Фёдор Михайлович Полканов

Мутант-5

ИЗДАТЕЛЬСТВО „ДЕТСКАЯ ЛИТЕРАТУРА”

Москва 1971

636
П51

На стендах ВДНХ вы можете увидеть много любопытного, например сверхдлинную овечью шерсть. Два ягненка с такой шерстью — она в три раза длиннее, чем у родителей,— появились в одной из отар Грузии.
Как это случилось? И можно ли создать породу овец с такой длинной шерстью?
А в этих двух вольерах находятся куры леггорны — одинаковые, как две капли воды. Но, чтобы увеличить свой вес на килограмм, одни должны съесть четыре килограмма корма, а другим достаточно и полутора килограммов.
В чем дело? И как сделать всех кур такими же продуктивными?
Тяжеловозы першероны много лет разводились на ферме одного из университетов США. И вдруг вместо обычных на ферме появились... курчавые жеребята. Шкурка — завиток к завитку, как у каракуля. Чудо? Если хотите — да, только оно имеет свою причину. В «Мутанте-5» вы найдете научные объяснения и этому примеру и двум предыдущим: эта книга познакомит вас с генетикой сельскохозяйственных животных.

Рисунки Б. Лаврова

7-6-3

ОГЛАВЛЕНИЕ

Глава 1.	Основы основ	3
Глава 2.	Не ждать, а делать	29
Глава 3.	Взаимодействие генов	42
Глава 4.	За оболочкой клетки	47
Глава 5.	На страже здоровья	62
Глава 6.	Генная география	69
Глава 7.	Вес, размеры, удои	75
Глава 8.	Вверх по лестнице, ведущей вниз	84
Ответы и пояснения к задачам		92

Глава 1. ОСНОВЫ ОСНОВ

ОБЪЯВЛЕНИЕ В ГАЗЕТЕ

Джейк Браун, скотопромышленник, резко встал, и свежий номер газеты упал на пол.
— Скандальная история! — проворчал он и носком домашней туфли поддел газету.
Лист перевернулся, и дальнозоркие глаза стареющего скотопромышленника остановились на напечатанном крупными буквами объявлении:
«Быка Maple Leaf Reflection Gevernor, одного из выдающихся производителей голштино-фризской породы, не следует больше использовать на племя, так как он несет рецессивный ген, вызывающий появление в его потомстве не черно-пестрых, а красно-пестрых телят».
И ему представилось вчерашнее собрание заводчиков крупного рогатого скота, такое сонное и благочинное поначалу, и буря, которая разразилась, когда со своими бумажками явился этот Смит. Браун подумал, что, если бы ие давняя вражда, они могли договориться. Конечно, с точки зрения этики скотовода, это выглядело бы не очень красиво. Двенадцать красных телят превратили бы в двенадцать телячьих туш, а его бык по-прежнему числился бы выдающимся дипломантом и медалистом всех выставок в канадском округе Ватерлоо. Но — давняя вражда! Вылез этот Смит на трибуну, вытащил ворох племенных записей, а с ними и заключение генетиков.
— Стоп! — Брауна осенило.
Нет, быка и свой престиж обладателя лучшей фермы племенного скота в округе уже не спасти. Но ведь Смиту-то можно отомстить! Ген рецессивный, а это значит...
Наскоро одевшись, Браун спешит к машине.
— В город! — бросает он шоферу.— На консультацию к генетикам!

РАЗБИРАТЬСЯ ПРИДЕТСЯ НАМ

Понятно, нам нет дела до взаимоотношений Смита и Брауна, которых я, кстати сказать, выдумал, хотя объявление действительно было опубликовано в канадской газете и приведено оно здесь слово в слово. Но красные телята могли появиться нежданно-негаданно от черных коров и в нашем племенном совхозе. Поэтому имеет смысл разобраться в этом случае. Итак, берись, читатель, за дело, ты назначен полномочным членом высокой научной комиссии.
Сначала ознакомимся поподробнее с материалами.
Бык Брауна занимал на выставках первые места и наплодил телят видимо-невидимо, а матерями их были коровы самых различных фермеров. И среди всего этого многочисленного потомства не обнаружилось ни единого красного теленка — все черно-пестрые. Только с коровами Смита произошла осечка.
Ферма Смита существует давно, и его коровы всегда приносили черно-пестрых телят. А вот с быком Брауна вышел конфуз. От 100 коров, обсемененных спермой этого быка, родилось 83 обычных теленка и 12 красно-пестрых.
Однако год назад спермой того же быка была осеменена сотня коров Смита — и в потомстве ни одного красного теленка.
Вот тут-то и настало нам с тобою, читатель, время задать Смиту вопрос:
— Мистер Смит, будьте любезны объяснить, чем отличались коровы прошлого года от тех, которые родили красных телят?
Смит делает оскорбленное лицо:
— Ничем! По данным бонитировки — животные первого класса...
Бонитировкой называется зоотехническая оценка, основанная на внешнем виде, промерах и продуктивности животных. Но мы генетики, и нам этого мало.
— А если заглянуть в родословную?
Смит распахивает портфель, достает бумаги:
— Пожалуйста! Первоклассные родословные! Родословные — это уже что-то... Ага! Сотня коров, не принесших красно-пестрых телят, происходила от быка, принадлежащего Джонсу, а другая сотня, давшая неполноценное потомство,— правнуки знаменитейшего из знаменитых, многократного чемпиона, быка по кличке Король Прерий... Так!
— Мистер Браун, покажите родословную вашего производителя.
Ну, так и есть! В родословной злосчастного быка Брауна в том же четвертом колене — Король Прерий... Кажется, ниточка тянется именно сюда.
Но сначала заглянем в науку.

ЭКСКУРС В ПРОШЛОЕ

Наука о наследственности — генетика — ровесница нашего века. А до этого было множество гипотез, и ни одна из них не опиралась на факты. На первый взгляд это может показаться странным. Но дело в том, что лишь в 1672 году Де Грааф обнаружил: в яичнике млекопитающих образуются яйца. Спустя пять лет Левенгук открыл спермиев. И то и другое было для того времени удивительным. Больше ста лет длился после этого жаркий спор. Одни — овисты — утверждали, что новая жизнь зарождается исключительно из яйца, другие — анималькулисты — приписывали исключительные свойства спермиям. В науке существуют не только реальные законы, многократно подтвержденные и признанные. Но есть и другие, понять их может лишь тот, кто обладает чувством юмора. Например, говорят: чем хуже микроскоп, тем больше в него можно увидеть. И вот анималькулист Гартсёкер «увидел» в человеческом спермин даже... гомункулуса — крошечного человечка, усевшегося, скрючившись, в головке спермия. Настоящий ученый всегда ищет новое. Однако в науке, хоть и не часто, встречаются иные люди — они ищут подтверждения господствующей в данное время идеи. Во времена Гартсёкера такой идеей был преформизм — учение о том, что новый организм уже заложен, уже существует в зародышевой клетке. Гартсёкер «нашел» то, что искал, и в этом не было преднамеренного обмана. Просто ему «помогли» фантазия и крайне низкая микроскопическая техника тех лет.
Во второй половине прошлого века в монастырском садике чехословацкого города Брно нередко можно было увидеть невысокого, коренастого человека. Лобастая голова, кудрявый, очки на близоруких голубых глазах и взгляд благожелательный и проницательный, как утверждают современники. Склонившись над грядкой гороха, он ловкими пальцами экспериментатора проводил искусственные опыления. Блистательным опытам этого монаха и школьного преподавателя завидуют ученые двадцатого века. Однако в девятнадцатом веке его не поняли — и суждено было статье Грегора Менделя, в которой обосновывались и доказывались основные законы наследственности, пылиться на библиотечных полках целых тридцать пять лет. Но вот пришел двадцатый век, и в 1901 году три ученых — Де Фриз, Чермак и Корренс — вновь открыли открытое Менделем, вручив ему пальму первенства. Был и четвертый — Вильям Бетсон. Четвертый и вместе с тем первый, ибо первым провел на животных те же опыты, что Мендель на горохе. Бетсон имел полное право шутить о себе самом: «Лежать бы мне после смерти в Вестминстерском аббатстве, рядом с Дарвином, не окажись Мендель таким же умным, как я, на тридцать пять лет раньше». Но Бетсону грешно жаловаться — он один из основателей науки генетики.
А теперь обратимся снова к быку Брауна и коровам Смита.

ЗАКОН МЕНДЕЛЯ

Итак, от быка, принадлежащего Брауну, и от коров Смита родились несвойственные породе красно-пестрые телята. В объявлении написано: виноват рецессивный ген. Сейчас мы и разберем, что это такое, а заодно познакомимся с одним из законов Менделя на примере наследования черно-пестрой и красно-пестрой окрасок у крупного рогатого скота.
Бык Брауна отличной черно-пестрой окраски. Такой же четкий цвет имели и коровы. Откуда же красно-пестрые телята? В этом лучше всего разобраться на опыте, поставив специальные скрещивания. Коров мы возьмем красно-пестрых, быка — такого, у которого никогда ни от каких коров красно-пестрых телят не рождалось. Сейчас мы будем писать схемы, а потому условимся. Поколение, с которого мы начинаем, в генетике называется родительским и отмечается на схемах буквой Р («П» латинское). Следующее поколение называют первым гибридным или просто первым и обозначают буквой F₁. Второе поколение — F₂, третье — F₃ и т. д. А для обозначения самцов и самок генетики позаимствовали значки у астрономов. ♀ — зеркало Венеры означает «самка», ♂ — меч Марса — «самец», × — знак скрещивания. Итак:

Р: ♀ красно-пестрые × ♂ черно-пестрый.

Каким будет первое поколение? Забудем о том, что на практике его ждут долгие месяцы — на бумаге это получается быстро.
Приходим мы с тобою в коровник, смотрим — и несказанно удивлены: от всех красно-пестрых матерей телята родились черно-пестрые! Все в отца, ни одного в мать, ни единого промежуточного, какого-нибудь, скажем, темно-буро-пегого!
«Вот так так!» — озадаченно произносим мы и тут же вспоминаем: в газетном объявлении сказано про рецессивный ген. Что такое «ген», мы, люди двадцатого века, знаем: это наследственный задаток. А «рецессивный»? Заглянем в словарь. Вот оно: «рецессивный» — значит «подавляемый». А ведь действительно подавляемый! У коров он вызывал красивую красно-пеструю окраску, а у телят пропал... Пропал ли? Это мы сейчас выясним. Вырастим телят и скрестим между собой. Во втором поколении, хоть оба родителя черно-пестрые, обязательно появятся красно-пестрые телята, их будет примерно четверть от всех полученных. Внимательно взгляни на схему, где все это изображено, а дальше, читая, сопоставляй ее с формулами. Совсем немного алгебры — и ты все поймешь. Вернее, не алгебры, а генетики, которую иногда называют алгеброй жизни.

