ракушняки). Те покрываются еще более обильными зарослями иглокожих, которые, дробясь после смерти... и так далее, и так далее.

ДАЛЬШЕ — БОЛЬШЕ

В течение Великой Ордовикской Радиации морской мир планеты сильно изменился по сравнению с кембрийским. Радиацией в биологии называют нарастание разнообразия за короткий (в геологическом смысле) временной период (5 — 10 млн лет).
По морскому дну еще ползали трилобиты, причем самые крупные в истории этих членистоногих (66 см в длину). По-прежнему парили в водной толще шипастые шарики акритарх. И те и другие достигли пика своего разнообразия. Но заметнее стали двустворчатые замковые брахиоподы с известковой раковиной, двустворчатые рачки-остракоды (греч. «черепитчатые раки») и настоящие двустворчатые моллюски. В кембрийских морях все они встречались очень редко. Огромные головоногие моллюски с конической, разделенной частыми перегородками раковиной, витые колонии граптолитов и зубастые конодонты обживали водную толщу. Они возникли в конце кембрийского периода, но были значительно мельче своих ордовикских потомком. Кораллов, конулярий, мшанок,
ракоскорпионов и бесчелюстных рыбообразных позвоночных в кембрийских морях совсем или почти совсем не было. К середине ордовикского периода общее разнообразие животных утроилось по сравнению с кембрийским периодом.
Куда же поместились все эти многочисленные потомки кембрийских организмов? Можно связать неуклонный прирост разнообразия с расширением площади мелководных морей. И сейчас верхние 200 м водной толщи вмещают большую часть организмов. Но общая площадь кембрийских морей мало чем уступала среднеордовикским морским просторам. В основном ордовикское разнообразие прибывало за счет увеличения всевозможных сообществ, включая сообщество твердого дна, и их совершенствования.
Прикрепленные животные распределили зоны своих интересов строго по ярусам: одни отлавливали все, что плывет прямо в рот, щупальца, поры в одном сантиметре от дна, другие — в 5 см, и так далее, вплоть до 50 см. В большинстве кембрийских сообществ верхний ярус проходил в 10 см от дна. Туда доставали губки и примитивные стебельчатые иглокожие. Но в полуметровом пространстве можно вместить гораздо больше ярусов, чем в 10-сантиметровом. На твердом грунте брахиоподы, некоторые прикрепленные улитки, а позднее двустворчатые моллюски и мшанки облюбовали нижний этаж, а морские лилии и прочие стебельчатые иглокожие — самый верхний. В силурийском периоде (443 — 417 млн лет назад) ярусность опять возросла — в среднем до одного метра.
В изобилии появились хищники, преследовавшие добычу в рыхлом осадке (мечехвосты, многощетинковые кольчецы), и хищники, выслеживавшие жертвы в толще воды (головоногие, конодонты, ракоскорпионы). Первые из них охотились на подвижных копателей-илоядов, тоже ставших весьма заметными. Они (кольчецы, трилобиты) рыхлили поверхностный слой осадка. Фильтраторы (двустворки и брахиоподы-лингуляты) копали глубоко. Гораздо спокойнее было уйти с головой в песок или ил. Правда, и у двустворок, и у лингулят голова — понятие весьма относительное. Выставив наружу какую-нибудь не особо важную часть (например, сифон), двустворки, не глядя, посасывали через него все, что проплывало мимо. Среди копателей особое место занимали морские огурцы-голотурии и морские ежи. Правда, лопатили они осадок не так успешно, как их прямые потомки. Челюсти ордовикских морских ежей, названные за необычный вид аристотелевым фонарем, были широкие, со слабыми зубами. Они использовались как ложка, черпавшая ил.
Степень переработки осадка тоже служит показателем обилия животных. Чем глубже и сильнее он вскопан, тем больше животных там рылось. Подобно тому, как прикрепленные животные надстраивали свои этажи над грунтом, в самом осадке тоже шло размежевание по зонам. Некоторые ветвящиеся туннели, напоминавшие ходы современных креветок, проникали в известковых илах на глубину до метра. Возросло не только разнообразие и обилие организмов-копателей — сами они становились неуемнее и «углубленнее». Полностью перекопанный осадок настолько перемешался, что в нем уже не просматриваются никакие следы.
Увеличилось не только число видов, но и число особей, составляющих виды. Организмы нашли самый надежный способ защиты от хищников и прочих внешних опасностей. Конечно, этот способ не слишком хорош для отдельных особей, но совокупности этих особей (иначе говоря, виду) он срок существования продлевает. Ведь чем плодовитее потомство, тем выше вероятность, что хоть кто-нибудь доживет до лучших времен и сам оставит наследников. Да и сами животные прибавили в весе и увеличились в размерах. Если кембрийские моллюски и брахиоподы едва дотягивали до 3 см в поперечнике, то их ордовикские потомки доросли до 8 см в ширину (брахиоподы), 20 см в поперечнике (брюхоногие) и 8 м в длину (головоногие). Все это нетрудно заметить, измеряя мощность, протяженность, число и плотность ракушняков. За ордовикский период названные показатели заметно повысились по сравнению с кембрийским.

МЕЧ...