В нашем случае ген «черный», вызывающий черно-пеструю окраску, подавил ген «красный», вызывающий появление красной пегости. Такие подавляющие гены называют доминантными и обозначают большими буквами. Пусть это будет ген А. Рецессив, «красный» ген, обозначим а. Окраска зависит от обоих родителей. В записи скрещивание в виде формулы выражается так:

Р: ♀ аа × ♂ AA

Родительское поколение состоит из красно-пегих коров, которые от обоих родителей получили «красные» гены а, и черного быка, получившего от обоих родителей ген А. Потомкам каждый из родителей передает по одному из своих генов; следовательно, формула F₁ будет Аа. Все они черно-пестрые, потому что ген «черный» господствует над геном «красным». Каким способом родители передали свои гены потомкам? Нетрудно понять, что через половые клетки. Причем если формула нашего быка АА, то это значит, что в каждой из клеток его тела содержится два этих гена — А и А. Исключение составляют лишь половые клетки, гаметы, — в них по одному гену А. Это объясняется особенностями клеточного деления, которое происходит при образовании половых клеток. То же наблюдается и с генами матери: в каждую из ее гамет попадает по одному гену, но уже «красному» — а. Теперь мы можем написать, что произойдет при скрещивании потомков первого поколения между собой:

F₁ : Аа × Аа

Гаметы:

А и а, А и а

F₂: АА, Аа, Аа, аа

Каждая из гамет одного родителя может встретиться с любой гаметой другого, причем шансы для встречи гена А с А или а равны. В результате же примерно на трех черно-пестрых телят (АА+Аа+Аа) получается один красно-пестрый (аа). Животные с формулой АА и аа, у которых гены парные, называются гомозиготными, а животные типа Аа — гетерозиготными.
Теперь становится понятным, откуда взялись красные гелята при скрещивании быка Брауна с коровами Смита: и бык и коровы были гетерозиготными. Но почему раньше не получалось красно-пестрых телят ни от быка Брауна, ни от коров Смита? А вот почему:

Р: ♀ АА × ♂ Aа

Гаметы:

А и А, А и а

F₂: АА, Аа, Аа, Аа

Сколько ни скрещивай гетерозиготу по рецессиву с гомозиготою по доминанту — рецессив не выщепится. Чтобы появился красно-пегий теленок, нужно объединиться двум рецессивным генам.
Отец и мать равноправны в передаче своих признаков потомству. С точки зрения генетики, и бык Брауна, и коровы Смита наследственно одинаковы. Но корова — животное дорогое. Запретить использовать на племя того или иного быка еще можно, наложить запрет на множество коров — на это животноводы идут только в редких случаях: например, когда наблюдается рождение телят, лишенных кожи. Масть же не такой важный признак. У нас в СССР скот одной породы носит как черно-пестрые, так и красно-пестрые «рубашки». Причем красно-пестрые животные не уступают по продуктивности черно-пестрым. Почему же в США красно-пестрых бракуют? Очень там ценят «рубашку», и не из-за продуктивности. По словам одного американского заводчика, она «торговая марка ценою в миллион долларов».
В обстановке капиталистической конкуренции заводчика интересует не только и даже не столько высокая продуктивность животных, сколько их продажная цена. И заводчик вовсе не заинтересован в том, чтобы племенных животных было много во всех хозяйствах. Вот тут-то и «выручают» метки вроде черно-пестрой окраски или, например, белого ошейника у одной из пород черных свиней. Ошейник этот никак не связан с продуктивностью, однако племенными считаются лишь те животные, у которых он «правильный». Заводчики немногих стад, где ошейник «правильный», продают своих животных втридорога, хотя они по продуктивности ничем не лучше свиней с «неправильными» ошейниками из той же породы.
При социалистической системе хозяйства конкуренция, конечно, отсутствует. В этом — огромное преимущество социализма. И современные генетические рекомендации стремятся это преимущество использовать.

«ГАЛСТУК» РОМАНОВСКОЙ ОВЦЫ И ПНЕВМОНИЯ

Романовская овца дает первоклассное мясо и первоклассную шкуру для полушубков. Желательно, чтобы шкура была одноцветной, во всяком случае сильная пегость — брак.
В совхозе имени XVI партсъезда было хорошее стадо романовских овец. Попадались среди них и пегие. Таких животных выбраковывали, и в конце концов пегость была изжита. Остались лишь «галстуки» на шее да белые «носочки» возле копыт. Это уже маловажные признаки, так как белые пятна на концах шкуры можно вырезать. Но селекция продолжалась, и в совхозе стало появляться все больше и больше овец без галстуков. Казалось бы — превосходно. Но увеличился падеж животных — они гибли от бронхопневмонии. Удалось выделить возбудителя болезни, ранее неизвестного. Овец начали лечить, но болезнь не очень-то поддавалась. Тогда за дело взялись генетики, специалисты по овцам. Выяснилось, что, несмотря на большой падеж, некоторые овцы достигают преклонного возраста и все эти вполне здоровые «старички» украшены «галстуками». Так было обнаружено, что малая пегость в виде «галстука» — казалось бы, чисто внешний, «рубашечный», признак — связана со здоровьем овец. Когда «галстуки» перестали выбраковывать и создали маточное стадо овец с этим признаком, падеж животных прекратился.

Это открытие сделали советские генетики Я. Л. Глембоцкий и Р. А. Гептнер. Легко себе представить, что в капиталистической стране оно не встретило бы восторга. Заводчик, получивший овец без «галстука», долго держался бы за свое племенное стадо.

ГЕНЫ ЖИВОТНЫХ И ЛЮДСКИЕ ПРИВЫЧКИ

Университет штата Мичиган (США) на учебной ферме разводил тяжелых лошадей першеронов. Шерсть у лошадей, как известно, гладкая. Но вот дочери жеребца Тревизо были скрещены с жеребцом Сэр-Лает. От скрещивания родилось 42 жеребенка. Большая часть была с гладким волосяным покровом, но пять жеребят оказались... «каракульскими», с извитыми, скрученными в завиток волосами! Из родословных выяснилось, что отец Тревизо был дедом по материнской, а мать — бабкой по отцовской линии жеребца Сэр-Лаета. Как объяснить появление курчавых жеребят?
Помня о печальной судьбе быка Брауна и коров Смита, мы, естественно, тут же догадываемся: курчавость — рецессивный признак и здесь типичный случай выщепления рецессива. Ген курчавости не может быть в данном случае доминантным, так как доминантный ген проявился бы либо у Сэр-Лаета, либо у пяти из кобыл... И вряд ли все пять курчавых жеребят однополы. Поэтому достаточно скрестить курчавого жеребчика с курчавой кобылкой, чтобы считать, что курчавые першероны выведены: от таких скрещиваний обязательно будут рождаться только курчавые жеребята. Однако из 42 жеребят только 5 оказались курчавыми. Это значит, что Сэр-Лает был по курчавости гетерозиготен, а из кобыл, дочерей Тревизо, гетерозигот была половина. Почему половина? Потому что будь они все гетерозиготны, родилось бы примерно 10, а не 5 курчавых жеребят. Но, конечно, эти расчеты приблизительны.

Можно предположить, что рецессивный ген у кобыл и жеребца Сэр-Лаета не возник вновь, а передался им от общих предков. Вероятность возникновения нового гена очень мала; допустим, она равна 1 : 10 000. Умножим вероятность возникновения гена у жеребца на вероятность возникновения его у кобылы: 1 : 10000 × 1 : 10000, это будет 1 : 100000000, то есть 10^-8. Величина слишком малая. Поэтому можно считать, что ген возник давным-давно. Он передавался из поколения в поколение в скрытом виде, размножился, а затем, уже выщепился, чему способствовало родство жеребца и кобыл. Эта догадка подтверждается еще и тем, что ген выщепился у многих животных.
Очень советую как следует вдуматься в этот пример: он наглядно показывает свойственный генетикам ход рассуждений.

А вот еще одна история, герой которой — рецессивный ген и... людские привычки. Случилось это в Исландии. На маленьком северном острове одна из основных отраслей сельского хозяйства — овцеводство. Баранина — основное мясо, которое употребляет в пищу население. И вдруг в исландском овцеводстве стряслась беда. Исландская баранина всегда имела жир белого цвета. А тут начали появляться, и все чаще и чаще, бараны, у которых был желтый жир. Этот жир исследовали и выяснили, что ни вкусом, ни питательностью он от белого не отличается. Об этом населению рассказали в печати, по радио и телевидению. Но никакие разъяснения ни к чему не привели. Не просто переубедить хозяйку! Исландки не покупали баранину с желтым жиром. Однако массовая реклама всегда дает результаты. Приучили бы и исландцев есть желтый бараний жир. Но нашлись люди, которые подсчитали, что массовая реклама обойдется дороже, чем выявление и уничтожение всех овец, приносящих приплод с желтым жиром.
Желтая окраска жира вызывается рецессивным геном. Баранов и овец с формулою аа выявить и выбраковать не так уж сложно: для этого следовало изобрести специальный прибор, позволяющий из живой овцы без вреда для нее брать на пробу жир из подкожной клетчатки. Трудней было выявить овец формулы Аа — у них жир белый. Но от двух гетерозигот появляются гомозиготы по рецессиву. Аа × Аа → АА + Аа + Аа + аа¹. Чтобы выявить гетерозигот среди баранов-производителей, нужно было провести так называемые анализирующие скрещивания — баранов скрещивать с желтожирыми овцами. Если баран гомозиготен по доминанту, все потомки будут с белым жиром:

АА × аа → Аа + Аа

Если гетерозиготен, то половина потомков будет иметь желтый жир:

Аа × аа → Аа + аа

Просто? Да, но не очень. У овцы рождается два, редко три ягненка. А что, если от гетерозиготного отца (Аа) и гомозиготной (аа) матери случайно родится три беложирых ягненка? Подобная случайность, к сожалению, возможна. Однажды произошел такой случай. Одиннадцать футболистов после каждой из тренировок имели обыкновение заходить в кафе и выпивать по чашке кофе. Расплачивались они по жребию. Каждый подбрасывал монетку, и те, у кого выпадал орел, платили за тех, кому посчастливилось иметь решку. Но вот все одиннадцать подброшенных монет упали... решкой! То-то были удивлены футболисты. Такой случай, по теории вероятности, должен приходиться на... 2048 посещений кафе.
Для проверки производителя по потомству нужно получить от него не один, не два, а добрый десяток приплодов. И все же это оказалось выгоднее, чем постоянно выбраковывать желтожирых баранов.

ЗАКОНОМЕРНЫЕ СЛУЧАЙНОСТИ

Преддипломную практику я проходил в зверосовхозе недалеко от Москвы. Сначала нужно было ехать электричкой до Люберец, затем автобусом, а потом пройти пешком километр — и тогда открывалась панорама совхоза. На песчаных холмах, поросших редкими соснами, тянулись бесконечные вольеры двух ферм: кроличьей и той, где разводились норки. Между фермами и вокруг них — плотные заборы с врытой в землю металлической решеткой; не только для того, чтоб не убежал кролик или дорогая племенная норка, но главным образом — чтобы уберечь животных от непрошеных визитеров: диких крыс или хорьков, домашних собак или кошек. Самый страшный бич такого хозяйства — инфекция, и делают все, чтобы переносчики ее не попали на ферму.
Работал я с кроликами и, занятый своим делом, на норочью ферму вовсе не заходил. Теперь жалею: ведь то, что мог бы видеть своими глазами, сегодня рассказываю с чужих слов. Но в ту пору я и предполагать не мог, что буду когда-нибудь писать такую книжку, как эта.
А было это, читатель, в конце сороковых годов, когда среди норок — сравнительно новых для наших совхозов животных — то и дело случались «чудеса»: выщеплялись невиданные ранее рецессивные формы.
Дикие норки коричнево-палевые, мех у них исключительно прочный, густой и красивый. Рецессивные формы подчас еще лучше, чем зверьки обычной окраски. Их назвали пастель, рояль-пастель, алеутская, паламино...
У любого животного, взятого человеком из дикой природы и одомашненного, в конце концов неизбежно появляются измененные формы. Такие измененные формы, измененные признаки, Дарвин называл доместикационными. Слово это означает, что возникают они под влиянием одомашнения¹. Так ли это? Современная наука говорит: не совсем так. В совхозах разводят черно-бурых лисиц. Однако такие же черно-бурые лисицы изредка попадаются и в диком состоянии — в тех случаях, когда спариваются две рыжие лисицы, гетерозиготные по гену чернобурости. Этот ген существует издавна, задолго до того, как сделали люди лисицу домашним животным. Другое дело, что встреча двух черно-бурых в природе и получение от них потомства явление чрезвычайно редкое. Где уж там! На каждую рыжую лису в местах, где разрешена охота, приходятся сплошь и рядом десятки охотников, чернобурок же человек всегда преследовал и истреблял еще более рьяно. Или другой пример. Среди ворон иногда появляются белые — выщепляется рецессивный ген. Однако обычная окраска вороны защитна, белая же ворона вся на виду и, конечно, гибнет раньше своих серо-черных сородичей. Именно поэтому в природе невозможно размножение белых ворон.

Животноводство существует уже много тысячелетий — и всегда были доместикационные признаки. Измененные гены под действием естественных причин возникают как у диких, так и у одомашненных животных. Но измененные признаки накапливаются только «под крылышком» человека. Нечего и говорить о норках с роскошными шкурками — человек, конечно, их сбережет и сделает все, чтобы размножить. Но и от пары белых ворон не откажется ни один зоопарк мира — и тоже сделает все, чтобы получить от этих редких птиц потомство.
А если так, напрашивается вывод: работа селекционера, который хочет находиться на уровне передовой науки, немыслима без знания эволюционной генетики, которая изучает закономерности поведения генов в дикой природе. Эволюционная генетика зародилась в 1926 году, когда советский исследователь С. Т. Четвериков опубликовал первую работу, посвященную этому вопросу. О необходимости приложения законов эволюционной генетики к селекции рассказывает большая книга академика Н. П. Дубинина и доктора наук Я. Л. Глембоцкого «Генетика популяций и селекция».
Однако как же все-таки ведет себя рецессивный ген, «затерянный» среди доминантов? Каким статистическим закономерностям подчинены его блуждания, а также случаи встречи двух рецессивов? Сейчас разберемся.
Допустим, что, помимо доминантного гена А, в данной группе животных (диких или домашних — безразлично) есть и рецессивный ген а. Пусть доля гамет с геном А равна р («п» латинское), а доля гамет с геном а равна q («ку» латинское). Приняв общее число гамет за единицу, мы сможем написать:

pА + qа = 1

Но гаметы сосчитать немыслимо. Учету поддаются только зиготы, то есть полученные в результате сочетаний гамет организмы. Какие они — это уже легко выяснить. Составим маленькую табличку, где по горизонтали будут написаны гаметы матери, а по вертикали — отца. Мысленно соединяя эти гаметы, в графах таблички мы получим потомков. Такие таблички называются решетками Пеннета, в честь ученого Пеннета, ученика Бетсона.

Выписав в строку всех потомков, получим формулу:

р²АА + 2pq Aa + q²аа = 1

Общее число всех потомков, рецессивных и доминантных, равно квадрату суммы доминантных и рецессивных гамет. Эту формулу одновременно и независимо друг от друга открыли в 1908 году ученые Харди и Вайнберг. Она очень важна, и сейчас мы в этом убедимся. А заодно поговорим о доминантных генах, чтобы не создалось впечатление, что вся селекция — поиски рецессивов.

ИВАН ИВАНОВИЧ ПРОТИВ ЗЛОВРЕДНОЙ РОГАТОСТИ

Зоотехника звали Иваном Ивановичем, но так и хотелось сказать ему Ванечка: он был юн, кругл лицом, на голове хохолок; чуть что — появлялась улыбка смущения и краска заливала его лицо. Беда ли, что юн? Ни в коем случае! Любит свое дело, знает его, на ферме — с рассвета и дотемна. Все в совхозе уважают и ценят Ивана Ивановича.
Вот только коровы...
Безобидная буренка, добрая и покладистая, жующая жвачку и выдающая «на гора» молоко — такой она представляется деревенскому жителю. Иное мнение складывается у горожан: крупное животное, а на голове — острющие загогулины, мощное оружие самозащиты, а иногда — нападения. Горожанин нередко относится к коровам с излишним почтением. Вспоминает описания испанских и южноамериканских коррид и забывает при этом, что речь там идет не о коровах, а о быках... Впрочем, стада не из одних коров состоят: увы, без быков не может быть скотоводства, а что такое бык — нужно ли говорить?
Иван Иванович приехал из города... Коров он побаивался, а они не настолько глупы, чтобы этого не понять. В результате на брюках-дудочках Ивана Ивановича то и дело появлялись швы и заплаты, и хоть незлобивы, а даже просто шутливы были коровьи боданья, они портили зоотехнику жизнь. И задумал Иван Иванович лишить коров, а заодно и быков их оружия.
— Стоит ли заниматься пустяками? — удивился директор совхоза.— Удои, повышайте удои!

Об удоях зоотехник не забывал. Но слово «пустяки» его задело. Он показал директору книгу американского профессора Ф. Хатта, а в ней черным по белому написано: во всем мире поняли, что в современных условиях рогатость вредна, вот только в силу инерции перевод пород на комолый вариант ведется медленно. Показал и еще несколько книг, а там — то же самое. Выходит, не пустяки! Директор и сам мог бы припомнить оплаченные больничные листы — травмы, нанесенные животными, случаются, пусть не часто, в каждом крупном хозяйстве. А еще чаще случаются травмы животных, особенно при перевозках: тут уж коровы нередко друг друга всерьез бодают. Но директора совхозов люди здравомыслящие.
— Не пустяки — значит, займется этим племхоз, — сказал он.
И был абсолютно прав. Селекцией должны заниматься племенные хозяйства. У совхоза, который обязан давать молоко, селекционные задачи весьма ограниченные: выбраковывать заведомо маломолочных коров. В этом отношении теперь строгие порядки, и это хорошо. Пока их не было, кое-где так перепутали породы, что и поныне приходится в них разбираться.
Однако нашему Ивану Ивановичу повезло. Приехал он приобретать быка на племя, а ему предложили не только животное высоких породных кондиций, не только улучшителя удоев, но и комолого! Именно то, что он хотел.
Комолость — доминантный признак. Однако гетерозиготы здесь часто отличимы от гомозигот: у гетерозигот есть маленькие зачаточные рожки. Иван Иванович просил гомозиготного по комолости быка, но, увы, ему достался гетерозиготный: рожки проглядывали.
Поскольку комолость доминант (А), формула быка Аа. При скрещивании с рогатыми коровами (аа) он уже в первом поколении дал половину комолых потомков. Мудрено ли, что через несколько лет все стадо совхоза оказалось комолым? Однако в большинстве оно состояло из гетерозигот, поэтому выщеплялись рогатые. Постепенно их, а также гетерозигот, у которых проглядывали рожки, отбраковывали. Но не у всех гетерозигот есть зачаточные рожки. Именно поэтому наш зоотехник в одном из приплодов обнаружил на 400 телят одного рогатого. Тут-то он и вспомнил про формулу Харди — Вайнберга и, применив ее, решил высчитать, какую часть стада составляют гетерозиготы.
Гомозигот по рогатости оказалось 1/400. Это q². Значит, q составляет 1/20 всех гамет. Но р + q = 1. Отсюда

р = 1 - 1/20 = 19/20.

Формула Харди — Вайнберга, как вы помните, такова: p² + 2pq + q² = 1. Следовательно, гетерозигот в стаде 2Pq, то есть 2 × 19/20 × 1/20. Упростим вычисление, приняв 19 и 20 за равные числа, и сократим их. В результате получим, что гетерозигот в стаде 1/10. Очень большое число, особенно если припомнить, что из четырехсот телят лишь один был рогатым.
Так получилось по формуле. Но, применяя ее, зоотехник не все учел. Формула Харди — Вайнберга действительна только в тех случаях, когда ген вольно «блуждает» в какой-то группе животных. Вспомним, что выводили мы ее так:

(p + q) × (р + q) = р² + 2Pq + q²

При этом исходили из того, что гаметы с рецессивом в равной мере могут встретиться и среди самцов и среди самок. Но 400 телят получены от 400 коров, быков же для этого применили не более четырех. Значит, один из них гетерозиготный, то есть дает половину гамет типа а. Отсюда следует, что среди коров гетерозиготных много меньше, чем высчитано по формуле.
Теперь можем вернуться к выщеплению рецессивных форм у норок. Поскольку концентрация рецессивных генов у них крайне мала, нечего и ожидать появления новых окрасок в самом начале одомашнения. И, напротив, когда норок сильно размножили, накопившиеся рецессивы начали выщепляться. Если происходят тысячи скрещиваний, встреча гетерозигот становится неизбежной.

ГОРОСКОП ВАВИЛОВА

Не так давно генетиков обвиняли в кладоискательстве. Рекомендуют, мол, сидеть, сложа руки и ждать, пока упадет манна небесная — новое наследственное изменение, мутация... Уже сейчас, познакомившись с законом Харди и Вайнберга, читатель понимает, что это несправедливое обвинение: генетика учит предсказывать. Какое уж там кладоискательство, когда можно точно высчитать, предсказать выщепление рецессива.
Но формула Харди — Вайнберга позволяет проследить пути-дороги мутации лишь в количественном отношении. И сразу возникает вопрос: а нельзя ли хоть ориентировочно предсказать, какую именно мутацию можно ожидать?
Оказывается, во многих случаях можно. Закон гомологических рядов изменчивости, созданный советским биологом Н. И. Вавиловым, поможет нам в этом деле.
Николай Иванович Вавилов был человек колоссальных, разнообразных талантов. В биологии он занимался систематикой, селекцией, генетикой. Был он и крупнейшим географом, и геоботаником, и великолепнейшим организатором науки... Легко понять: чтобы всюду успеть, Вавилов должен был обладать феноменальной работоспособностью. Однажды, совершая поездку по США, он за день так измучил сотрудников одного института, что директор дал им внеочередной отпуск. А Вавилов уже на следующий день в том же темпе осматривал поля и лаборатории другого института. Даже японцы, признанные во всем мире работяги, удивлялись и восхищались трудоспособностью Вавилова.
А вот случай, не без юмора рассказанный самим Вавиловым. Во время экспедиции по Испании тамошнее правительство было озадачено: чем занимается «большевистский агент» Вавилов на испанских полях? И к нему приставили двух детективов. Вавилов вставал в четыре утра и ложился в двенадцать ночи; то он поднимался в горы, то спускался в долины, перекочевывал с поля на поле, из деревни в деревню, и всё — в искрометном спринтерском темпе, доступном лишь ему одному и его хорошо тренированным сотрудникам. Пешком и в седле, на телеге, верхом на ослике и снова пешком. Иногда с ночевками в стоге сена или просто на голой скале. И наконец, детективы взмолились: «Господин Вавилов, мы детективы, мы к вам приставлены, но мы не можем всюду за вами поспевать. Давайте договоримся: мы не будем за вами следить, напротив — принесем вам пользу: будем заказывать для вас в городах и селах гостиницу, только укажите маршрут...»
Маршрутом Вавилова был весь мир. Средняя и Юго-Западная Азия, Тибет и Памир, Китай и Япония, страны Европы, Африка, Южная и Северная Америка. Всюду он изучал сельскохозяйственные культуры и лучшие их сорта привозил в СССР. Однако главным объектом его исследований всегда оставалась пшеница.
Хлебные злаки высеваются на миллионах гектаров — именно тут, где число растений бесчисленно, легче всего проследить пути-дороги мутаций. Вавилов подметил: если в каком-то одном сорте пшеницы есть мутация, например доминантной оститости, наверняка можно найти такую мутацию в любом другом сорте и даже подвиде пшениц! А если такой мутации и нет сегодня, она появится завтра.
Итак, зная изменчивость одного сорта, можно предсказать изменчивость и его родственников, притом не только ближайших. Это положение называется законом гомологических рядов изменчивости. Этот закон можно применить к растениям (Вавилов проследил его на многих растительных видах). Но он проявляется и у животных.
А теперь почему бы нам не заняться предсказаниями?
Уже говорилось, что каких-то тридцать лет назад домашние порки носили лишь «дикие» шубы. А потом посыпались рецессивы — это когда стада совхозов стали большими да и число их значительно увеличилось. Сейчас то же положение с соболем. Он одомашнен недавно, и пока на фермах его значительно меньше, чем норок. Но количество соболей возрастает, и скоро этот зверек будет не только таким, как в природе. Появятся соболя паламино, пастель, «дыхание весны»... Не знаю, читатель, удастся ли нам с тобою носить такие воротники, но увидеть таких соболей мы сможем.

АНДАЛУЗСКИЕ ГОЛУБЫЕ И... РЫБОЛОВЫ

Андалузские голубые куры — редкая в наши дни порода. Они очень красивы, их голубое, как бы светящееся оперение при определенном угле отражения лучей смотрится как синее, почти черное.
Пятьдесят лет назад городские любители держали андалузских кур за красоту; в ту пору в городах было много куроводов. Развитие города налагает на любительство свой отпечаток. Раньше даже в Москве было где походить наседке с цыплятами; теперь ей здесь не место, и горожане сменили объекты своей любви: увлекаются канарейками, голубями, собаками, а чаще всего — тропическими рыбками, которые находят в комнатах достаточно уютные пристанища.

Андалузская голубая со своим потомством.