Одной из движущих сил ордовикской радиации, так же как и последующего развития земной жизни, была гонка вооружений. Хищники становились все крупнее, а главное — проворнее. Если наибольший кембрийский хищник не превышал в длину одного метра, то крупнейшие ордовикские хищники — головоногие моллюски — достигали и 8 м.
Из всех когда-то многочисленных головоногих моллюсков-наутилоидов только жемчужный кораблик-наутилус (греч. «наута» — «корабль») дожил до наших дней. Раковина наутилуса, разделенная перегородками-переборками, обеспечивает хорошую плавучесть. Его тело находится в последнем отсеке — жилой камере. С прочими камерами ее соединяет узкий трубчатый тяж — сифон, несущий артерии. Из жилой камеры наружу высовывается голова с глазами, клювом и щупальцами, такими же, как у осьминога или кальмара, но в гораздо большем числе. Плоскоспиральная форма раковины придает ей дополнительную прочность как против внешнего давления водной толщи, так и против напора внутрикамерных газов. Изменяя химический состав и давление жидкостей, протекающих в сифоне и внутри клеток самого сифона, наутилус может погружаться глубже 250 м или всплывать, словно подводная лодка. Резкие сокращения мускулов в брюшной стенке мантии выстреливают струю воды из мантийной полости наружу, и моллюск плывет по прямой задним концом вперед (или размывает осадок в поисках вкусной мелочи).
Ордовикские головоногие в большинстве имели прямые или слегка изогнутые раковины с простыми перегородками, крупными сифонами и внутрираковинными (в сифоне или камерах) известковыми отложениями. Эти черты свидетельствуют о медленном передвижении (особенно среди головоногих с длинной прямой раковиной), механической непрочности раковины и низких темпах выравнивания давления в отсеках. Немногие из них были неплохими пловцами.
У прямых, как штырь, актиноцератид (греч. «роговидная палка») сифон сообщался с камерами через крупнопористые широкие соединительные кольца. Многочисленные известковые слои, из которых состояли кольца, усиливали устойчивость раковины к внутреннему давлению, которое было выше, чем у наутилуса. Большая площадь поверхности колец, которая еще расширялась за счет пор, позволяла быстро наполнять и опорожнять камеры жидкостью. Впрочем, набирая и сбрасывая балласт подобным образом, занырнуть поглубже не удавалось.
Ортоцериды (греч. «прямой рог») и эндоцериды (греч. «внутренний рог») были 10-рукими головоногими со множеством острых зубов, расположенных рядами в глотке. Животные помещались в длинных прямых узких раковинах, подразделенных в задней части на многочисленные камеры. Ортоцериды, по-видимому, медленно передвигались по дну, повиснув под своей раковиной-поплавком. У эндоцерид был широкий брюшной сифон, и эти животные часть времени проводили, воспарив надо дном. Внутрикамерные и внутрисифонные отложения служили грузилом. В сочетании с нейтральной плавучестью грузило позволяло им сохранять горизонтальное положение при движении за счет ритмичных выбросов водяной струи. Эти же наросты извести увеличивали массу и тем самым затрудняли набор скорости, остановку и разворот. Маневренность таких головоногих была ничуть не лучше, чем у разогнавшегося асфальтового катка. Цветные пятна на спинной стороне раковины образуют узор, как у животных, которые плавали вдоль поверхности прозрачных вод. (Во мраке окраска не нужна.) Расчеты прочности перегородок и раковины (по частоте перегородок) подсказали, что взрослые головоногие опускались на глубину в 100 — 200 м. На раковинах живых наутилоид катались обрастатели — мшанки и корнулиты.
Онкоцериды (греч. «яйцевидный рог»), как наутилус, имели много коротких щупалец, но сидели в низкой, широкой, иногда яйцевидной раковине с большой жилой камерой и тесными камерами-поплавками. Толстые стенки, внутрикамерные отложения и внешние украшения увеличивали нагрузку, и моллюски могли только медленно ползать по дну. Цветной рисунок у них покрывал всю поверхность раковины, что предполагает ее стоячее положение. Большая воронка позволяла им в случае опасности «подскочить» повыше.
Ортоцериды и онкоцериды захватывали живых трилобитов, которые линяли и поэтому не успевали вовремя убежать, и собирали падаль. Даже органические клювы-челюсти головоногих были вполне пригодны для расправы над не слишком скелетными членистоногими и тонкостенными брахиоподами. Шрамы на панцирях трилобитов и створках брахиопод вполне могли быть нанесены не слишком удачно поохотившимися головоногими. Актиноцератиды и эндоцериды преследовали плававшую добычу, возможно, бесчелюстных позвоночных и ракоскорпионов.
Тогда же появились звездчатые иглокожие (морские звезды и офиуры). Брюхоногие моллюски начали высверливать сквозные дырки в раковинах замковых брахиопод, добираясь до их не очень питательного содержимого. Гораздо приятнее было буравить двустворок, которые и среди людей почитаются за изысканное кушанье. Некоторые брюхоногие вели полупаразитический образ жизни, прикрепившись к морским лилиям. У них эти улитки скрадывали пищевые частицы или лакомились продуктами выделения. Среди ордовикских трилобитов были обитатели водной толщи с огромными, почти шаровидными глазами, смотревшими сразу и вперед, и вверх, и вниз. Удлиненное тело с выпуклой осью, вдоль которой крепилась сильная мускулатура, выдавала в них проворных хищников.
Даже в осадке жизнь не была спокойной. Многощетинковые кольчецы и там преследовали свои жертвы, захватывая и удерживая пойманную добычу несколькими парами роговых челюстей. Каждая челюсть состояла из многочисленных загнутых пильчатых зубчиков-сколекодонтов (греч. «кривые зубы»). Но жевать они не умели, поэтому слишком большую добычу съесть не могли.
Настоящими хозяевами ордовикских морей (как и сейчас) были не те, кто ест самых слабых и маленьких, а те, кто справляется с твердой добычей — собственных и более крупных размеров. Таких хищников называют дурофагами. «Фаг» в переводе с греческого означает «пожиратель». Вторая половина слова распространилась в русском языке благодаря древнегреческим мифам и их непотопляемому герою — Одиссею. Одиссей придумал пустотелого деревянного коня, такого огромного, что он ни в какие ворота не пролезал, и выдал его за якобы бескорыстный подарок троянцам от данайцев. Сам же с вооруженными до зубов головорезами спрятался внутри, чтобы дождаться темной ночи. Троянцы так обрадовались, что сами разнесли ворота. Лишь бы втащить конягу к себе. «Экая большая дура!» — восхищенно прицокивали троянцы языками, имея в виду жесткость и твердость (по-гречески — «дурос») сооружения. Так хитроумный Одиссей оказался в неприступной Трое, а троянцы первыми из всех остались одураченными.
Место ордовикских дурофагов блюли конодонты и ракоскорпионы. Ракоскорпионы были морскими предками наземных скорпионов. Они достигли расцвета и своих наибольших размеров (до 2 м длиной) в силурийском периоде. На трех парах брюшных ножек они ходили, а при плавании гребли расположенными сзади весловидными конечностями. Силурийские и девонские ракоскорпионы пробивали своими мощными челюстями даже панцири позвоночных, а раковины двустворчатых организмов взламывали клешнями.
Конодонты (греч. «конические зубы») прожили с конца кембрийского вплоть до триасового периода (почти 300 млн лет). Их остатки чаще всего встречаются в виде очень мелких (3 — 5 мм длиной) фосфатных, но острых и часто пильчатых конических зубчиков. В середине XIX века их нашли в ордовикских отложениях Эстонии. Более 130 лет никто не мог вразумительно объяснить, кому принадлежали эти встречающиеся тысячами на 100 граммов породы зубчики и к какому месту их следует приставлять.
Их представляли как зубы брюхоногих моллюсков, крючки круглых и головохоботных червей, колючки водорослей или наземных растений и как многое другое. Наконец в конце 60-х годов XX века в среднекаменноугольных известняках Монтаны (США) нашли отпечатки рыбоподобных животных с большими скоплениями конодонтов в кишечнике. Эти организмы были названы конодонтохордатами, то есть хордовыми с конодонтами. Предполагалось, что с помощью конодонтов они перетирали пищу, попавшую в желудок. Пристальное изучение конодонтохордат уличило в них конодонтофагов — пожирателей конодонтов.
Как бы то ни было, а отпечатки телец с конодонтами в головной части наконец обнаружились. Самое удивительное в них то, что сделаны они были не в поле, а на пыльных музейных полках, где полузабытые нижнекаменноугольные образцы из Шотландии провалялись несколько десятков лет. Вдоль хвостовой части вытянутого (чуть более 4 см) тела просматривались два плавника (спинной и брюшной), а на голове сидел капюшон. Все тело состояло как бы из согнутых посередине сегментов, которые очень напоминали мускульные блоки хордовых. А главное — в передней части тела был осевой тяж, очень похожий на хорду. Эти признаки позволяли сравнивать конодонтов с примитивными хордовыми или бесчелюстными позвоночными.
Изучение строения собственно конодонтов показало, что эти зубчики состоят из нескольких слоев. Снаружи они покрыты эмалью, в середине находится ячеистая кость, а внутри — окостеневший хрящ. Это значит, что конодонты принадлежали к позвоночным. Окончательно природу конодонтов удалось выяснить после переосмысления ордовикских образцов из Южной Африки. Сначала эти остатки были описаны как пучки сосудистых растений, но оказалось, что на стебельках покачивались вовсе не почки, а — глаза! Рядом с глазами обнаружили и конодонтов. Сравнили ордовикских конодонтоносцев с каменноугольными. Выяснилось, что у тех тоже были крупные глаза, принятые сперва за головной капюшон. Но если животное смотрело на мир большими глазами (показатель относительно развитого мозга), проворно двигалось в толще воды, изгибаясь продолговатым телом с плавниками, и кусалось многочисленными острыми зубами, то не было ли оно хищником? Стали рассматривать конические зубки при сильном увеличении и увидели, что их поверхность испещрена сколами и царапинами. Такие следы остаются на зубной эмали у хищников, которые грызут твердую пищу. Конодонтоносцы были не просто хищниками, а нападали на более крупных, чем они сами, животных. Возможно, они могли выворачивать глотку, чтобы ухватить жертву покрупнее. Более того, треугольное в поперечнике сечение зубчиков и саблевидный изгиб — показатели механической прочности, не хуже, чем у клыка саблезубого тигра или турецкого ятагана.
В ордовикском периоде конодонты стали особенно многочисленны. Можно представить, как охотившиеся стаями конодонты впивались в мясистые хвосты медлительных бесчелюстных рыб подобно пираньям, набрасывающимся на коров у водопоя.

... И ЩИТ

В ответ на ухищрения хищников появились разные защитные приспособления. Это было время, когда брахиоподы закрыли свои раковины на сложные замки, а двустворки сильнее стиснули зубы. Даже сами головоногие предпочли более недоступные для хищников раковины: с зауженными устьями, покрытые ребрами и свернутые. (Ребрами у раковин называются длинные поперечные или продольные выступы-гребни). Створки брахиопод покрылись радиальной ребристостью и приобрели выпукло-вогнутую форму. Некоторые брахиоподы стали пожизненно прикипать к твердому дну. Их труднее было сковырнуть. Брюхоногие моллюски обзавелись плотной спиралью и известковой крышечкой на устье раковины. Крышечка выполняла роль бронированной двери, за которую проникнуть было практически невозможно.
В девонском периоде, как видно на брахиоподах, виды с гладкими раковинами остались только в холодных морях. Там, как и теперь, хищников было меньше. В тропиках могли выжить только виды, раковины которых были защищены и укреплены ребрами и бугорками.
Трилобиты начали изворачиваться, чтобы ускользнуть от хищников. Превращаясь в шипастые колобки, они имели малоаппетитный вид. Шарообразная форма сама по себе устойчива к сдавливанию. Именно поэтому выпукло-вогнутые раковины у многих видов брахиопод похожи на шар. У брюхоногих раковина сворачивалась в плотную спираль, плоскую, как катушка, или башенковидную, какую мы привыкли видеть у современных улиток. Такие раковины по форме тоже приближались к шару. Ребра делали створки более прочными на излом. Выпукло-вогнутые раковины залечивались особенно часто, а это значит, что напавший на такую брахиоподу ордовикский хищник оставался с «носом». (От появившихся позднее акул такой «формальный» подход уже не спасал.) Шипами в ордовикском периоде обросли и брахиоподы, и иглокожие, и мшанки, и улитки, и трилобиты. Ведь не всем по нутру слишком острая пища.
В отличие от брахиопод, которые сойти с места не могли, и улиток, которые хоть и двигались, но вряд ли могли убежать, трилобиты скрывались с большой изобретательностью. Длинный шип на хвосте помогал быстро перевернуться, если нападавший сбивал его со всех многочисленных ног. Именно в ордовикском периоде у трилобитов появились очень сложные глаза, состоявшие из множества толстых двояковыпуклых линз. У самок некоторых трилобитов в передней части головного щита была выпуклость. Она представляла собой выводковую сумку, где вынашивались личинки. Они прятались там, пока не приобретали достаточную подвижность, чтобы самостоятельно улизнуть от преследователей.
Некоторые трилобиты зарылись в ил или тонкий песок, где крупные хищники не могли их достать. Они полностью утратили зрение, но приобрели другие органы чувств. У них по краю головного щита проходила широкая ямчатая кайма, где, возможно, располагались органы, улавливавшие дрожание грунта или запах, распространяемый другими существами. Если трилобитам и иглокожим для закапывания нужен был мягкий фунт, то двустворчатые моллюски научились исчезать в твердой, как скала (обычно это и были известковые скалы), породе. С помощью прочных ребер или шипов в передней части створок, сокращая поочередно то передний, то задний мускулы-сжиматели, они отщипывали по кусочку породу, высверливая себе убежище.
Иглокожие, чье тело и так было упрятано в панцирь, тоже принимали меры по совершенствованию защиты. Древнейшие (кембрийские) иглокожие дышали пассивно сквозь поры, пронизывавшие края табличек в чашечке, или через особые ножки, выступавшие между табличками. Но пассивный газообмен требует, чтобы обширная поверхность тонкой
ткани была выставлена наружу. Предотвратить свободный доступ хищников к собственному мягкому телу при таком устройстве было невозможно. Поэтому в ордовикском периоде иглокожие перешли к активному газообмену. В этом случае жидкость, лишенная кислорода, подается по каналу к особому отверстию на внешней стороне чашечки, где происходит газообмен, а все вкусные мягкие ткани остаются внутри. Первыми среди иглокожих таким газообменом стали пользоваться ромбиферы (греч. «ромбы-несущие»). Это были стебельчатые животные, похожие на модель водонапорной башни, склепанной из ромбических пластин. Обычно от них сохраняются только чашечки. В Скандинавии их называют «кристаллическими яблоками».
Если мелкие конодонты были стремительными хищниками, то другие древнейшие позвоночные, арандаспиды и астраспиды, несмотря на сравнительно крупные размеры (в несколько десятков сантиметров) и устрашающий вид, были безобидными медлительными илоядами. (Название «арандаспид» происходит от австралийского племени аранда, живущего там, где когда-то плавали эти существа, и греческого — «щит», а астраспид — от греческого — «звездчатый щит».) От прожорливых родственников их веретеновидную голову предохраняли крупные блестящие бугорчатые костяные щитки, а хвост — колючие стержневидные чешуйки. Челюстей у них не было, а во рту торчал узкий ряд скелетных пластинок. Пластинки образовывали черпачок для соскабливания донного ила. На макушке располагались два шишковидных глаза, обрамленных парой ноздрей. С боков, в передней части тела, проходил длинный ряд жаберных щелей. Ни одного плавника, кроме хвостового, у них не было. Плавали они исключительно вблизи дна и очень плохо могли разворачиваться.
Конечно, одной гонкой вооружений все, что связано с историей планеты, не объясняется. Не менее важными событиями стали освоение новых пространств и переход к активному образу жизни.

ВСПЛЫВАЕМ!

В ордовикском периоде разнообразные организмы хорошо освоили пелагиаль (греч. «пучина моря»). К плававшим там акритархам добавились радиолярии (греч. «лучистые»), хитинозои («хитиновые животные» — чьи-то соединенные в цепочки споры или яйца), рачки-остракоды (с силурийского периода), листоногие рачки, кольчатые многощетинковые черви, некоторые трилобиты, головоногие моллюски и граптолиты.
Изначально толща воды была надежным убежищем от крупных хищников, тяготевших ко дну. Даже с их приходом это пространство оставалось относительно безопасным: убежать там можно не только на все четыре стороны, но даже на все шесть (включая верх и низ). Причем неожиданное движение по вертикали озадачивает непрошеного нападающего сильнее рядовой попытки уйти в сторону. Неслучайно среди обитателей современных тропических морей, где очень много придонных хищников, животные предпочитают отправлять свою маленькую беззащитную личинку в свободное плавание.
Среди пловцов выделялись граптолиты. Вылов планктона был трудоемким занятием для неспособных самостоятельно двигаться граптолитов. Возможно, все обитатели колонии и могли сообща грести жабрами (они у граптолитов по форме напоминали весла), но уж больно они были мелкие, чтобы уплыть так на большое расстояние. К тому же планктон, изменяя свою плавучесть, мог то подниматься, то погружаться на несколько десятков, а то и сотен метров. Мелко гребущим граптолитам было бы не угнаться за планктонными облачками. Поэтому их общий дом стал рушиться. Спирально-коническая колония вращалась в толще воды, медленно облетая скопление планктона, и облавливала его, словно трал. Еще лучше вылавливали взвесь винтообразные колонии. Создавая вокруг себя завихрения, они сгоняли все съедобное к своему центру.
Наиболее совершенные типы колоний появились в силурийском периоде. Они были похожи на петлю, несколько раз перекрученную и повисшую свободным концом вниз. Такие граптолиты могли всплывать и опускаться по мере надобности, нагнетая или стравливая газовые пузырьки.
Потребляя планктон, сами граптолиты тоже служили пищей. На эту не слишком питательную дичь могли охотиться черви, конодонты и гребневики. Гребневики, которые появились в кембрийском периоде, были прозрачными, плавающими с помощью мерцательных ресничек животными. От них граптолиты могли уплыть, от более мелких врагов защищались шипами, покрывавшими колонию. Придерживаясь границы обогащенного и обедненного кислородом водных слоев, граптолиты избегали крупных головоногих, ракоскорпионов и рыб.

НЕЖДАННО-НЕГАДАННО...

Казалось бы, ордовикское процветание должно было длиться и дальше. Но в самом конце ордовикского периода, захватив последние 5 млн лет, нежданно-негаданно грянуло очередное оледенение. Правда, к этому времени большая материковая масса оказалась на Южном полюсе, что ничего хорошего не предвещало. Изменение океанических течений повлекло за собой сначала оледенение на территории нынешней, а в то время приполярной Сахары. Одновременно на Земле происходили небывалые по масштабам извержения вулканов. Тучи пепла не давали солнечным лучам пробиться к поверхности планеты, а тучи водорослей, хорошо размножавшихся при избытке вулканических микроэлементов, поглощали углекислый газ... Полярная шапка расширилась до низких широт. Значительно сузилась область распространения теплолюбивых организмов. Их место заняли скудные, холодноводные животные. Эти мелкие трилобиты и брахиоподы больше напоминали кембрийских, чем ордовикских.
Именно последние были использованы для измерения ордовикских температур. Дело в том, что при похолодании снег и лед образуются из воды, содержащей больше легкого изотопа кислорода (16О). Незамерзающая вода обогащается более тяжелым изотопом (18О). Организмам, которые используют эту воду для своих нужд, в том числе для постройки скелета, без разницы — какой изотоп в нем окажется. Поэтому, замеряя сдвиги в соотношении кислородных изотопов, можно выяснить, падала или повышалась температура. Впервые в качестве ископаемых термометров использовали меловых белемнитов, может быть, потому что сами они похожи на градусники. Для измерения палеозойских температур не все скелеты пригодны, а только те, что построены из наиболее чистого кальцита, как у замковых брахиопод. Так брахиоподы подсказали, что в середине ордовикского периода началось похолодание.
Обширные ледники вобрали морскую воду, что вызвало существенное падение уровня моря. Поскольку континентальный склон имеет резкий перегиб, такое падение осушило почти все мелководные моря, столь любимые морскими организмами. Исчезла почти половина семейств и родов тогдашних существ. Вымирание основательно захватило приэкваториальные широты, где вымерло большинство кораллов. Пострадали почти все, а трилобиты, конодонты и акритархи уже никогда не были столь многочисленными, как в ордовикском периоде. Они уже не принимали участия в силурийском расцвете. Лишь умеренные и глубоководные фауны остались нетронутыми.
И пока они такими остаются, узнаем, чем закончилась

Страшная сказка про серых волков и красных шапочек (последняя серия)

В страшном рту Аномалокариса находились страшные плоские зубы с режущими пильчатыми краями.
Вот такой страшный Аномалокарис и повстречался Красной Шапочке.
— Здравствуйте! — испуганно сказала Красная Шапочка.
— Привет! — небрежно кивнул Аномалокарис. Красная Шапочка, хотя и была совсем маленькой, отнюдь не была совсем глупенькой. Она догадалась, что Аномалокарису нужно поскорее заговорить его страшные зубы.
— Меня зовут Красная Шапочка, — честно представилась Красная Шапочка.
— А меня — Вовк, — привычно округлил рот Аномалокарис.
— А кем вы работаете? — неожиданно спросила она.
— Да волком, собственно, и работаю, — стушевался Аномалокарис. — Разве не видно? — пошевелил он шипастым ротовым придатком и слегка оскалил плоские зубы. Красная Шапочка сразу поняла, что спрашивать про большие уши, большие зубы и так далее бессмысленно.
— А почему волком? — нашлась она. Аномалокарис не сразу придумал, что ответить.
— Да знаешь, — почему-то стал оправдываться Аномалокарис, — в детстве, конечно, и не мечтал, что стану волком. Но когда подрос, мне сказали, что есть такая профессия — волком быть. Я и не стал отказываться. Надо уважать мнение большинства, даже если оно сильно ошибается.
А пока он все это рассказывал, Красная Шапочка медленно-медленно, тихонечко-тихонечко, понемножку-понемножку отползала в сторонку. Отползла и спряталась под большим кустом чего-то шевелящегося. Тут Аномалокарис спохватился, что одним сознанием, что ты — волк, сыт не будешь. Он попытался выковырнуть Красную Шапочку из-под куста. Не тут-то было. Куст оказался очень густой да еще и жгучий, как крапива. Аномалокарис остался с носом. А поскольку носа у него не было, он остался вообще ни с чем.
Он страшно разозлился. Он стал настолько страшен, что из куста в ужасе побежали галлюцигении. Они были похожи на червячков с мягкими ножками. Аномалокарис даже подумал, а не съесть ли ему парочку галлюцигений. Но сверху галлюцигении были покрыты длинными колючками, а Аномалокарис не любил острую пищу.
И тут Аномалокарис вспомнил, что он все-таки волк с продвинутым билатеральным поведением. Он хитро прищурил левый глазок, который находился на пересечении третьего снизу и четвертого слева рядов фасеток, и спросил:
— Куда ты ползешь, Красная Шапочка?
— К бабушке. Несу пирожки, — ответила малютка, не обладавшая столь продвинутым умом.
— А где живет твоя бабушка? — сощурил Аномалокарис пятую сверху и третью справа фасетку в левом глазу.
И Красная Шапочка рассказала ему все, что знала о своей очень старой бабушке Петалонаме. Конечно, Аномалокарис помчался навестить сдвинутую старушку. Ведь Красная Шапочка все равно не могла уползти слишком далеко.
Добравшись до заморской Авалонии, всегда голодный Аномалокарис даже в дверь не постучал. Совсем. Ни правым ротовым придатком, ни левым. Так и ворвался в комнатку старушки.
Но очень старая бабушка Петалонама все равно вежливо спросила:
— Кто там?
Как все старушки, которые не ездят на автобусе, она была исключительно приветливая и вежливая бабушка.
— Это я, внучка твоя — Красная Шапочка, — пролязгал своими страшными зубами Аномалокарис. — Принесла тебе мягкие-премягкие пирожки.
Очень старая бабушка Петалонама не ходила на рынок и не привыкла к тому, что любой так и норовит обмануть доверчивую старушку. Поэтому она подумала, что у внучки просто с возрастом начал ломаться голос, и открыла дверь, которая, впрочем, и не запиралась. Ведь она прожила всю свою жизнь в очень-очень давние времена, когда никаких волков на свете не было и двери запирать было не от кого.
Недолго думая, Аномалокарис проглотил бабушку. Причем, отличаясь билатеральным поведением, он сначала откусил те петалы, что были справа, а потом доел те, которые были слева. Но очень старая бабушка Петалонама совсем ничегошеньки не почувствовала. У нее просто совсем не было никакой нервной системы, чтобы чувствовать. У нее не было органов зрения, и она не увидела, как страшно поблескивают фасетки в сложных стебельчатых глазах Аномалокариса.
Так он и съел всю очень старую бабушку Петалонаму без остатка. Поэтому ученые до сих пор не могут выяснить, как же выглядела Петалонама. Они даже не догадываются, какие петалы у нее были справа, а которые — слева.
Когда Аномалокарис обглодал последние петалы, у него сильно раздулась голова. Ведь в голове у Аномалокариса был не только крупный мозг, но и огромный желудок. С этой вспученной головой он стал поджидать Красную Шапочку. Однако, когда желудок освободился и перестал давить на мозг, Аномалокарис вспомнил, что ползает Красная Шапочка слишком медленно. Он скорее умрет с голоду, чем дождется ее, сидя на месте. Еще он вспомнил, что настоящего волка ноги кормят. Ног у него, правда, не было. Но он пустил в ход свои боковые и хвостовые лопасти и быстро помчался навстречу Красной Шапочке.
Заметив Красную Шапочку, Аномалокарис во всю ширь распахнул свой страшный круглый рот, расставил свои страшные шипастые ротовые придатки, вытаращил свои страшные стебельчатые глаза, ударил хвостовой лопастью и ринулся сверху на маленькое существо. Красная Шапочка еле успела под свою шапочку ногу поджать. Но тут случилось то, чего Аномалокарис никак не ожидал. Его страшные плоские острые зубы шаркнули по шапочке, и два из них сломалось совсем, а остальные затупились. А на красной шапочке Красной Шапочки остались лишь чуть заметные царапины. Красная шапочка, которая с маленькой буквы, оказалась не просто шапочкой. Она, можно сказать, обернулась волшебным шлемом. Шлем был каменным и пришелся совсем не по зубам Аномалокарису. Поэтому Красная Шапочка и шапочки других расцветок носят такие каменные шлемы, которые называются раковинами.
Удивленно хлопая лопастями и тараща стебельчатые глаза, Аномалокарис отступил. С тех пор он питался только теми, кто помягче. Так бы эта история и закончилась удачно для Красной Шапочки. Однако, когда одним страшным волком становится меньше, на его место приходит другой волк, еще страшнее и зубастее предыдущего. И мозг у него оказывается еще более продвинутым. И Красной Шапочке приходится надевать новую шапочку, еще крепче прежней. В сказке всегда найдется место волку. Впрочем, и в настоящей жизни тоже.