Но вернемся к андалузским курам. Мне рассказывал о них Н. А. Васильев, старейший московский селекционер-любитель. Отличаясь красотой, эти куры имели и очень существенный недостаток: даже самые лучшие пары давали пятьдесят процентов брака в потомстве. Это меня заинтересовало; я просмотрел литературу по генетике курицы и вычитал интересные вещи.
Начать с того, что голубая окраска не случайно кажется черной. Она... на самом деле черная. Как так? А вот как. Голубого пигмента у кур нет. Есть все тот же меланин, черный пигмент. Только у черных пород он откладывается в пере в виде крупных и круглых гранул, у голубых — в виде мелких включений. Поэтому и меняется цвет в зависимости от угла преломления света.
Особенно это относится к гриве и дугам крыла у петухов — они почти всегда выглядят черными.
В генетическом отношении эти куры и вовсе забавны. Чистопородными считаются голубые, а белые с крапинами и черные, которые неизбежно выщепляются при скрещивании двух голубых, считаются браком.
На самом же деле черные куры генетически чистые, то есть гомозиготные. Голубые оказались гетерозиготными.
Это не единственный случай, когда гетерозиготы ценятся выше гомозигот. То же относится к курчавоперым курам. Там гетерозиготы курчавы, гомозиготным же не до кудрей: они почти голые¹. Но попробуйте доказать любителям, что именно голые чистопородны! Но выйдет, вас засмеют. А то обстоятельство, что при разведении курчавоперых получается пятьдесят процентов брака, любителя не пугает. На то он и любитель!

Между тем есть способ получать сто процентов гетерозигот и у курчавых, и у андалузских кур, и во всех других случаях, когда ценятся именно гетерозиготы. Способ этот для андалузцев состоит в том, чтобы «бракованных» белых с крапинками скрещивать с «бракованными» черными.
Об этом способе я рассказал Васильеву; на лице у него выразилось недоумение.
Он с укоризной произнес:
— Если бы ваши гетерозиготы получили на выставке звание чемпионов, неужели вы стали бы получать потомство не от них, а от их бракованных братьев?
Я был посрамлен.
И все же скрещивание выщепенцев между собой нашло применение в практике. Подтолкнули куроводов на это... рыболовы.
Форель очень прихотливая рыба, берет далеко не на любую наживку. В Америке рыболовы приладились ловить форель на искусственную мушку из перышек андалузских кур. Безусловно, для этого годились не только перья чемпионов, а любые перья андалузских кур. И вот тут-то стало выгодно получать сто процентов андалузцев! Черных кур начали скрещивать с белыми в крапинку.

Задачи

Подумай и попробуй решить эти задачи сам. Они просты, а если что-то покажется сложным, загляни еще раз на только что прочитанные страницы:
1. Комолого гетерозиготного быка скрещивали с комолыми гетерозиготными коровами. Было получено 64 теленка. Сколько из них в идеале должно получиться рогатых? Сколько комолых гомозигот? Сколько окажется гетерозигот? Скрещивание напиши в виде генетических формул.
2. Среди комолых телят из предыдущей задачи у 27 были зачаточные рожки. Это явные гетерозиготы. Но гетерозиготы могли оказаться и среди тех, у которых рогов нет вовсе. Как выявить этих гетерозигот? Составь план скрещиваний. Условимся, что гомозиготой признается животное, не давшее рогатых телят в четырех спариваниях.
3. В тридцатых годах в Англии выщепились кролики с исключительно короткой и густой шерстью, так называемые рексы. Шкурка у них была очень красива. Вывоз рексов из Англии был запрещен, хотя всех других кроликов можно было вывозить без ограничений. И все же рекс в СССР тогда попал. Англичане, сами того не подозревая, отправили его в нашу страну в гетерозиготе.
Задача такая: дан кролик-самец, гетерозиготный по короткошерстности, и неограниченное число крольчих. Составь план и схемы скрещиваний для получения рексов.
4. Среди сиамских кошек иногда появляются бесхвостые. И они ценятся. Но бесхвостость не всегда бывает наследственной. Бесхвостого сиамского кота скрещивали с несколькими кошками и получили 24 котенка, все — с хвостами. Затем того же кота скрестили с двенадцатью его дочерьми и снова не получили бесхвостых. Можно ли утверждать с большой долей вероятности, что бесхвостость в данном случае не наследственна?
5. Кобель фокстерьер, ввезенный из-за границы, оставил потомство прежде, чем выяснилось, что он страдает поздно проявляющимся наследственным заболеванием. Контрольные скрещивания его потомков между собой дали 22 здоровых и 12 больных щенят. Рецессивен или доминантен ген, вызвавший заболевание? Правильно ли поступило общество охотников, запретившее использовать потомков этого фокстерьера на племя?
6. Лошади масти паламино (золотые с белой гривой и белым хвостом) при скрещивании между собой дают расщепление в соотношении 1:2:1. Примерно на двух жеребят паламино приходится один альбинос и один светло-гнедой жеребенок. Исходя из сказанного, составь схему скрещивания, при котором получилось бы 100 процентов лошадей паламино. Что дает скрещивание паламино с светло-гнедой?
7. У замечательного натуралиста и писателя Э. Сеттона-Томпсона есть рассказ о диком черно-буром лисе Домино. В отличие от большинства героев-животных, о которых писал Томпсон, Домино не гибнет. Напротив, у него и рыжей лисицы-самки родятся дети, причем среди нескольких рыжих лисят оказался один черно-бурый. Каков был генотип матери? (Ответы к задачам даны в конце книги.)

Глава 2. НЕ ЖДАТЬ, А ДЕЛАТЬ

БЕНТАМКИ И ИНТУИЦИЯ

Это случилось 170 лет назад. Английский селекционер-птицевод Джон Себрайт приобрел польскую курицу золотистой окраски.
— Зачем она вам понадобилась? — спросил у него другой птицевод, член того же, что и Себрайт, клуба.
— Как — зачем? — попыхивая сигарой, ответил Себрайт. — С ее помощью можно сделать многое. Например, золотистых бентамок.
— Бентамок? Шутите! Бентамки — карлики, а эта ваша курица по сравнению с ними — гигант. Чтобы сделать золотистых бентамок, нам не хватит всей жизни.
— Жизни? — Себрайт был задет.— Хотите пари? Через два года я принесу сюда золотистых бентамок!
Это была рекордная селекция. И не только для того времени. Два года — означало два поколения. Быстрее чем за два поколения не сможет создать ничего нового и современный селекционер-генетик.
Себрайту помогла поразительная селекционная интуиция.
Сначала он скрестил польскую курицу с обычным бентамским петухом — и в этом не было ничего необычного. Но далее Себрайт не скрещивает гибридов между собой — он подбирает к ним куроперого бентамского петуха. Во времена, когда не существовало понятий «доминант» и «рецессив», когда еще не были открыты законы Менделя, Себрайт подбирает для скрещивания именно рецессивную форму! Интуиция подсказала ему тот самый путь, который современному куроводу подскажет генетика.
Себрайт вывел своих бентамок за два поколения. В наши дни вооруженные генетикой куроводы с легкостью проделывают то же самое — создают карликовые породы.
На Западе сильно развито любительское куроводство. Любитель держит птицу не из-за продуктивности, и ему выгоднее иметь мелких, карликовых кур, чем крупных. Поэтому во многих странах, в том числе ГДР, почти все любительские породы кур переделаны на карликовые.

ВЫИГРАЛ БЫ СЕБРАЙТ ПАРИ В НАШИ ДНИ?

На этот вопрос нужно ответить так: смотря по тому, с кем бы он спорил. Если с человеком, вовсе не знакомым с генетикой, выиграл бы. Но достаточно знаний хотя бы в объеме того, что написано в этой книге,— и Себрайта легко разоблачить. Нет спору, он получил кур, которые по виду соответствуют золотистым бентамкам. Но только по виду, по фенотипу, как сказал бы генетик. А по генотипу, по набору генов...
Напомню: Себрайт скрещивал обычного бентамского петуха с польской курицей золотистой по «рубашке» — так птицеводы да и животноводы часто называют окраску животных. (Слово «окраска» они, как правило, не употребляют — говорят «окрас».) Но среди обычных бентамских кур никогда не выщеплялись золотистые. Почему? Каков ген золотистой окраски — доминант или рецессив? Проследите его «передвижения» в скрещиваниях. Напоминаю: крупных золотистых гибридов Себрайт скрещивал с бентамским петухом — не золотистым по окраске и карликом. Не обращайте внимания на размеры, займитесь только «рубашкой». Гетерозиготы или гомозиготы по золотистости были полученные Себрайтом золотистые бентамки? Какого процента золотистых можно ожидать среди цыплят второго поколения?
Ответ подсказан в начале этой задачи: бентамки из F₂ гетерозиготные. Запишите скрещивания, обозначив ген золотистой окраски через какую-либо заглавную букву. Далее: «помогите» Себрайту огомозиготить золотистых бентамок. Составьте схему скрещиваний.

ДВА ПЕРВЫХ ЗАКОНА - ПУТЬ К ТРЕТЬЕМУ

С первых страниц книги речь идет о законах Менделя, и два из них мы уже изучили. Однако как они формулируются, я еще не сказал. И не случайно. Важна не формулировка, а суть закона, пути его приложения к практике. И если сейчас я сформулирую законы, то лишь для того, чтобы напомнить их еще раз, повторить перед новым комбинационным законом.
Первый закон — единообразия первого поколения. Если родители наследственно чисты, то все потомки первого поколения будут повторять признак одного из родителей (при полном доминировании) либо окажутся промежуточными (при отсутствии доминирования или неполном доминировании).
Второй закон — во втором поколении потомки распределяются, распадаются на исходные формы в закономерных соотношениях 3:1 (при полном доминировании) или 1:2:1 (при промежуточном наследовании).
Заучивать эти законы незачем: тот, кто понял все предыдущее и научился решать задачи, может и сам сформулировать их не хуже меня, а кто не понял, учи не учи — не поможет. Тут уж либо закрыть книжку, либо вернуться назад, к спору Смита и Брауна.
Теперь, отослав невнимательных к началу книжки, мы с читателем вдумчивым двинемся дальше — к основному творению Менделя.
Когда мне было лет десять — двенадцать, многие увлекались разведением кроликов. Жили мы в пяти минутах ходьбы от теперешнего Кутузовского проспекта, в тишайшем в ту пору московском переулке. Отопление в домах было печное, и во дворе среди высоченных лопухов стоял сарайчик для дров — в нем я и поставил кроличьи клетки. Мне было скучно просто разводить кроликов, и я скрещивал разные породы. Но не только в память о своих детских увлечениях обращаюсь я теперь к примерам из кролиководства. Кролик — удобный объект: он быстро растет и приносит много потомков. Кроме того, кролик — важное сельскохозяйственное животное. В тридцатых годах у нас много разводили кроликов, и не только совхозы и колхозы, но и предприятия, учреждения. Крольчатники оказывались на каждом шагу — и там, где для этого были условия, и там, где их не было. Где-то дело удавалось, но часто возникали эпидемии, и кроличьи стада вымирали. В результате кролик сохранился лишь в некоторых хозяйствах. Почти за три десятилетия эти хозяйства накопили богатейший опыт по выращиванию кроликов. Основываясь на нем, мы можем смело браться за разведение этих животных. Надо только строго придерживаться установленных практикой правил. В частности, кроликоферму нельзя строить в сырых низинах, а лучше всего создавать где-либо на холмах под соснами. Не следует оберегать кроликов от мороза — они его не боятся, но нельзя допускать
сквозняков; поголовье следует беречь от возможностей проникновения на ферму инфекции. Как и любое животное, кролик хорошо размножается и растет, если его правильно кормить.
Итак, мы выводим кроликов — черных рексов.