Позднеордовикское вымирание, по сути, ничего не изменило. Одного влияния среды уже было недостаточно для изменения сообществ. Разнообразие сообществ прежде всего стало зависеть от самих организмов. Так, колониальные многоклеточные создали трехмерное пространство рифов, где могло уместиться гораздо больше видов. Появление стебельчатых иглокожих во многом обусловило становление сообществ твердого морского дна. Внедрение хищников и планктонных фильтраторов вызвало мощную волну отбора среди потребляемых ими организмов.

ГЛАВА VI
РИФЫ И РЫБЫ
(силурийский и девонский периоды:

443 — 354 млн лет назад)

...И над долинами Италии, где теперь летают стаи птиц, обычно проносились косяки рыб.
Леонардо да Винчи

Фильтруй! Рифы становятся большими. Своих всегда ели в последнюю очередь: общие закономерности в жизни примитивных губок и обитателей кремлевских кабинетов. Что было раньше: зубы или челюсти? Бесчелюстные, кистеперые, лучеперые, химеры и просто акулы.

О ГУБКАХ

Фильтраторы кембрийских морей — одиночные обызвествленные губки-археоциаты (греч. «древние кубки»), необычные иглокожие и брахиоподы — были пассивными фильтраторами. Иными словами, сами они ничего не делали, чтобы создать ток воды через свои органы. Просто селились там, где воды уже движутся, — в приливно-отливной зоне или на приподнятых участках и перегибах дна. Однако пассивный образ жизни всегда рискован. Во-первых, приходится все время находиться на виду. Во-вторых, подчас бывает сложно избавиться от собственных выделений и остается пропускать их сквозь себя снова и снова. Наконец, плохо целиком зависеть от внешних обстоятельств, которые могут и поменяться.
Так и случилось со вступлением в строй «пеллетного конвейера». Вместо мелких бактерий донным кембрийским фильтраторам стали поступать не пролезавшие ни в какую пору комки. Это и привело к кембрийскому кризису, особенно среди губок.
Слово «губка» мы знаем с детства, хотя уже мало кто представляет и помнит, что это не только заменитель мочалки. Со времен ахейцев, промышлявших губок в Эгейском и прочих морях, и почти до наших дней губками, а точнее, их белковыми скелетами, пользовались в банно-прачечном обиходе для помыва. Скелет этот, мягкий и пористый, очень хорошо впитывает влагу. Отсюда и греческое имя губок — «порифера» (пороносцы), которое до сих пор служит официальным научным названием для всего этого типа животных.
Губки, в отличие от многих животных и даже некоторых растений, не способны передвигаться. Карл Линней, который создавал основы всеобщей систематики организмов, даже поместил их в царство растений. К безногой дочке главного героя в «Сталкере» Андрея Арсеньевича Тарковского предметы двигаются сами. Так и губка выжидает, пока естественный ток воды принесет ей что-нибудь.
Губка нуждается в проточной воде, и ее тело пронизано водоносными каналами, подходящими и отходящими от жгутиковых камер. Одно время считалось, что губки сами могут создавать ток воды биением клеточных жгутиков у воротничковых клеток. Ближняя часть жгутика снабжена лопастями, которые взбивают содержимое воротничка, как хорошая кухонная мешалка. В одной жгутиковой камере может находиться до 300—500 клеток-сокамерников. Учитывая, что и камер в теле губки может насчитываться до нескольких сотен, упорядочить биение жгутиков, чтобы они создали направленный ток воды, способны немногие губки.
Гораздо проще использовать естественные течения, перепад давлений и закон сохранения энергии по Бернулли. В согласии с оным скорость течения будет выше в канале с меньшим сечением и там же будет меньше давление. Ток воды всегда проходит из области низкого давления в область высокого давления. Поэтому у губок самые мелкие поры и вводящие каналы расположены на поверхности. Глубже они переходят в более широкие выводящие каналы, которые разгружаются в единую полость с самым большим отверстием. Туда и направляется весь поток. (Также устроены норы сусликов, предпочитающих жить в хорошо проветриваемых помещениях, и неудачно построенные станции метро с выходами на разной высоте. В верхний из них всегда трудно войти, поскольку дверь плотно подпирается током воздуха, а уж если вошли — только успей увернуться.)
Чем выше скорость течения, тем сильнее перепад давлений и тем больший объем воды пройдет через губку за единицу времени. Остается только отлавливать из него все съедобное, чем занимаются клетки со жгутиками (и некоторые другие тоже). По образному выражению английской исследовательницы Анны Биддер, губка представляет собой «лишь живое сито между опорожненной половиной вселенной и неиспользованной ее половиной — миг бурного обмена веществ между неизвестным будущим и исчерпанным прошлым».
Интересно, что губка, не имея сложных органов чувств, умеет выбирать пищу из того, что приносится ей током воды. Конечно, сами размеры пор в теле и скелете (около 0,05 мм), подводящих каналов, отверстий в жгутиковых камерах и самих клетках (около 0,0001 мм в поперечнике) уже ограничивают диету животного. Почти все они поедают свободно
плавающих бактерий, дрожжи и мельчайшие водоросли. Губки разбираются в одноразмерных частицах: собственные бактерии губкой не потребляются. Даже если они извлечены из нее и пропущены через водоносные каналы вместе с чужеродными тельцами. Видимо, истребление самых близких в последнюю очередь является неписаным законом всего животного мира — от примитивных многоклеточных до кремлевских кабинетов. Опознание своих происходит на биохимическом уровне (у губок). Бактерии закутаны в оболочки, которые очень трудно растворить. (В подобные оболочки, кстати, одеты некоторые особо болезнетворные микробы. Поэтому они плохо распознаются лейкоцитами, а мы болеем.)
У губковых бактерий много занятий. Они обеспечивают дополнительное питание, управляют общим обменом веществ, освобождают губку от мусора, ускоряют обызвествление скелета и вырабатывают яды, отпугивающие хищников. Объем бактерий может занимать до половины живого тела и даже превосходить число собственно губковых клеток.
Это навело некоторых ученых на мысль, что губки — не настоящие многоклеточные животные, а совместное произведение колониальных бактерий и хоанофлагеллят (греч. «воротничковых жгутиконосцев»). Последние являются колониальными одноклеточными и состоят из клеток, сильно напоминающих воротничковые клетки губок.
Губочные клетки так или иначе вынуждены съедать крупные чужеродные частицы, застрявшие в порах и каналах, даже если это не вполне растительная пища. Но недавнее открытие губок-хищников французскими исследователями потрясло научный мир. Самые чудные организмы скрываются в бездне мирового океана. Оттуда и были извлечены странные губки. В общем-то, любые животные на такой глубине — а некоторые губки осели глубже 8000 м — уже непривычны. В отсутствии необходимой губкам взвеси они, казалось бы, выжить не могут. Так, не от хорошей жизни стали они настоящими хищниками. Свои спикулы используют как изощренные рыбацкие крючки, на которые нанизываются проплывающие мимо рачки. Клюнувшие жертвы окутываются длинными гибкими нитями и перевариваются сгрудившимися вокруг них клетками.
А теперь от губок, доведенных в современных морях до хищничества, вернемся в ордовикский период. Тогда возродился фильтрационный цех, но на смену пассивным кембрийским неудачникам пришли фильтраторы активные. Они сами создавали течения и поэтому могли жить глубоко в осадке, в скрытых полостях и в других местах, куда доступ хищников ограничен. Такими животными были мшанки, замковые брахиоподы и губки-строматопораты на поверхности осадка. В осадке двустворки потеснили брахипод-лингулят.