СОЗДАЕМ ЧЕРНЫХ РЕКСОВ

У нас есть кролики: самец черный с обычной шерстью и самка белая короткошерстая (рекс). Задача: создать черных рексов; обычная шерсть доминирует над короткой, черная окраска — над белой.
Обозначим обычную шерсть через А, короткошерстость — через а, черную окраску — через В, белую — как в.
Если рассматривать наследование каждого из признаков по отдельности, то во втором поколении получится 3 : 1, то есть на трех кроликов с обычной шерстью придется один рекс, а на трех черных — один белый. Но нас интересует совместное наследование двух пар признаков, гены которых находятся в разных хромосомах (о наследовании в тех случаях, когда пара генов находится в одной хромосоме, расскажу ниже).
Итак, скрещивание:

P : ♀ aa вв × ♂ AA BB

Гаметы самки — ав, гаметы самца — АВ. Следовательно, первое поколение всё будет Aa Bв, по фенотипу черные кролики с обычной шерстью. Что получится, если их скрестить между собой?
Чтобы легче понять, какие получатся гаметы, обратимся к примеру с подкидыванием монет. Не нужно смущаться кажущейся «легкомысленностью» подобных сравнений. На недавнем международном конгрессе математиков, происходившем в Москве, была специальная секция, которая занималась теорией игр. Не для самих игр, разумеется, а для многих сложных расчетов, в том числе для создания вычислительных машин.

Скрещивание кроликов: белый рекс и черный с нормальной
шерстью.

Если одновременно подкидывать две монеты, медную и серебряную, то могут получиться четыре комбинации: две решки, два орла, серебряная монета — решка, а медная — кверху орлом и, наконец, серебряная — орлом, а медная — решкой.
Точно так же и каждый из родителей в данном случае образует четыре типа гамет: АВ, Ав, аВ, ав.
Составим решетку Пеннета из шестнадцати клеточек и сверху напишем гаметы одного из родителей, а сбоку — другого. Потом, мысленно соединяя гаметы, получим потомков. Заппшем их генотип в графы таблицы:

Больше всего у нас получилось черных кроликов с обычной шерстью, то есть носителей двух доминантов А и В, — их 9.
Нужных нам черных рексов — 3.
Белых с обычной шерстью — 3.
Белых рексов, то есть носителей рецессивов а и в,— 1.
Соотношение фенотипов в скрещивании 9:3:3:1. Это и есть закономерное соотношение.
Однако поставленную перед нами задачу мы выполнили «на уровне Себрайта»: часть наших рексов, как это было у его золотистых бентамок, гетерозиготы по черному цвету. Как быть? Конечно, поставить анализирующие скрещивания, скрестить наших рексов с любыми белыми кроликами. В дальнейшем на племя использовать лишь тех, которые в контрольных скрещиваниях дадут исключительно черных потомков.
Разумеется, на бумаге все получается легче и лучше, чем на практике. Ген короткошерстости несколько снижает жизнеспособность в утробном периоде развития, поэтому рексов родится меньше, чем следовало бы теоретически предположить.
Соотношение 9:3:3:1 можно получить не только при помощи решетки Пеннета и скрещиваний. Его можно вычислить и арифметически:
(3 черных + 1 белый) • (3 обычных + 1 рекс) = 9 черных обычных + 3 черных рекс + 3 белых обычных + 1 белый рекс.
Точно так же получают формулу для трех, четырех и так далее пар генов.
Чем отличается рассмотренное скрещивание от тех, о которых шла речь прежде? При одной паре генов получается то же самое, что было: гетерозиготы распадаются на доминанты и рецессивы. При двух и более парах генов появляются новые комбинации, которых не было ранее. Не их ли ищет селекционер? В нашем случае новые комбинации — черные рексы и белые с обычной шерстью.

ПОЛИГИБРИДНЫЕ СКРЕЩИВАНИЯ И ПРАКТИКА

Скрещивание животных, различающихся по одной паре генов, называют моногибридным, по двум — дигибридным, по многим — полигибридным.
Бетсон еще в 1901 году представил Королевскому обществу — так называется английская Академия наук — доклад о дигибридном скрещивании кур. Белых леггорнов он скрещивал с индийскими бойцовыми, причем наблюдал две пары контрастных признаков: белую и темную «рубашку», листовидный и розовидный гребень. В первом поколении все потомки были белыми и имели розовидный гребень, а во втором получилось почти полное совпадение с ожидаемым соотношением 9:3:3:1.

Это скрещивание Бетсона имело лишь научное значение. Однако скрещивания такого типа не раз ставились с целями практическими. В северных странах и в некоторых районах нашей страны листовидный гребень у кур
нередко страдает от морозов. Его заменяют на розовидный. Но при этом необходимо сохранить свойственную породе «рубашку» и продуктивность — и в результате скрещивание получается полигибридным.
Селекционеры-растениеводы, особенно работающие с однолетними растениями, очень широко используют полигибридные скрещивания. В животноводстве ими пользуются только при работе с мелкими, быстро размножающимися животными. Ставить такое скрещивание на крупном рогатом скоте сложно и дорого. И все же их постоянно ставят, правда без строгого генетического учета. Любое межпородное скрещивание, метизация, в конечном счете полигибридное. Совсем недавно им очень увлекались в наших хозяйствах.
Но вот случай скрещивания у крупного рогатого скота, когда путь генов прослеживается тщательно. Речь снова пойдет об устранении рогатости. Этим в недавнее время много занимались селекционеры, работающие с такими породами, как абердин-ангусы, редполы и герефорды. Эти породы широко распространены на Западе и в некоторых районах нашей страны. По масти первая из них черная, а две другие — красные. Очень часто случалось, что в красных стадах не оказывалось комолых животных. Тогда использовали комолых быков абердин-ангусов. Эта порода очень похожа по типу телосложения и продуктивности на герефордов и редполов, тоже животных мясного типа. В первом поколении получали комолых черных животных. Обычного скрещивания на F₂ не ставили, а применяли скрещивание возвратное — гибридов с герефордами или редполами. Какое получится здесь расщепление и почему — это предоставляю решить вам, читатель. Вы уже достаточно подготовлены, чтобы определить, какое получится расщепление при скрещивании формы АаВв с рецессивом аа вв.
Но сначала советую взглянуть на рисунок быка-герефорда (см. стр. 20) и представить себе, что где-то в поле вы столкнулись с этим могучим животным. Уверен, вы тотчас решите: комолость ему куда больше «к лицу»...
У кроликов и кур с практическими целями часто ставят скрещивания значительно более сложные. Так, например, порода кроликов «сиреневые рексы» была получена в 1933 году на основе тетрагибридного скрещивания, то есть с участием четырех пар генов. Для этого потребовалось получить 524 крольчонка во втором поколении, да и то селекционерам повезло: шанс иметь столь желаемого сиреневого рекса был, по теоретическим подсчетам, лишь один из 256. Такие огромные цифры селекционеров, работающих в кролиководстве, не пугают. Крупные кролиководческие фермы получают ежегодно много тысяч потомков. И какой бы ни был кролик по цвету, он идет в дело: мясо не зависит от «рубашки», а шкурки в основном перекрашивают.
Этот пример взят из работы члена-корреспондента Д. К. Беляева. При скрещивании норок алеутской и платиновой окрасок все первое поколение оказалось дикого типа. Во втором поколении в полном соответствии с законом Менделя произошло расщепление 9:3:3:1.
9/16 всего потомства имело два доминанта, то есть было дикого типа, 3/16 было алеутских, 3/16 платиновых, а 1/16 оказалась окрашена совсем по-новому, ее назвали сапфировой. Это скрещивание дало великолепный практический результат. Для того чтобы в нем разобраться, надо учесть, что алеутская и платиновая — рецессивы. В то же время у норок алеутской окраски есть доминант, подавляющий платиновую окраску, а у платиновых зверьков — подавляющий алеутскую. Сапфировые норки являются двойными рецессивами, их можно было бы назвать платиново-алеутскими.
Очень важная роль в создании породного животноводства принадлежит поглотительной метизации. Это тоже многогибридное скрещивание, однако генов здесь участвует так много, что селекционер не в состоянии проследить за каждым из них. Тут не составишь решетку Пеннета. Но практические результаты таких скрещиваний порой превосходны.
Чем больше генов участвует в скрещивании, тем меньше во втором поколении будет выщепляться исходных форм. При пяти генах их окажется по одной на каждые 1024 животных, при десяти генах будут получены лишь две полные гомозиготы на 1 043 776 особей. Этим и пользуются селекционеры, получая при метизации промежуточное потомство.
Тонкорунное овцеводство в нашей стране было почти уничтожено за шесть лет тягчайших испытаний: первую империалистическую войну, революцию и гражданскую войну. В 1923 году в СССР насчитывалось всего 340 тысяч тонкорунных овец-мериносов. Однако для изготовления шерстяных тканей стране требовалось много сырья. Ввозить его из-за границы оказалось дорого. Тогда и была разработана система метизации грубошерстных овец производителями из тонкорунных пород. Ученые И. И. Иванов и В. К. Милованов разработали метод искусственного осеменения, его и применили при метизации животных. К 1940 году поголовье тонкорунных овец удалось довести до 22 миллионов.
Особенностями многогибридного скрещивания воспользовался замечательный селекционер Михаил Федорович Иванов. Приведенные выше цифры о выщеплении исходных форм при скрещиваниях с пятью и десятью разными генами взяты из его статьи — эти вычисления он дал, чтобы объяснить, почему второе поколение выведенной им породы степных белых свиней не имело расщепления.
Михаил Федорович был человеком больших и разносторонних дарований. В молодости он колебался, кем стать: художником или ученым. А став ученым, всю жизнь оставался художником. И не потому, что созданные им породы животных были не только высокопродуктивными, но и красивыми,— он всю жизнь не переставал заниматься живописью. Зрительная память у Михаила Федоровича была превосходная. Однажды он закупал овец для СССР в Америке. По одному через его руки прошли уже сотни животных, когда владелец решил подшутить: подсунул овцу, которую профессор уже забраковал. Каково же было удивление присутствующих, когда Иванов тотчас сказал:
— Эту овцу я сегодня уже смотрел.
По образованию он был ветеринаром, но в дальнейшем много работал как селекционер, а в Тимирязевской академии читал курс животноводства. Им написано много книг и статей как теоретических, так и посвященных практике. А в конце жизни Михаил Федорович выступил как теоретик-генетик.
Не в исключительной ли разносторонности дарования и знаний М. Ф. Иванова кроются его успехи в животноводстве? По словам виднейшего советского генетика А. С. Серебровского, Иванов-ветеринар превосходно знал, как лечить больное животное, а Иванов-зоотехник не менее хорошо понимал потребности животных здоровых, Иванов-селекционер умел подобрать животных для скрещиваний, а Иванов-генетик умел составлять схемы. В то же время Иванов-художник наглядно представлял себе, как должно выглядеть животное, задуманное Ивановым-селекционером.
Иванов создал две замечательные породы — овец асканийских рамбулье и степную белую свинью.
Местные украинские свиньи были животными сравнительно мелкими. А английская белая порода свиней, дающая колоссальнейшие привесы, как известно, не была приспособлена к местным условиям. Иванов поставил перед собой цель — соединить в новой породе устойчивость к сравнительно жаркому и сухому климату Украины с высокой продуктивностью. Именно этой цели и соответствовали выбранные Ивановым исходные животные. Принцип его подбора может быть выражен формулой «лучшее к лучшему». В этой формуле нет еще никакого открытия. Так работали селекционеры издавна, и всегда этот способ давал если не отличные, то, во всяком случае, хорошие результаты. Важно, что Иванов выбрал из местных животных не просто лучшую матку, а ту, которая была получена от скрещивания украинской породы с английской. Ее происхождение было указано в родословной, да и по экстерьеру (внешнему виду) она отличалась от местных животных. Кроме того, она была отлично приспособлена к местным условиям. К этой матке был подобран выдающийся по продуктивности хряк английской породы (йоркшир).
В первом поколении была отобрана лучшая матка. Легко понять, что по какой-то части йоркширских генов она была гомозиготной. Ее скрестили с хряком-йоркширом, но уже с другим — Иванов стремился избежать вредных последствий близкородственного скрещивания. Полученное от этого скрещивания потомство удовлетворило ученого: оно обладало теми самыми качествами, какие были запланированы. Но это вовсе не значило, что выведение породы на том закончилось. Все полученные животные были в близком родстве. Поэтому создали вторую линию, известную по имени выдающегося хряка Запорожца.
С получением породы селекционная работа обычно не прекращается. Строго говоря, у нее нет конца. Любая, самая совершенная порода быстро утратит свои качества, если люди перестанут вести в ней отбор. Ведь любая порода любых животных — не генетически чистая линия, гомозиготная по всем генам. Напротив, породы — сложные гетерозиготы, и, когда селекционер ведет отбор, не допуская слишком тесного родственного размножения, он поддерживает гетерозиготность.