ГУБКИ ПОД КОРАЛЛОВЫМ ПОКРОВОМ

Название «коралловые губки» в основном относится к строматопоратам (греч. «пористые покровы») и хететидам (греч. «волосовидные»), потому что их часто принимают за кишечнополостных. (Это совсем другой тип животных, к которому принадлежат настоящие кораллы.) Строматопораты обладали слоистыми, несколько похожими на строматолиты скелетами. Они строились из ажурных известковых слойков, соединенных столбиками или выпукло-вогнутыми пластинами. Скелеты хететид состояли из тончайших известковых трубочек и действительно напоминали пучок волос на голове мраморной статуи. По внешней форме и те и другие вполне можно спутать с массивными и ветвистыми кораллами, но у строматопорат и некоторых хететид по всей поверхности скелета виднелись звездчатые каналы. Собственная история коралловых губок уводит в кембрийский период, а история их изучения — на сто лет назад.
В то время из морей тропической Атлантики описали губок, скелет которых слагался кремневыми спикулами, погруженными в массивный известковый каркас. Около семидесяти лет эти находки признавались нелепицей, результатом сверления скелета коралла спикульной губкой. Лишь в начале 70-х годов прошлого века у берегов Ямайки вновь выловили таких губок. Внешне одни из них напоминали слоистые строматопораты и несли на своей поверхности характерные для них звездчатые каналы. Другие, состоящие из пучков тонких вертикальных трубочек, походили на хететиды. Ничего удивительного в сочетании кремневых спикул и известкового скелета не оказалось, поскольку кремневые спикулы отгорожены от известкового скелета органическими оболочками. Они сохраняются, пока целы оболочки. Тело губки занимает самую поверхность скелета. По мере смещения живой ткани вверх она перестает влиять на минерализацию скелета и спикулы выщелачиваются.
Все это значит, что внешняя форма может скрывать очень разное содержание и не стоит на нее полагаться. Единственное, о чем мы можем сказать с определенностью по пустому известковому скелету, что это были именно губки. Бессмысленно смотреть в микроскоп. Нужен морфофункциональный анализ, то есть изучение функций (предназначения) дошедшей до нас формы. Модели строматопорат со звездчатыми каналами опустили в сосуд, где искусственно создавался ток воды разной скорости. Оказалось, что каналы улавливают малейшую разницу в скорости потока, проходящего над скелетом, и направляют течения туда, где могли находиться питающие клетки. Иначе говоря, скелеты строматопорат — это прекрасные приспособления для фильтрации.

ЖИВУЧАЯ ТВАРЬ — ЗМЕЙ ГОРЫНЫЧ

Наряду с пелагиалью и твердым дном (рассмотренными в предыдущей главе) новыми «очагами» разнообразия выступили рифы.
Уже в раннекембрийскую эпоху рифовые сообщества приютили половину морских животных. Но в ордовикском периоде число животных, строивших рифы или просто обитавших среди них, выросло еще больше. Если кембрийские рифы были созданы в основном одиночными губками-археоциатами и слабоветвившимися кораллоподобными организмами, то в средне-позднеордовикскую эпохи рифы заселили модульные беспозвоночные (губки-строматопораты и хетети-ды, мшанки, загадочные тетрадииды и настоящие кораллы — табуляты и ругозы). Модульными они называются потому, что состоят из многих подобных себе частей-модулей (как многоэтажный дом из готовых блоков-квартир). Из таких модулей были построены самые разные, арковидные и цилиндрические, ветвистые и плоские пластинчатые колонии.
Собранные в колонии, модульные организмы становятся крупнее своих одиночных собратьев, а кроме того, более живучи. Достаточно вспомнить, что трехглавый Змей Горыныч (тоже в некотором роде модульное создание) мог причинить немало хлопот, пока сохранялась хотя бы одна, пусть даже самая глупая, голова. Лучшая выживаемость модульных организмов увеличивала время существования всего рифового сообщества. Их массивность и способность более прочно прикипать к грунту и срастаться друг с другом придавали рифам дополнительную прочность. Спаянные скелеты животных служат трехмерным каркасом для поселения все новых организмов. Целиком эти прочные сооружения превращаются в барьеры, разделяющие обширные мелководные моря на бассейны с разным солевым и волновым режимом. И то и другое позволяет до бесконечности наращивать многообразие живых форм.
Быстро растущие скелетные модульные животные окончательно выдавили бактериальные строматолиты из нормально морских местообитаний в малоприятные водоемы с повышенной или пониженной соленостью или очень сильными течениями, где они пребывают поныне.
Многомодульные губки, подобные строматопоратам и хететидам, быстрее освоились с ролью рифостроителей и с успехом играли ее в те эпохи, когда кораллов было не так много. Силурийским и девонским строматопоратам принадлежат самые большие рифы, созданные животными. Раннесилурийский мичиганский риф (Северная Америка) превышал в длину тысячу километров, а вся рифовая область занимала около 800 тыс. кв. км. На Полярном Урале рифовый пояс шириной в 5 — 10 км заложился в силурийском периоде и просуществовал до конца среднедевонской эпохи. Риф в окрестностях Новосибирска протянулся на 20 км при ширине от 5 до 23 км и мощности около 300 м.

КОРАЛЛОВЫЕ БУСЫ

Первые кораллы — щупальцевые сидячие кишечнополостные, погруженные в известковую чашечку-кораллит, — появились уже в раннекембрийскую эпоху или даже в вендском периоде. Как и все древнейшие животные, они не только отличались от современных кораллов (шестилучевых и морских перьев), но даже от ближайших во времени палеозойских родственников. В ордовикском периоде им на смену пришли табуляты и ругозы, дожившие почти до конца пермского периода. Кроме них в палеозое жили и другие кораллы, не похожие на нынешних, но они встречались реже и существовали очень недолго.
Ругозы (лат. «морщинники») названы так из-за своей складчатой и толстой, словно морщинистая шкура слона, внешней известковой оболочки. Чашечка, где сидел зверек, напоминала изогнутый рожок. Рожок подразделяли горизонтальные днища и вертикальные перегородки. Днища отмечали стадии роста коралла (как родители на дверном косяке отмечают горизонтальными черточками рост ребенка), а полип сидел на самом верхнем из них. Число щупалец у полипов, по-видимому, было кратно четырем (8, 16, 32 и так далее). У шестилучевых кораллов их число кратно шести, а у восьмилучевых морских перьев, соответственно, — восьми. Щупальцами кораллы ловят свою добычу. Чтобы она не очень трепыхалась, впиваются в нее многочисленными ядовитыми шипами, которыми усажены нити особых стрекательных клеток. (Жгутся эти клетки хуже крапивы, и багровые рубцы на теле не заживают довольно долго.)
Другими, обычными в палеозое кораллами были табуляты (лат. «рядовики»). Они встречались исключительно «рядками» — в многомодульной массивной (похожей на подсолнух) цепочечной или вееровидной форме. Известковые перегородки у них были развиты слабо, но днища строились почти всегда и помногу. Полипы табулят имели по 12 щупалец на чашечку коралла, поддерживаемых таким же числом известковых перегородок. Если у ругоз чашечки могли быть весьма большими (до 14 см в поперечнике), у табулят они были маленькие — менее 1 см.
Иногда к кораллам относят ордовикских тетрадиид. Эти модульные организмы названы так из-за четырех вертикальных рядов шипов, разделявших их чашечки на почти правильные прямоугольники. Но размеры чашечек были слишком мелки, чтобы там могли разместиться настоящие кораллы. Кроме того, они бы и рта не могли открыть, будучи устроены, как кораллы.
Особенно многочисленны и разнообразны стали ругозы и табуляты в девонском периоде. Личинки кораллов плавали в водной толще. Прежде чем начать строительство чашечки, они оседали на дно и прикреплялись к чему-нибудь твердому. Этим твердым могли быть и песчинка, и стебель морской лилии, и опустевшая раковина головоногого, и даже случайно проползавшая мимо улитка. Прочность прикрепления и известковый скелет позволили кораллам стать рифостроителями. В отличие от табулят, которые тут же начинали делиться или почковаться, производя себе подобные модули, ругозы были преимущественно одиночными существами. Даже модульные ругозы только делили между собой жилплощадь и не общались напрямую: каждый коралл занимал отдельную изолированную чашечку. Вырастая, они тяжелели и отваливались от места прикрепления или переворачивались вместе с ним. Завалившись на бок, коралл продолжал тянуться своими щупальцами вверх и загибался рогом. Ругозы дорастали до внушительной длины в один метр, но вряд ли торчали из осадка более чем на треть своей чашки. Мелкие блюдцевидные ругозы могли возвращаться в исходное положение, будучи перевернутыми течением, и переползать по грунту, перебирая щупальцами.
Росли палеозойские кораллы в отличие от своих собратьев – шестилучевых кораллов медленно и предпочитали более глубокие и спокойные воды. Они вытягивались вверх всего на 5 — 10 (редко 20) мм в год. Даже строматопоратные губки, которые распространялись по субстрату быстрее кораллов, часто обрастали их и подавляли. Табуляты пытались избегать строматопорат и контратаковали, но без особого успеха. В палеозое подряд на рифостроение остался за губками.