Задачи

1. Какие получатся потомки от скрещивания сапфировой и алеутской норок? Каково должно быть их закономерное численное соотношение?
2. Свиньи относятся к парнокопытным животным. Но изредка среди них встречаются однопалые. Этот признак наследственный. Черный однопалый хряк дал с рыжими матками исключительно черных однопалых поросят. При возвратном скрещивании с рыжими двупалыми получилось потомство, содержащее примерно в равном числе черных однопалых, рыжих однопалых, черных двупалых и рыжих двупалых поросят. Что можно сказать об участвовавших в скрещивании генах? Какие из них доминанты, какие рецессивы? Какие из потомков второго поколения гомозиготны и какие гетерозиготны по каждому из генов?
3. Какие типы гамет образуются у животного с генетической формулой АаВВ? Сколько этих типов? Каковы будут гаметы у животного ааВв? Сколько и каких гамет образует тригибрид АаВвСс?
4. У меня есть кошка, по виду сиамская, но хвост у нее полосатый. Мать этой кошки — чистокровная сиамская, отец — полусиамский по крови, по виду — полосатый чердачник. На какое потомство я могу рассчитывать, если отец котят будет чистокровным сиамским?
5. Во втором поколении от скрещивания черного ангорского кролика с крольчихой породы белый великан получены 141 крольчонок, из которых 75 оказались черными с обычным, как у белого великана, шерстным покровом, 32 были черными с длинной ангорской шерстью, 27 — белыми с обычной шерстью и 7 — белыми ангорскими. Какой характер носило расщепление по «рубашке» и длине шерсти? Какие признаки доминантны, какие рецессивны? Какое количество крольчат должно было получиться в каждой из групп в случае полного совпадения с теоретическими ожиданиями?

Глава 3. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ

9:7

В двух университетах различных городов разводили курчавых мышей. Их волнистый волосяной покров наследовался как рецессив; скрещивание двух курчавых из любого университета давало только курчавых потомков. В научных статьях не принято выражать удивление, иначе генетик Кийлер наверняка наставил бы восклицательных знаков в статье, где сообщал, что скрещивание самки из одного университета с самцом из другого давало... прямоволосых мышат!!
Законы генетики действительны для всего живого, в том числе и для людей. Пусть это будет хоть слабым, но утешением для прямоволосых дочерей кудрявых родителей. А почему такие встречаются — ведь курчавость рецессив! — мы сейчас выясним. Но сначала рассмотрим пример, не связанный с курчавостью.
Ферма колхоза разводила белых короткошерстых кроликов (рексов). Однако прогнозы моды на предстоящую зиму предсказывали, что основной спрос будет на шкурку черного рекса. Велика ли беда? Зоотехник отправился в племенной совхоз, приобрел там два десятка черных самцов рексов. Он рассуждал так: черный цвет — доминант, значит, крольчата окажутся черными. И действительно, дети белых крольчих были черны, как ночь, Но... среди них не оказалось ни одного рекса!

Типы гребней у кур.

Что же произошло? Нарушились законы генетики? Оказывается, нет. Короткошерстость у кроликов, курчавость у мышей и людей (да не смутит читателя компания, в которую мы с ним попали) может вызываться несколькими генами. Внешне, фенотипически, проявление этих генов не отличишь, а генетически они различны.
Пусть короткошерстость белых рексов определяется геном р-1. Тогда доминант к нему — длинношерстость — будет Р-1. А короткошерстость черных рексов — р-2, доминант к ней Р-2.
Скрещивание будет выглядеть так:

Р : р-1, р-1; Р-2, Р-2 × P-1, P-1; р-2, р-2
F₁ : Р-1, р-1; Р-2, р-2 × Р-1, р-1; Р-2, р-2

Все потомки двух короткошерстых родителей окажутся с нормальной шерстью. Ни одного рекса в первом поколении не получится.
Ну, а во втором? Скрещивание дигибридное, с двумя парами генов, значит, расщепление должно соответствовать 9:3:3:1. Однако выражение двух рецессивов здесь фенотипически одинаковое: группы, гомозиготные по одному рецессиву, будут рексами, по двум тоже. Поэтому кроликов с нормальным покровом будет 9/16, а все остальные окажутся рексами. Значит, закономерное соотношение изменится, оно будет выглядеть так: 9:7.
Чтобы была полная ясность, приведу решетку Пеннета:

На девять кроликов с нормальной шерстью приходится семь рексов.
А как обстоит дело с прямоволосыми детьми курчавых родителей? Или с курчавыми мышами — с них, если ты помнишь, мы и начали эту главу. В этих двух случаях происходит то же самое, что и у кроликов рексов.

НОВООБРАЗОВАНИЯ

Случай взаимодействия генов мы рассмотрели в предыдущей главе, когда говорили о скрещивании норок алеутской и платиновой окрасок. Сейчас познакомимся со сходным примером у кур.
Породе виандот свойствен гороховидный гребень, породе корниш — розовидный. Однако при скрещивании этих пород между собою возникает совершенно новый тип гребня — ореховидный.
В дальнейшем при скрещивании птиц из первого поколения между собой получается закономерное менделевское соотношение 9:3:3:1 — 9 с ореховидным гребнем, 3 с розовидным, 3 с гороховидным и 1 с... листовидным гребнем.
Здесь наблюдается сложное взаимодействие генов. Разобраться в нем поможет схема-рисунок.

Новообразование у кур. Первый ряд—родительское поколение (Р);
второй ряд — первое поколение (F₁); решетка Пеннета.

Этот случай взаимодействия генов имеет и практическое значение.
Ореховидный гребень признан наилучшим для ряда пород, в том числе для нашей отечественной, орловской.
Он мал, плотно прилегает к голове, не обмораживается в зимнее время.

ЗАДАЧА НА КРОЛИКАХ

Представьте себе, что в результате несчастного случая погибли все кролики рексы. Остались лишь гетерозиготы, с которыми так не повезло колхозному зоотехнику (см. выше).
Продумайте, как на основе скрещиваний этих гетерозигот и их потомков можно получить три линии рексов: две гомозиготных по одному из генов, третью — двойную гомозиготу по рексу.

Глава 4. ЗА ОБОЛОЧКОЙ КЛЕТКИ

ОТКРЫТИЕ СЕТТОНА

В последней четверти девятнадцатого века внимание ученых было обращено на клетку, в частности на главную и наиболее сложно устроенную часть ее — ядро. Техника микроскопирования в это время значительно усовершенствовалась, и уже никто подобно Гартсёкеру не мог «разглядеть» в головке спермия скрючившегося человечка, но зато обнаружили тончайшие структуры, о существовании которых и не подозревали.
Особым вниманием исследователей пользовались хромосомы. Они представлялись им то нитями, то палочками, то спиралями, но во всех случаях интенсивно красились специальными красками, за что и получили свое название: «хромосома» означает «окрашенное тело».
А потом наступил момент — и связан он был с именем ученого Бовери,— когда выяснилось, что нити, палочки и спирали — это разные стадии, разные этапы существования хромосом. Исследователь подметил, что маленькие окрашенные тела ведут сложный, на редкость упорядоченный образ жизни. Казалось бы, палочкой меньше или палочкой больше — не все ли равно? Но Бовери установил: в жизни клеток, в изменениях, происходящих с их хромосомами, все подчинено нерушимым законам, а направлены эти законы на то, чтобы ни одна «палочка», ни единый кусочек ее не исчезли, чтобы все в целости перешло от материнской клетки к дочерней.
Покоящееся ядро выглядит шариком, в котором просвечивает сеточка окрашенного вещества хроматина. Кстати, тут же скажу: узаконенный в учении о клетке термин «покоящееся ядро» нужно понимать условно — именно в этой стадии происходят сложнейшие биохимические превращения, действуют гены.
Но для микроскописта ядро в данный момент в покое. Однако приходит время клетке делиться, и ядро ее постепенно превращается в клубок нитей. Четко видны хромосомы, из которых ядро состоит. Вот они уже не окружены ядерной оболочкой и, кажется, беспорядочной кучкой лежат в клетке. Затем они выстраиваются по клеточному экватору, точно спортсмены, выровненные
перед забегом на старте, и уже ясно, что каждая из них разделилась продольно, число их удвоилось. Потом, подхваченные тончайшими нитями белкового веретена, хромосомы начинают растаскиваться к полюсам клетки: разбегаются со старта в разные стороны, будто стояли до этого спиной друг к другу. У каждого из полюсов образуется новое, дочернее ядро, точь-в-точь такое же, как ядро материнское, из которого образовались дочерние ядра.
Англичанин Сеттон, девятнадцатилетний студент, наблюдал эту картину и удивлялся: очень точно подметил все Бовери, действительно упорядоченность, но для чего она нужна? Было о чем задуматься.
Но еще больше заставили его задуматься деления, происходящие при образовании половых клеток. Их тоже изучал Бовери.
При образовании половых клеток, если не вдаваться во все подробности, происходит почти то же самое, что и при обычных делениях, но... Вот это-то «но» и занимало больше всего Сеттона... Перед делением здесь нет удвоения хромосом. Они выстраиваются на старте, на экваторе, и тут видно, что и без деления каждая из них имеет партнера и эти партнеры становятся друг к другу «спиною», чтобы принять старт в разные стороны. В результате такого деления в каждой из половых клеток оказывается в два раза меньше хромосом, чем в любой другой клетке тела! И вполне понятна эта, как говорят биологи, редукция — уменьшение числа хромосом. Ведь в дальнейшем происходит оплодотворение, слияние двух половых клеток. Каждая из них несет по половине хромосомного набора... И здесь, при размножении, все направлено к сохранению свойственного организму хромосомного набора. Только теперь половина его — материнская, а половина — отцовская. Что-то очень знакомое напоминало ему это...

Мейоз — образование половых клеток.

Оплодотворение.

Раздумья его пришлись в ту пору, когда всех биологов занимали вновь открытые законы Менделя. И кому покажется странным, что однажды, чертя схемы клеточного деления, Сеттон, быть может и машинально, написал: АА X аа -> Аа + Аа.
Вот что он изобразил. (См. схему стр. 51.) Это одно из блистательнейших обобщений: гипотеза Сеттона — Бовери. (Имя Бовери здесь стоит не зря — он проследил движения хромосом, ход клеточных делений.) Суть гипотезы в том, что движение хромосом в ходе редукционного деления и оплодотворения полностью соответствует движению генов в менделевских скрещиваниях. Отсюда сам собой напрашивается вывод: гены находятся в хромосомах, они — участки хромосом.

Схема Сеттона. Путь генов
по Менделю (слева)
и путь хромосом в
поколениях. Внизу обозначены
и гены и хромосомы.

Каждый вид животных и растений имеет свой совершенно определенный набор хромосом. Этот набор характеризуется не только определенным числом хромосом, все его хромосомы имеют совершенно определенную «внешность». Потеря хотя бы одной хромосомы или лишняя хромосома — почти всегда болезнь, и часто тяжелая.
Наши домашние животные имеют такое число хромосом:

Как видите, у домашних животных число хромосом довольно большое. Во всяком случае, по сравнению с хорошо изученной генетиками мушкой дрозофилой, у которой хромосом всего восемь, причем каждая из четырех пар легко различима. Однако количество хромосом не препятствие для их изучения. И если крупный рогатый скот генетиками изучен хуже, чем дрозофила, то не из-за того, что у него имеется 60 хромосом. Домашнее животное — трудный объект для исследования. Корова рождает одного теленка, да и много времени пройдет, пока он стянет взрослым. А у дрозофилы самка откладывает сотни яиц, и взрослой эта мушка становится в десять дней.
В хромосомном наборе каждого домашнего животного, кроме пчелы, выделяется одна пара хромосом — половые. В отличие от них, все остальные хромосомы называют аутосомами. Если в аутосомах оба партнера, составляющие пару, одинаковые, то в половых хромосомах не так. У млекопитающих половые хромосомы самки образуют так называемые Х-хромосомы («икс» латинское). У самцов одна Х-хромосома, а вторая хромосома пары, как правило, иная по форме и длине. Это У-хромосома («игрек» латинское). Таким образом, формула самки у млекопитающих XX, формула самца — ХУ; самка гомозиготна по половым хромосомам, самец гетерозиготен.
Обратная картина у птиц. У них гомозиготны самцы, самки же имеют разные половые хромосомы.

ФАНТАЗИИ, ФАНТАЗИИ...

Предсказать пол ребенка или детенышей у животных люди пытались давно. И сколько теорий они создали! Однако какой бы странной и нелепой ни казалась нам теория сегодня, все равно предсказания сбывались не менее чем в 50 процентах случаев — родился либо мальчик, либо девочка. 50 — не малый процент совпадений, и он придавал уверенность авторам иной раз самых нелепых выдумок.
А среди них были люди, известные всему миру. Аристотель, например, полагал, что рождение мальчика связано с холодными северными ветрами, а девочки, напротив, появляются под влиянием южных зефиров... Но если Аристотелю, философу древнего мира, вроде бы и простительна подобная «легкомысленность» в суждениях, то Сторкуэтору, ученому прошлого века, вряд ли можно простить «теорию», внесшую разлад во многие семьи: он считал, что пол ребенка противоположен полу того из супругов, чьи человеческие качества выше...

До момента открытия половых хромосом было высказано... более пятисот гипотез образования пола. И хотя все они оказались ошибочными, это не действовало отрезвляюще на любителей скороспелых обобщений.
Современное представление о полообразовании опирается на данные генетики. В самом деле, если формула самки XX, а самца ХУ, то гаметы самки будут X и X, а гаметы самца X и У. Мысленно комбинируя эти гаметы, мы получим 50 процентов особей с формулою XX и 50 процентов — ХУ. То есть половину самцов и половину самок.
Но если пол потомка зависит от того, каким спермием — X или У — будет осеменена яйцеклетка, то нельзя ли искусственно разделить спермиев? Заманчиво у молочных пород крупного рогатого скота получить 100 процентов телок, а у мясных — преобладание бычков, они вырастают более крупными.
Управление численным соотношением полов волнует многих ученых. Первым, кто добился в этом деле ощутимых результатов, была советская исследовательница В. Н. Шредер. Поместив сперму кролика в поле постоянного электрического тока, она обнаружила, что при температуре в 10—15 градусов от спермы, концентрирующейся у катодов, получается 83—88 процентов самцов. При температуре в 25 градусов катодная сперма дала всего лишь 20 процентов самцов. От анодной спермы при 10 градусах было получено 83 процента самок. Цифры обнадеживающие.
В природе без всяких специальных воздействий численные соотношения полов не всегда равны 1 : 1. В этом отношении лучше всего изучен человек. По записям родильных домов, обработанных статистически, установлено, что мальчиков всегда рождается больше девочек. Цифры эти колеблются от 102 до 106 мальчиков на каждые 100 девочек. А перед войной и во время войны, как и при других общенародных бедствиях, число мальчиков возрастает... И тут уж не уйдешь от вывода, что это численное соотношение зависит от каких-то условий среды. Однако от каких? Вот этот-то вопрос и остается до сих пор не решенным.
У крупного рогатого скота на каждую сотню телят рождается 52 бычка, но зато при сравнительно редких двойнях число бычков сокращается до 49. У свиньи на сотню детенышей приходится 52 кабанчика, а у собак терьеров — 55 кобельков.
Итак, идет поиск.
Исследовательница Э. Кинг вела селекцию у крыс, подбирая линии, где родилось больше самцов или самок. Шесть поколений отбора привели к тому, что в одной из линий на сотню самок рождалось 122,3 самца, в другой 81,8. Эти отличия оказались стойкими, прослежено было 25 поколений.
Американец И. Узйр в 1962 году сообщил, что, ведя селекцию на разный уровень кислотности в крови (разный рН), он одновременно получил линии мышей, различающиеся по численным соотношениям полов. В линии с высоким рН на 100 самок приходилось 114 самцов, а в линии с низким рН — лишь 67.
Увы, эти многообещающие результаты пока одиноки. Значительно большему числу исследователей не удавалась селекция, которая изменяла бы численные соотношения полов.
Но вот данные опытов на свиньях. Они опубликованы в 1968 году советскими исследователями Е. М. Владимирской и П. А. Харченко. Сперму хряка подвергали воздействию 40-процентного раствора хлористоводородного гистидина. В результате сперма делилась на две фракции. Неустойчивые к этому воздействию спермин опускались в нижний слой жидкости, более устойчивые держались вверху. Спермой из верхнего яруса было осеменено 26 свиноматок. Из 236 поросят 75 (32 процента) оказалось самцов и 161 самка (68 процентов). Нижнюю фракцию спермии тоже использовали для осеменения. Родилось 222 поросенка — 128 самцов и 94 самки.
Авторы предполагают, что в этом опыте произошло разделение спермиев, несущих X и У хромосомы.
Очень важный результат, он может иметь большое практическое значение.

ГЕМОФИЛИЯ

Раз есть половые хромосомы, значит, есть и гены, которые через них наследуются.
Например, ген, вызывающий гемофилию. Это наследственное заболевание, очень распространенное среди княжеских, королевских, царских фамилий. Болел гемофилией и наследник последнего русского царя Алексей.
Гемофилия — болезнь страшная. Как правило, она поражает мальчиков, и большинство их гибнет в возрасте до 5 лет. Очень редко случается, что больной доживает до 40-летнего возраста. Вот, собственно, и все, что было бы известно об этом заболевании, не болей гемофилией еще и собаки. На королях ставить генетические эксперименты затруднительно, собака же и здесь — в который раз! — оказала человеку существенную услугу.
При гемофилии кровь утрачивает нормальную способность к свертыванию. Симптомы гемофилии появляются у щенят в возрасте трех недель. Больные щенки хромают, так как у них возникают кровоизлияния в конечностях, под кожей часто появляется припухлость, нередко наступает паралич одной или нескольких лап. Малейшая царапина вызывает большие, часто невосполнимые кровопотери. Однажды щенок-гемофилик погиб из-за того, что у него прорезался зуб. Бывает, что наступает смерть, когда такого щенка берут на руки, повреждая при этом какой-либо мелкий сосудик. Если у нормальных собак для свертывания крови требуется от двух до шести минут, то у больных гемофилией от 22 до 40 минут. За это время животное может потерять много крови. То же наблюдается и у больных людей. Поэтому цесаревича Алексея так берегли, что во время «прогулки» не разрешали ходить. В двенадцать лет его носил на руках огромный детина.

Родословная терьеров с гемофилией.

Щенки-гемофилики обычно не доживают до половой зрелости, поэтому рождение их наблюдается от гетерозиготных по гемофилии сук. Ген гемофилии передается через Х-хромосому. Следовательно, скрещивание в данном случае будет выглядеть так:

♀ ХХг × ♂ ХУ

Хг — здесь Х-хромосома с «зловредным» геном.
Гетерозиготная самка образует гаметы типа X и Хг. Гаметы самца X и У. Потомки от такого скрещивания будут такими:

♀ XX, ♀ ХХг, ♂ ХУ, ♂ ХгУ

Коварность гена заключается в том, что он не проявляется у гетерозиготных самок. Будь он доминантным и поражай самок генотипа ХХг, ген выбраковывался бы сразу же после возникновения мутации. Но он может из поколения в поколение передаваться в гетерозиготе от самки к самке, поражая тех самцов, к которым попадает хромосома Хг. Это наблюдалось и у людей. Королева Англии Виктория была здорова, однако она родила гемофилика и, кроме того, наградила геном гемофилии русскую и испанскую правящие фамилии.
Но, к сожалению, гемофилия поражает не одних королей, от нее страдают и простые смертные. По данным 1950 года, в США насчитывалось около 40 тысяч гемофиликов. Около 57 процентов больных умирало до 5 лет, а 5 процентов доживало до 40.

ПОЛОСАТОСТЬ ПЕРА И РАННИЙ ОТБОР ПО ПОЛУ

В куроводстве очень важно как можно раньше распознать пол цыпленка. Хозяйства, специализирующиеся на получении яиц, хотели бы получить на инкубаторной станции почти исключительно курочек, а хозяйства, специализированные по откорму, предпочтут петушков.
Метод раннего — в однодневном возрасте — предсказывания пола цыпленка еще в 1922 году предложил советский генетик профессор А. Н. Серебровский. После этого Пеннет приступил к работе по созданию пород, у которых различия видны уже в однодневном возрасте. Он вывел несколько таких пород, однако они не выдержали конкуренции по яйценоскости с леггорнами. А метод, который был предложен Серебровским, и сейчас применяется в практике.
В птицеводстве ценят гибриды первого поколения от скрещивания красного род-айленда с полосатым плимутроком. Их ген полосатости, сцепленный с полом, позволяет в однодневном возрасте отличать петушков от курочек. Рассмотрим это скрещивание.
У род-айлендов окраска красная, а у плимутроков выбранной нами породы перо, как у кукушки — черное с белыми полосами. У кур самцы гомозиготны по половой хромосоме, а у самок она одна. У-хромосома у птиц пока не найдена. Генов, которые вызывают полосатость перьев, у петухов два, у кур один. И уже по этому можно определить пол цыплят — у петухов белые полосы на пере шире.
Для скрещивания мы возьмем самку полосатого плимутрока и самца род-айленда. Гаметы курицы будут двух типов. Один из них несет доминантный ген, другой не несет. Гаметы петуха, напротив, однотипны: все они несут рецессив полосатости. От оплодотворения яйцеклетки, несущей доминантный ген, образуется петушок, от оплодотворения другой яйцеклетки, без доминантного гена, а значит, без Х-хромосомы, образуется курочка. У цыплят нет пера — тело покрыто пухом. Однако уже в однодневном возрасте петушки отличимы от курочек: у них на затылке белое пятно. В дальнейшем же петушки приобретают полосатую окраску, курочки же оказываются красными.

Скрещивание: самец род-айленд и самка полосатый плимутрок.

В сельскохозяйственной практике ограничиваются именно этим скрещиванием и никогда не доводят его до второго поколения. Но генетики получали и F2. В этом случае оказывалось поровну кукушкоперых и красноперых петухов, кукушкоперых и красноперых кур (см. рис.).
Если взять не петуха род-айленда, а курицу и скрестить ее с петухом — полосатым плимутроком, результаты скрещивания будут иными. Рассмотрите рисунок и напишите генетические формулы первого и второго поколений... Ответьте на такие вопросы: чем полученное от такого скрещивания 3 : 1 отличается от обычного менделевского? Почему окраску род-айленда во втором поколении получат только куры?

В этом скрещивании участвуют петух полосатый плимутрок
и курица род-айленд.

Этот тип наследования животноводы называют наследованием крест-накрест. Если признак в F₁ от самца переходит к самкам, а от самок к самцам, значит, он сцеплен с полом, то есть ген его находится в Х-хромосоме.

А в У-хромосоме гены обнаружены лишь у одного домашнего животного — рыбки гуппи. Здесь в У-хромосоме самцов множество генов окраски. Их легко проследить и выявить. Для этого самца достаточно скрестить с самкой из другой породы. Все пятна, штрихи и точки, которые сыновья унаследуют от отца, зависят от генов У-хромосомы.
У домашнего животного бабочки-шелкопряда в У-хромосоме генов нет, однако генетики пересаживают их туда. Самцы шелкопряда наматывают на кокон значительно больше шелка, чем самки, поэтому выгоднее выкармливать только личинок самцов. Но как их определить?
Яички (грена) шелкопряда крошечные и все одинаковые. Однако есть линии, у которых яички темные. Ген темной окраски локализован в аутосомах. Действуя лучами рентгена, ученые вызвали поломки хромосом, затем они отобрали насекомых, у которых кусочек аутосомы с геном темной окраски «переселился» на У-хромосому. Так была создана линия, где яички, из которых образуются самки, темные¹. Далее пришла на помощь техника. Сконструировали машину, которая с помощью фотоэлемента мгновенно сортирует грену. Шелководство получило новые большие возможности.