СРЕДИ РИФОВ И МИФОВ

— Рифы! — хрипло заорал впередсмотрящий и вжался в дно своей бочки. Бриг кренился. Фок-мачта рухнула, оборвав оба кливера. Лишь клочья грот-брамселя и грот-бом-брамселя еще трепетали на грот-мачте. Капитан уже не вглядывался в залитую водой подзорную трубу. Рулевой вцепился в штурвал, только чтобы удержаться на месте. Шутника доктора выворачивало у переборки. Прекрасная своей природной бледностью леди стала еще бледнее. И даже трупы повешенных бунтарей тряслись под крюйс-брамселем. Полоска бурунов белела сквозь водянистую мглу, неотвратимо приближаясь...
Температура приближается к сорока градусам в тени, которой нет. Влажность становится влагой, пропитавшей плавки и струящейся со лба в глаза. Лед стремительно тает в стакане рома «Бакарди». Но ничто уже не в силах отвлечь от голубовато-зеленого мира все той же, но совершенно другой планеты. Карибские рифы скользят подо дном катамарана, вздувшийся парус которого несет его в сторону острова Паломино, что к востоку от Пуэрто-Рико. (Необходимое примечание: ром — не роскошь, а средство от морской болезни.)
По-разному воспринимают рифы не только матросы и туристы, но и ученые. Биологов рифы привлекают удивительным природным разнообразием. На нескольких десятках квадратных метров уживаются свыше полутора тысяч совершенно разных организмов. Все они не просто сосуществуют, а составляют одну из самых удивительных систем, где каждая группа организмов строго выполняет свою работу. Исчезновение такой группы или, наоборот, расширение в ней рабочих мест ведет к развалу всей системы. Для геологов рифы прежде всего являются ловушками нефти и газоконденсата: найдешь ископаемый риф в определенной геологической обстановке, и полдела, считай, сделано.
Конечно, изучение ископаемых рифов требует особого оборудования. Среди него выделяется «рифовый молоток» (он же кувалда). Ведь рифовые породы очень прочны. Так тесно срослись при жизни организмы, обладавшие крепкими известковыми скелетами. Разглядывая срезы рифов, можно увидеть их древних создателей в прижизненном положении и взаимосвязи друг с другом.
Поскольку среди ученых нет единого мнения о том, что можно и что нельзя называть рифом, в рифовой науке сложились свои мифы.
Миф об одинаковом рифе
На первый взгляд с определением рифа все казалось ясно: волнолом, созданный прижизненным срастанием коралловых скелетов. Поэтому многие вымершие организмы, замеченные
в рифостроении, считались кораллами. Так называли строматопорат и хететид. Но в последние годы выяснилось, что были они губками.
Ископаемые рифы не похожи на современные. Но и современные рифы отличаются друг от друга. Карибские рифы Атлантики и рифы западной части Тихого океана, включая Большой Барьерный, устроены по-разному. Тихоокеанские рифы возвышаются в прозрачных, легко проницаемых для солнечных лучей водах. Даровая внешняя энергия используется рифостроителями, причем не только водорослями и бактериями, но и кораллами, и губками, и двустворками. Эти животные содержат в своих тканях симбионтных водорослей — динофлагеллят-зооксантелл.
Зооксантелла по-гречески значит «рыжее животное». Окраска пигмента зооксантеллы (греч. «рыжее животное») имеет золотисто-оранжевый оттенок, а с помощью жгутиков она передвигается, как настоящее животное. Зооксантеллы не только обеспечивают своих хозяев сносным питанием, но и ускоряют у них обызвествление скелета. Водоросль поглощает углекислый газ и повышает в клетке кораллового полипа содержание ионов гидрокарбоната. Осаждая лишние ионы в виде нерастворимого карбоната кальция, полип строит скелет. На свету коралл растет в 14 раз быстрее, чем в темноте. (Слишком медленный рост ругоз исключает присутствие в их тканях водорослей-сожителей.)
Светолюбивые рифы сосредоточены в тропиках, где освещенность не меняется от сезона к сезону. Стремясь к солнцу, то есть к поверхности океана, они становятся волноломами.
Коралловые скелеты привлекают всевозможных обрастателей, особенно кораллиновых водорослей. Водоросли скрепляют каркас, делая рифы более устойчивыми к ударам волн. Но они же затеняют фотосимбионтов, и коралл может зачахнуть. Чтобы этого не случилось, на коралловых рифах существуют откусыватели и выедатели. Первые скусывают отдельные веточки, покрытые обрастателями (рыбы-попугаи и рыбы-хирурги, названные так за необычные ротики). Вторые выгрызают целые дорожки (морские ежи). Конечно, увлекшись, и те и другие могут сглодать весь риф, включая рифостроителей. Поэтому над ними поставлен многоступенчатый контрольный аппарат из хищников (костные и хрящевые рыбы). Такое устройство придает системе устойчивость. Ведь если крупные хищники не будут следить за мелкими, те увлекутся и сожрут всех откусывателей и выедателей. Риф покроется обрастателями. Фотосинтез и рост рифа замедлятся, и разрушители (их всегда хватает) доведут всю систему до известного конца.
Карибские рифы выживают в не столь прозрачных морях, как тихоокеанские. Мутит воду растительный и бактериальный планктон (микроскопические организмы, которые по воле волн и течений плавают у поверхности). Планктон процветает, а еще хуже (для рифа), если «цветет», когда вода насыщена питательными веществами. В отличие от человека, цветущий вид которого сулит ему долгую жизнь, цветущий водоем несет гибель многим обитателям. Планктон затмевает солнце тем организмам, которые живут на дне, и они уже не могут целиком полагаться на солнечную энергию. Поэтому на карибских рифах больше фильтраторов-губок. Менее заметны обрастатели, сами нуждающиеся в солнечном свете. Риф более доступен разрушителям.
В совсем мутных водах, таких как у берегов Флориды, фотосимбионтные кораллы полностью исключены из рифостроения, так как приток питательных веществ тормозит обызвествление. Здесь рифы образуются губками и червями-трубкожилами.
Но самые неестественные «рифы» образуются на суше. Мох туфовый дидимон (греч. «двоякий») повисает на скалах под водопадами. Из падающих на него струй мох и живущая с ним разножгутиковая водоросль выбирают ионы гидрокарбоната. Дерновинки мха постепенно покрываются известковыми слоями. За три тысячи лет так нарастает скала под 20 м высотой. Чем не риф?

Очень маленький миф о единстве формы и содержания

Долгое время полагали, что в бурунной верхней зоне рифа живут прочные куполовидные и тарельчатые виды. Наоборот, кажущиеся хрупкими ветвистые кораллы должны располагаться поглубже. На самом деле зависимость практически обратная. Просто у тарельчатых форм соотношение площади и объема тела таково, что фотосимбионтов в теле помещается достаточно для восприятия ослабленного светового потока. Да и механическая сопротивляемость наиболее распространенных ветвистых видов превышает таковую у тарельчатых. (Если расшалившаяся волна швырнет на тонкие коралловые веточки, то им ничего не будет. Вот собственных ребер можно недосчитаться. Только рыба-хирург, оправдывая свое название, подплывет полюбопытствовать, что случилось. Словно не она только что завлекла вас в бурунную зону вместе с фотокамерой, которая, конечно, завалилась в самую узкую рифовую нишу. И попробуй ее теперь извлечь из-под шипастых плавников недовольной скорпены.)
Форма каждого вида закреплена генетически. И ничего тут уже не поделаешь.

Миф о рифостроении

В разрушении рифы нуждаются не меньше, чем в созидании. Круговерть тропических ураганов, вздымая штормовые волны, легко выламывает ветви. Пластины кораллов разлетаются по окрестностям. Но рифу от этого только лучше. Многие из коралловых обломков закрепляются на новом месте и «прорастают». Риф расширяется.
Чтобы риф легко ломался, его одолевают многочисленные разрушители-сверлильщики. Долбят риф они с разными целями. Улитки добираются до свой жертвы, попытавшейся закрыться на замок в раковине. Бактерии и грибы выедают органические оболочки, окутывающие отдельные кристаллики, из которых состоит любой скелет. Водоросли и губки, наоборот, обретают защиту, углубившись в чей-нибудь известковый дом. Истинный хозяин скелета может при этом ничего не чувствовать, как в постели с ленивыми клопами. Однако при подселении ядовитых губок можно или полностью потерять покой, или приобрести его навечно.
Некоторые глубоководные рифы представляют собой иловые холмы, но рост холмов определяют не кораллы, а сверляшие губки, поставляющие мелкие частицы известняка.
Камнеточцы превращают в труху рифы и любые подводные сооружения, построенные с применением извести. Губки отвечают за 90% дырок, добывая до 22 кг песка из кубического метра известняка в год. Причем сами губочные ходы не превышают в поперечнике одного — пяти миллиметров. Сверление губок является сложным действием с привлечением различных органических соединений. Одни из них поддерживают высокое содержание ионов водорода и тем самым переводят известняк в раствор. Другие растравливают органическую составляющую скелета. Наконец отдельные частично растворенные кристаллики расшатываются клетками губок, вынимаются и выносятся прочь. Кусочки известняка по форме напоминают отщепы, оставленные древним человеком при производстве каменных орудий. (По их находкам можно догадаться о присутствии человека, даже если нет ни остатков орудий, ни человеческих костей.) Губковые отщепы сохранились в ходах 500-миллионолетней давности, хотя от самих сверлильщиков, конечно, ничего не осталось. С тех пор губки стали главными разрушителями рифов.
Совсем крошечный миф о коралловом рифе
Рифы существовали задолго до первых животных. Их воздвигли уже известные по предыдущим главам строматолитовые сообщества и обызвествленные губки. Поделив историю рифов на периоды по основным рифостроителям, начиная с протерозоя, получаем такую цепочку: строматолиты — губки — строматолиты — губки — кораллы — строматолиты — губки — строматолиты — губки — кораллы — рудисты — кораллы. Возможно, что такая череда отражает изменения в состоянии океана: относительно прозрачные и «голодные» воды, населенные кораллами, и более мутные продуктивные воды, предпочитаемые губками или двустворками (рудисты). Строматолитовые рифы возводились тогда, когда не было других рифостроителей. Интересно, что крупнейшие морские хищники, существование которых требует определенной соподчиненности в хищнических отношениях, были современниками коралловых рифов. В конце ордовикского — девонском периоде это были огромные головоногие моллюски и пластинокожие рыбы, в мезозойскую эру — морские ящеры, в кайнозойскую эру — костные и особенно хрящевые рыбы (акулы).

ЗОЛОТЫЕ РЫБКИ

Началось все, конечно, в раннекембрийскую эпоху. Хайкоуихтис, или «рыбка из Хайкоу», была найдена, как можно догадаться, в нижнекембрийских отложениях Китая. Первый шаг (или гребок?), давший начало позвоночным (они же хордовые), был сделан: у хайкоуихтиса была глотка с жаберными щелями, плавники и мускулы, собранные в блоки. Но главное — у этой «рыбки» длиной в 2,5 см была хорда.
Опора в виде хорды, преобразившейся в позвоночный столб, и жабры предопределили стремительный успех хордовых. Жаберное дыхание обеспечивает поступление кислорода, достаточное для одновременного поддержания высоких скоростей движения и обмена веществ. Хищные костные рыбы не испытывают серьезных затруднений, преследуя добычу, а акулы почти всю жизнь проводят в непрерывном поиске.
Хайкоуихтис очень был похож на самое простое из современных хордовых, если не считать морских спринцовок, — ланцетника. Внешне последний вправду похож на ланцет или очень маленькую (3 — 7 см длиной) рыбку, которая плавает «кверху пузом», точнее, вверх ртом.
Еще хайкоуихтис был похож на рыбку без челюстей. Таких «рыб» называют бесчелюстными. Хотя челюстей у них нет, зубов — более чем достаточно. Неслучайно последние оставшиеся бесчелюстные — миноги и миксины — служат прообразом бесчисленных зубастых чудовищ в фантастических боевиках. Со своими коническими зубами, торчащими в несколько рядов в ротовой воронке, они похожи на подросших на несколько десятков сантиметров конодонтов. Этими зубами они прогрызают насквозь настоящих рыб и пожирают их изнутри. В ископаемой летописи миноги и миксины попадаются с каменноугольных отложений.
Между почти невидимыми в прозрачной воде кембрийскими бесчелюстными и ставшими паразитами каменноугольными миксинами существовало множество других бесчелюстных. Их остатками порой переполнены силурийские и девонские осадочные породы. Они прекрасно сохранились, поскольку были одеты в прочные скелетные панцири из больших щитков или более мелких, но толстых чешуи. Началась история этих панцирных бесчелюстных в ордовикском периоде с арандаспид и астраспид, о которых уже было сказано.
В силурийском периоде им на смену пришли (точнее, приплыли) гетеростраки (греч. «разнощитковые»), остеостраки (греч. «костнощитковые»), возможные предки миног анаспиды (греч. «бесщитковые») и телодонты (греч. «сосочкозубые»).
Гетеростраки, как их предшественники арандаспиды, были закрыты панцирем из чешуи, слившихся в очень крупные спинной и брюшной щитки. Плавников они не имели,
кроме удлинявшейся и расширявшейся книзу хвостовой лопасти. Только с помощью хвоста они и могли двигаться. У одних гетеростраков был округлый, слегка приплюснутый спереди и сужающийся сзади панцирь. В нем они могли лишь взмыть по дуге надо дном и таким же образом вернуться обратно в спасительный ил. Продольные гребни по бокам панциря задавали направление при плавании. Коньковые, налегавшие друг на друга чешуи, будучи растопыренными, могли притормозить движение (или напугать противника). Другие гетеростраки имели сигаровидное тело с торчащим вперед рылом и заметно оттянутыми назад углами головного щита. Рыло современных рыб (акула, осетр) создает подъемную силу, которая не дает телу запрокинуться головой вниз. Но у этих рыб спинная сторона — выпуклая, а брюшная — плоская. Гетеростраки в профиль выглядели наоборот, поэтому рыло у них, так же как и крыловидные в сечении угловые отростки щита, увеличивало подъемную силу. Эти же костяные «крылья» подобно парным плавникам акул поддерживали верный курс. Они медленно плавали и цедили воду.
Остеостраки были довольно мелкими (5 — 10 см длиной) животными с уплощенной головой, на самом верху которой располагались глаза, а внизу — рот и жаберные щели. Одни из них — с головой в виде оливки и без парных плавников — зарывались в ил. Другие — с подкововидным головным щитом, парой грудных плавников и удлинявшимся вверх хвостом — могли уплыть в случае опасности. Они всасывали воду через рот и, выпуская струю сквозь жабры, отрывались от дна. Гибкий мускулистый хвост толкал тело вперед, а плавники — подобно элеронам на крыле самолета — выравнивали крен. Через поры в головном щите выделялась слизь для дополнительной смазки при движении. У всех остеостраков на верхней стороне головы различаются два краевых поля и одно срединное. По каналам, отходящим от этих полей, мозг воспринимал колебания воды, вызванные проплывавшими мимо хищниками или мирными соседями.
У анаспид панцирь отсутствовал, а голову покрывали мелкие чешуи и несколько более крупных щитков. На теле правильными рядами (для лучшей обтекаемости) располагались удлиненные чешуи, а вблизи хвоста отходил крупный спинной плавник. Телодонты были целиком в мелкой чешуе, подобной акульей. Из бесчелюстных они более всех напоминали обычных рыб: и широко расставленными глазами, и раздвоенным хвостом, и плавниками на спине и брюхе, и парой лопастей, прикрывавших жаберные щели. От этих самых «неинтересных» бесчелюстных, возможно, произошли акулы и пластинокожие рыбы.
Ороговевшие зубы бесчелюстных были не совсем зубами, поскольку их не покрывала эмаль. Первые настоящие челюстноротые (лучеперые рыбы и акантоды) возникли в позднесилурийскую эпоху (около 430 млн лет назад). Первоначально челюсти были всего лишь основой для сосущего рта. Они развились из передних жаберных дуг, которые часто использовались для процеживания пищи. Древние челюстноротые позвоночные подобно бесчелюстным были цедильщиками и детритофагами. Когда они стали выбирать отдельные кусочки пищи, челюсти превратились в орган захвата и удержания добычи.
У акантод, вымерших в раннепермскую эпоху, перед каждым плавником, кроме хвостового, торчал длиннющий шип, за что они и получили свое название (греч. «аканта» — «колючка»). Они выглядели, как маленькие шипастые акулы, были хорошими пловцами и могли охотиться на панцирных бесчелюстных позвоночных. Некоторые девонские акантоды предпочли лишиться зубов и использовали длинные жаберные гребенки вместо сита для процеживания.
В силурийском периоде добавились хрящевые и пластинокожие рыбы. (Древние костные рыбы известны только по отдельным чешуям, зубам и кусочкам костей, возможно, принадлежавшим лучепёрым.)
Пластинокожие рыбы по виду грудных и брюшных плавников и строению головной капсулы напоминали акул. Отличались они покровом из головных и туловищных щитков. Вместо настоящих зубов рот был оснащен костными пластинами. Среди пластинокожих различаются артродиры (греч. «сочлененношеие») и антиархи (греч. «недревние»). От головы до кончика хвоста у некоторых артродир было 6—7 м, а зубные пластины у них были заостренные, с режущими краями. Встречались и 9-метровые гиганты. У антиархов глаза и ноздри находились на макушке, а грудные плавники превратились в членистые придатки, защищенные костными щитками. Предполагается, что это были приспособления для рытья.
В девонском периоде лучеперые рыбы по-прежнему были редки, но появились кистепёрые с лопастевидными плавниками и двоякодышащие рыбы. Двоякодышащие были крупные (до 2 м длиной) рыбины с тонкими грудными плавниками и чешуями, покрытыми блестящим слоем эмали. У ранних двоякодышащих зубные пластины могли удерживать крупную добычу. К девонским кистепёрым принадлежали пандерихтиды (рыбы Пандера) и некоторые другие вымершие группы, а также целаканты. Пара видов целакантов и шесть видов двоякодышащих — вот и все, что осталось от многообразия этих древних рыб. Двоякодышащие уже в каменноугольном периоде навсегда перебрались в пресные водоемы, а в пермском — научились впадать в спячку для пережидания неприятной засухи.
В раннедевонскую эпоху среди рыб выделились умелые взломщики раковин. Тогда же возникли хищники, способные к дроблению. Это были двоякодышащие, с покрытым бугорками небом, пластинокожие и хрящевые рыбы. Роль крупнейших морских хищников-дурофагов тоже перешла к позвоночным. Зазубренными пластинами обзавелись и крупные пластинокожие, и более мелкие двоякодышащие и хрящевые рыбы.
Когда же гладь морей рассекли плавники акул, акантоды, кистеперые и последние гетеростраки вынуждены были спасаться от них на отмелях, в лагунах и дальше — в реках. Только самые большие артродиры некоторое время противостояли пришествию новых морских хозяев, до сих пор сохранивших свое господство. За 420 млн лет существования (с силурийского периода) акулы изменились лишь чуть-чуть и дали начало двум другим ветвям хрящевых рыб — химерам (в раннекаменноугольную эпоху, примерно 350 млн лет назад) и скатам (в раннеюрскую эпоху, около 200 млн лет назад). У химер на голове могли быть придатки, похожие на ножки раков, спинной плавник повисал, словно удилище с крючьями. У некоторых из них зубы были по 8 см шириной, а рот вообще растягивался до метра. Химеры, одним словом. Палеозойские химеры скромно прижимались к самому дну. Зубы у них были притуплены или срастались в пластины для лузганья раковин. Современные химеры в основном обитают на значительных глубинах — в «лицо» их знают лишь специалисты, поэтому находки странных рыбин, выброшенных цунами в конце 2004 года на берег, изрядно напугали обывателей.
Акулы, пожалуй, представляют собой самых совершенных в своем роде рыб. Их облегченный хрящевой скелет и наполненная жиром печень (вместо плавательного пузыря) без лишних затрат поддерживают тело на плаву. Рылообразная морда и могучие парные грудные плавники создают подъемную силу. Температура тела выдерживается практически постоянной. Хотя среди акул появились самые большие морские хищники (в кайнозойскую эру), по кровожадности они все равно уступают человеку. Даже акульего мяса человек съедает в год больше, чем акула человечьего.
В желудках палеозойских акул можно обнаружить все что угодно: раков, конодонтов, рыб, включая других акул. Жертвы предпочтительно заглатывались с хвоста. Каменноугольные и пермские моря бороздило множество акул со всевозможными выростами. Одни возили над собой вместо спинного плавника нечто вроде шипастой наковальни. У других нижняя челюсть завивалась в спираль. Может быть, этой спиралью они приманивали свернутых подобным же образом аммонитов, которые расплодились в то время?
Хотя лучеперые обособились среди рыб одними из последних, они представляют большинство современных пресноводных и морских рыб (более 23 тыс. видов). В отличие от акул они улучшили плавучесть с помощью выроста кишки — плавательного пузыря. Девонские лучепёры в основном были мелочью (менее 15 см длиной), которых можно было ловить разве что в майонезную банку. Их расцвет начался в мезозойскую эру, когда предчелюстная кость стала свободно двигаться относительно челюстной, что усилило захват, а хвостовая лопасть укрепилась отростками позвоночных костей. В юрском периоде жила крупнейшая лучеперая рыба-лидсихтис (город Лидс и греч. «рыба»), достигавшая в длину 12 м.
Как тут не вспомнить рыбацкие сказочные истории.

Ворчливая сказка о рыбаке и золотых рыбках

Жила-была одна ворчливая старуха. Жила она, конечно, со стариком, но такая была ворчливая, что старик все время куда-нибудь убегал и оставалась старуха одна.
По сему поводу она тоже ворчала: мол, лучше бы пошел, старик, рыбки поймал, чем куда-нибудь бегать, раз уж все равно куда-нибудь бегаешь. Да не простой рыбки, а золотой. Чтобы три желания исполнила, прежде чем из нее уху сварят. Так она старика посылала, что пошел старик к самому морю, а, может, и к Самому морскому владыке, чтобы тот рыбкой поделился. Не важно, в общем, куда, лишь бы над ухом не ворчали.
Первый раз закинул старик невод. Пришел невод с «травою» морскою. С водорослями, значит. То ли рыбу он ловить не умел, то ли в море еще никакой рыбы не водилось. Так давно это было. Собрал он эти водоросли бурые в ведро, собрался с силами и побрел к старухе своей, хоть и была она как чужая.
— С чем явился? — старуха его ворчливо вопрошает.
— Да вот принес тебе морской... капусты, — старик нашелся. — Салат сделаешь.
Пожевала-поела старуха салат неделю-другую. Пуще прежнего разворчалась. Мол, что ты меня, старик, травою кормишь, будто корову жвачную. И погнала старика на море.
Забрасывал старик невод, закидывал. Да ничего, кроме водорослей бурых, выловить не мог. Начал он просить Самого морского владыку о помощи. Самому стариковский невод уже порядком надоел — всю воду старик перемутил. Вылез он на берег да спрашивает:
— Надо что?
— Да вот старуха совсем не хочет траву морскую есть. Белки ей подавай, желтки какие-то.
— Понял, — Сам отвечает и откуда-то из-под бороды две вроде бы рыбины вытаскивает. Хвосты у них на рыбьи похожи. Жабры тоже имеются. Да плавников почти нет, челюстей тоже и вместо голов — панцири костяные с дырочками. Ну прямо шишки с хвостиками. — Вот, — говорит, — некоторое время покормишь, порастишь, потом в маринованном виде отведаешь — не оторвешься.
Только не сказал, долго ли растить. Сам-то в другом масштабе времени жил. Для него десяток-другой миллионов лет был, что неделя. Неделю старик этих шишек хвостатых в ведре и откармливал. После — замариновал. Хоть и жалко было. Твари ведь были не кусачие. Бесчелюстные. И бессловесные — не то что старуха.
Старухе их и понес, маринованных. Старуха в них так и впилась последними зубами да чуть их о шишковатые панцири не переломала. Бранилась так, что на берегу слышно было. Сам, старика не дожидаясь, ему навстречу поторопился. Посмотрел на панцири, из которых старухины зубы торчали.
— Ну, — говорит, — поспешил, старик. Нужно было всего-то двести миллионов поколений подождать. У их потомков панцири бы сами исчезли. Ладно, бери других, — и опять из бороды рыбин вытряхивает. Настоящих. С плавниками. С челюстями.
Обрадовался старик. Рыбин скорее зажарил. И стремглав к старухе возвратился. Ухватила старуха рыбу да так бранью и изошлась: у рыбины из каждого плавника шип огромный торчал. Шипы эти в старухину руку и впились.
Бежит старик к синему морю. За ним старуха — рыбой колючей размахивает. На берегу Сам их уже поджидает. Старика в бороду упрятал, а старуху ласково так спрашивает:
— Что, старая? Рыбки отведать захотела?
— Захотела, батюшка, — ворчливо ему старуха отвечает.
— Ну бери, сколько сможешь! — и из бороды рыбину вываливает. А у рыбины пасть — больше самой старухи и каждый зуб — со старухину голову величиной. Не успела старуха проворчать слова благодарности, как у рыбины в желудке оказалась.
С тех пор не знает акула покоя, будто свербит ее изнутри старуха, и мечется она в море безостановочно.

Рифы и рыбы будто созданы друг для друга. Удивительно, но ближайшие в пищевой цепи к рифостроителям рыбы никогда не выедают одни и те же виды губок или кораллов, словно задались целью сохранить подводное многоцветие. Разнообразие рифовых сообществ определяется многоступенчатой пирамидой из множества видов рыб, где «те, что побольше, едят тех, кто поменьше». Кажется, что достаточно убрать любую ступень пирамиды, и она рухнет. Но сделать это практически невозможно — в пустую форму одного вида тут же вольется другой.

ОГЛАВЛЕНИЕ

ПРОЛОГ...................................................................................... 3
ВВЕДЕНИЕ
НЕМНОГО О ТРИЛОБИТОВЕДАХ.......................................4
Особенности полевого сезона....................................................4
Настольные игры..........................................................................6
Маленькое отступление.............................................................13

ГЛАВА I
В ГЛУБОКОМ АРХЕЕ, ИЛИ ЧТО ОСТАЕТСЯ,
КОГДА НИЧЕГО НЕ ОСТАЕТСЯ
(3900 – 2500 млн лет назад).......................................................18
Пролог......................................................................................... 18
Самые первые.............................................................................20
Листая каменные страницы.......................................................26
Под газом......................................................................................29
Магнитная карта..........................................................................31

ГЛАВА II
ОЧЕНЬ КРАТКОЕ ПОВЕСТВОВАНИЕ
О ЗЕМНОЙ ЖИЗНИ В ТЕЧЕНИЕ ДВУХ МИЛЛИАРДОВ
ПРОТЕРОЗОЙСКИХ ЛЕТ (2500 – 605 млн лет назад)..........35
Морозильная камера....................................................................35
Синдром «Фольксвагена»...........................................................39
Держи карман шире.....................................................................40
Полет валькирии..........................................................................44
Снежный ком, вертящийся на боку............................................47
Основательная сказка про теремок.............................................53

ГЛАВА III
ЖИТИЕ НАДУВНЫХ МАТРАСОВ
(вендский период: 605 – 550 млн лет назад)..............................57
По дороге в сумасшедший дом.....................................................57
Конец садов Эдиакары.................................................................61
Наше наследие...............................................................................64
Другие обитатели вендского периода.........................................67
Бесконечная сказка про облачко..................................................68

ГЛАВА IV
МИР, КОТОРОГО НЕ МОЖЕТ БЫТЬ
(кембрийский период: 550 – 490 млн лет назад)........................70
В середине начал ..........................................................................70
В стране гондов.............................................................................76
Для чего нужны ангелы................................................................79
Специалист по донованам...........................................................82
Решение кембрийской головоломки............................................83
Животное, которое поставили на голову....................................86
Пришел серенький волчок............................................................88
Страшная сказка про серых волков
и красных шапочек (первая серия)...............................................89

ГЛАВА V
ВЕЛИКАЯ ОРДОВИКСКАЯ РАДИАЦИЯ
(ордовикский период: 490 – 443 млн лет назад)........................93
Надежная опора............................................................................93
Дальше — больше...................................................................... 102
Меч.............................................................................................. 105
...и щит......................................................................................... 111
Всплываем!................................................................................. 114
Нежданно-негаданно.................................................................. 115
Страшная сказка про серых волков
и красных шапочек (последняя серия).......................................116

ГЛАВА VI
РИФЫ И РЫБЫ (силурийский и девонский периоды:
443 – 354 млн лет назад)..............................................................121
О губках........................................................................................ 121
Губки под коралловым покровом.............................................. 126
Живучая тварь — Змей Горыныч.............................................. 127
Коралловые бусы........................................................................ 129
Среди рифов и мифов................................................................. 131
Золотые рыбки............................................................................ 137
Ворчливая сказка о рыбаке и золотых рыбках.......................... 143

ГЛАВА VII
НА СУШЕ И НА МОРЕ
(силурийский и девонский периоды:
443 – 354 млн лет назад)............................................................. 146
Поросли и заросли...................................................................... 146
Первое наземное......................................................................... 150
Трубопровод................................................................................ 152
Салат с грибами.......................................................................... 154
А теперь о погоде....................................................................... 156
Мокрая сказка про Русалочку..................................................... 159

ГЛАВА VIII
ПОШЛИ! ИЛИ СКАЗКА О ЦАРЕВНЕ-ЛЯГУШКЕ
(каменноугольный и пермский периоды:
354 – 248 млн лет назад).............................................................167
Время гигантских трав............................................................... 169
На взлет!...................................................................................... 173
Вездесущие шестиножки............................................................ 176
Первые шаги............................................................................... 178
Паруса и щеки............................................................................. 184
Дурацкая сказка про Ивана-царевича
и царевен-лягушек...................................................................... 188

ГЛАВА IX
ОТ САМОГО БОЛЬШОГО ВЫМИРАНИЯ
ДО МЕЗОЗОЙСКОЙ ПЕРЕСТРОЙКИ
(триасовый, юрский и меловой периоды:
248 – 65 млн лет назад)...............................................................193
Хуже некуда................................................................................ 195
Мезозойская перестройка.......................................................... 197
Дробители и взломщики............................................................ 198
Квартирный вопрос....................................................................201
Свернутые и вывернутые...........................................................203
Из жизни бульдозеров.................................................................205
История с бормашиной...............................................................206
Очистные сооружения................................................................207
Световоды ...................................................................................210
Опасная сказка об Отшельнике..................................................213

ГЛАВА Х
СРЕДИ ХВОСТАТЫХ, ГОРБАТЫХ И ПЕРНАТЫХ
(триасовый, юрский периоды и раннемеловая эпоха:
248 – 99 млн лет назад)...............................................................216
Шишки на дереве.........................................................................218
Пусто место долго не бывает......................................................223
Немного о динозаврах.................................................................229
Холодно-теплее...........................................................................236
Крылоящеры................................................................................240
Курица, не птица.........................................................................244
Правдивая песня про гадких лебедей........................................246

ГЛАВА XI
ОТВЕТНЫЙ УДАР (позднемеловая эпоха —
середина палеогенового периода: 99 – 55 млн лет назад).......252
Катастрофа или беда?.................................................................252
Вернемся на землю.....................................................................256
Цветы новой жизни....................................................................257
Хозяева хозяев.............................................................................260
Большой слив..............................................................................262
Мезозойское послесловие..........................................................264
Млечный Путь............................................................................268
След бегущего кита.....................................................................272
Любопытная сказка про слоника (по Редьярду Киплингу).....274

ГЛАВА XII
ПО ГАЗОНАМ ХОДИТЬ! (середина палеогенового —
начало неогенового периода: 55 – 5 млн лет назад)................279
История лошади..........................................................................279
Дождь смоет все следы...............................................................288
Газонокосилыцики......................................................................289
Кремнёвый океан........................................................................300
Подслушанная сказка о последнем ямути.................................303

ГЛАВА XIII
ПЛАНЕТА ОБЕЗЬЯН (конец неогенового и четвертичный
период: 5 млн лет назад – современный период)....................312
«Тени забытых предков»............................................................312
Моя родословная........................................................................318
От предыстории к истории.......................................................323

ГЛАВА ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ
ЗАДОЛГО ДО ВСЕХ (свыше 3900 млн лет назад)................327
Низы и верхи..............................................................................327
Залетные пришельцы................................................................328
Горячие точки............................................................................334
Обратный отсчет.......................................................................337
Что было, когда еще ничего не было.......................................340

ВМЕСТО ЗАКЛЮЧЕНИЯ
«СТАРИКАШКА ЭДЕЛЬВЕЙС»,
ИЛИ ЧЕТВЕРТАЯ ВЛАСТЬ +
ДЕБИЛИЗАЦИЯ ВСЕЙ СТРАНЫ (наши дни)....................344