Задачи

1. В помете восемь щенков, половина из них самцы. Один очень рано обнаружил признаки гемофилии. Сколько щенков, рассуждая теоретически, могут еще заболеть? Сколько щенков ни в коем случае не заболеют? Сколько окажутся носителями гемофилии?
2. Создайте схему скрещиваний, при помощи которой можно с большей вероятностью отобрать носителей гемофилии среди собак из предыдущей задачи.
3. Одновременно в двух гаметах возникли мутации, рецессивная аутосомная и рецессивная, сцепленная с полом. Какая из этих мутаций имеет больше шансов быстрее проявиться в зиготе? Обоснуйте свой ответ.
4. Были обнаружены индейки, которые проявляют странное дрожание. Если такого «вибрирующего» индюка скрещивали с нормальными индейками, в потомстве проявляли дрожание только самки. С какой хромосомой связан ген, который вызывает дрожание?

Глава 5. НА СТРАЖЕ ЗДОРОВЬЯ

ЖЕЛТАЯ МЫШЬ

Это было в начале 1900-х годов. В ту пору многие исследователи увлекались изучением численных соотношений в потомстве — столь велико было влияние переоткрытия менделевских законов. Изучал закономерности наследования и французский зоолог Кено. Объектом его исследований была давным-давно известная желтая мышь.
Он скрещивал желтых с желтыми и никогда не получал исключительно желтых потомков. Странным было соотношение желтых и нежелтых — 2:1. Ученый не понимал, куда девалось еще 25 процентов животных. Ведь, по Менделю, соотношение должно быть 3 : 1. Если же Кено скрещивал желтых мышей с нежелтыми, неважно, какими по цвету, получалось примерно 1 : 1, то есть желтые давали расщепление как нормальные гетерозиготы. Подсчитал он и среднее число потомков, получающихся в этих двух скрещиваниях: желтых с желтыми и желтых с нежелтыми. Во втором случае в среднем на помет приходилось ровно на четверть мышат больше, чем в первом. И у Кено возникло естественное предположение, что гомозиготы по гену желтой окраски не доживают до момента рождения, гибнут на ранних стадиях беременности.
В дальнейшем эти опыты многократно проверялись и правильность предположения Кено была подтверждена на огромном количестве материала.
Так был открыт первый летальный (смертоносный) ген. Насколько эти гены распространены в природе, показывают исследования любимого лабораторного объекта генетиков — мушки дрозофилы. В результате тщательного анализа взятых из природы мух 85 процентов оказались носителями летального гена. Безусловно, для того чтобы летальный ген проявился, необходимо редкое в природных условиях скрещивание двух гетерозигот. Однако и при такой оговорке цифра выглядит устрашающей.
По счастью, у млекопитающих дело обстоит иначе. Швед Люпинг из поколения в поколение облучал мышей дозой около 300 рентген. В каждом из поколений образовывались летальные гены. Однако накопления этих летальных генов не происходило. Наследственность млекопитающих, в том числе человека, значительно лучше, чем у насекомых, защищена от неблагоприятных воздействий.

И все же у млекопитающих есть летальные гены, и порою они приводят к большим неприятностям.
В Швеции, Голландии, Англии и Индонезии иногда наблюдали рождение безногих телят остфризской и голландской пород. А в Германии этот летальный ген долго не проявлялся. Однако в 1962 году в Гессене появилось 19 безногих телят. Все они были дальними потомками одного из выдающихся производителей остфризской породы. В Германии и раньше использовались потомки этого быка, но пока гетерозигот было немного, они не встречались между собой, и летальный ген не выщеплялся.
С применением искусственного осеменения от одного быка стали получать в год огромное количество потомков — до 50 тысяч. Вот тут-то и встретились гетерозиготы, и появились гомозиготные носители летального гена — безногие телята. Это не значит, что искусственное осеменение вредно. Просто не следует слишком увлекаться «громкими именами» — это может привести к беде.
Сто лет назад в Японию из США был завезен знаменитый жеребец — першерон Сюрпеб. Все японские владельцы першеронов сразу же захотели породнить своих лошадей с «заезжей» знаменитостью. А через тридцать лет обнаружилось, что Сюрпеб был носителем летального гена. Ген не только «имигрировал» из страны в страну, но и принес своей новой родине существенный вред. Точно такая же история произошла в Швеции с завезенным из Германии чемпионом-быком Принцем Адольфом. Лишь через двадцать шесть лет обнаружилось, что он носитель летального гена. К этому времени чуть ли не все шведские владельцы голштинской породы успели породнить свой скот с носителем громкого имени.
Все эти случаи — результат недостаточной племенной работы. При тщательном анализе родословных, без излишнего увлечения индбридингом (близкородственным разведением) распространения летальных генов (или, во всяком случае, их выщепления в гомозиготном состоянии) можно избежать.

СПАСЕННЫЕ ШИРАЗИ

Серый каракуль ширази известен каждому. Получают этот мех от ягнят серой каракульской породы. О неблагополучии в стадах серых каракульских овец было известно давно, однако только в тридцатых годах выяснили причину гибели животных.
В крымском совхозе «Караул-базар» вел наблюдения генетик Я. Л. Глембоцкий. В этом совхозе в 1935 году от скрещивания серых баранов с серыми матками было получено 11235 ягнят, из которых 8424 были серыми, а 2811 — черными, то есть наблюдалось соотношение 3:1. В том же совхозе за год до этого были собраны данные о гибели оставленных на племя серых и черных ягнят, полученных от спаривания серых с серыми. Из 4728 серых ягнят за год пало 1613, то есть 33,6 процента. Среди черных падеж был невелик. За год из 1960 черных ягнят погибло всего 44, что составляет лишь 2,2 процента. Сопоставив эти цифры, Глембоцкий пришел к выводу, что все серые взрослые овцы — гетерозиготы, иначе они не давали бы в потомстве 3/4 серых и 1/4
черных. Гомозиготы не доживают до взрослого состояния, о чем свидетельствует процент гибели среди серых, полученных от разведения «в себе», то есть скрещивания серых с серыми.
Значит, имеется летальный ген и действие его проявляется в первый год жизни ягненка. Если скрещивали серых с черными, то получали 1:1, падеж серых ягнят при таком типе скрещивания был невелик.
Совершенно естественным был и совет, данный Глембоцким: надо скрещивать серых с черными, тогда действие летального гена не скажется. Правда, будет получаться несколько меньший процент серых, а серый смушек дороже черного, но это с лихвой покроется отсутствием падежа среди племенных животных. Лучше иметь здорового черного, чем обреченного на смерть серого ягненка.
Так был побежден летальный ген у ширази и сокольских овец, губивший животных в течение многих тысячелетий.

ПЛАТИНОВАЯ ЛИХОРАДКА,
ИЛИ КОНФУЗ АМЕРИКАНСКИХ ЖИВОТНОВОДОВ

Серебристо-черная или черно-бурая лисица уже давно животное домашнее. В Америке существуют не только фермы, которые ее разводят, но и племенные записи, и система инспекции, призванная поддерживать в чистоте породу.
В 1934 году норвежец Кьяир обнаружил среди серебристо-черных лисиц значительно более светлую — платиновую. Мутант был самцом. Кьяир скрестил его с неродственной серебристо-черной самкой и получил среди семи потомков трех серебристо-черных и четырех платиновых щенков. В 1936 году шкурки платиновых лисиц были проданы в Осло, там они произвели сенсацию, и тотчас же началась «платиновая лихорадка». В следующем году две платиновые шкурки были проданы по цене, в сорок раз превышающей цену обычной черно-бурой шкурки. Цена на платиновых самцов поднялась до 7500 долларов. В Нью-Йорке одна платиновая шкурка была продана за 11 000 долларов. И вот тут-то американские животноводы схватились за голову. Оказалось, что на многих фермах появлялись платиновые щенки. Однако фермеры не только не отличали их, ио берегли и не холили, напротив — тотчас же отправляли в иной мир, чтобы «бракованную» лисицу не застал инспектор...

Как ни дороги были платиновые самцы, крупные фермы их закупили. Через несколько лет все маточное поголовье почти на любой ферме состояло из платиновых. И тогда выяснили, что доходы звероводов не повысились, а, наоборот, упали.
Разгадку этому явлению нашли в 1943 году Коул и Шеклфорд. Анализ племенных записей позволил им точно установить, что платиновые лисы в гомозиготе летальны. Переведя маточные стада на платиновых животных, американские лисоводы, сами того не желая, лишили себя четверти поголовья.
Платиновых лисиц еще в большей степени, чем серых каракульских овец, нельзя разводить «в себе». Платиновых самцов нужно скрещивать с черно-бурыми самками.

ГЕНЕТИКА И ИММУНИТЕТ

Создать условия, препятствующие появлению болезни у животных,— дело зоотехнии. Лечить заболевших животных должен ветеринар. Но и генетику в этом деле есть работа. Не правда ли, заманчиво вывести устойчивых животных, таких, чтобы не болели?
За эту задачу в последнее время взялась иммуногенетика. Она развивается во многих странах усилиями многих ученых.
Известно, что дикие животные, так же как и некоторые примитивные домашние породы, устойчивы к заболеваниям, обычным для их мест обитания. Врожденный, наследственный иммунитет создан у них великим селекционером — Природой. Тысячелетиями устранял отбор неустойчивых особей, оставляя лишь приспособленных.
Этот способ неприменим к заводским породам: таким путем иммунитет складывается чересчур долго и обходится слишком дорого. И иммуногенетики ищут простых, быстрых и дешевых путей.
А найти их нелегко.
Во всем мире немалые убытки молочному скотоводству причиняет мастит — воспаление вымени у коров. Санитария, дезинфекция, отделение больных от здоровых — все это применяется, однако, как выяснилось, практически не дает результатов. В то же время в стаде из 18 джерсейских коров, дочерей одного быка, болело маститом 10, а из 15 дочерей другого быка воспаление вымени обнаружилось только у двух. В первой случае 55 процентов больных, во втором — 14 процентов. Влияние наследственности здесь явное. Но как организовать селекцию? Ведь маститом болеют не телки, к заболеванию предрасположены животные старшего возраста, уже наплодившие по нескольку телят. Выбраковывать таких коров, а вместе с ними и их потомство невыгодно.
Приступили к поискам ранней диагностики. Пробовали заражать молодых коров маститом. Опыт вели на шести коровах... Каждая из них подвергалась заражению четыре раза. Две заболевали при всех заражениях, одна заболела три раза из четырех, одна один раз, а две не болели вовсе. Едва ли можно такой метод применять массово, но кое-где в племенных хозяйствах он, возможно, и найдет место. Поиск, разумеется, продолжается.
Об этом достижении иммуногенетики мы уже говорили. Вспомните работы Я. Л. Глембоцкого и Р. А. Гептнера по селекции романовских овец на их устойчивость к бронхопневмонии. Ученые нашли связь между устойчивостью к этому заболеванию и хорошо заметным внешним признаком — «галстуком». Оказалось, что достаточно было оставлять на племя овец с «галстуком», не допуская излишней пегости, чтобы массовые падежи прекратились.

Иммуногенетика, а значит, и селекция на иммунитет начали развиваться сравнительно недавно. Но вот классический пример успеха. У кур есть пренеприятнейшее заболевание — птичий лейкоз. Одна из форм его приводит к параличу ног или крыльев, вторая — к сильнейшему увеличению печени либо к опухолям яичника. Американский генетик Ф. Хатт, работающий в Корнельском университете, в 1935 году начал селекцию на устойчивость к лейкозу. Ученый знал, что эту болезнь передают взрослые куры. Поэтому во всех хозяйствах молодняк изолировали в течение первых шести месяцев жизни. Начав селекцию, Хатт решительно отказался от изоляции. Только так можно было определить, сколько животных в каждом поколении подвергается заражению.
В опыте было заложено три линии. В двух шел отбор на устойчивость, в третьей велась обратная селекция — на восприимчивость к лейкозу. Однако Хатт вел селекцию не только на иммунитет. Одновременно он повышал яйценоскость, под его наблюдением были также вес яйца и живой вес птицы.
Через двадцать лет эта селекция завершилась успехом. В устойчивых линиях падеж от лейкоза прекратился, а яйценоскость кур возросла со 177 до 204 яиц в год, вес яйца увеличился на 13 процентов. В конкурсном испытании куры Корнельского университета три года подряд занимали первые места по устойчивости и вторые места — по продуктивности. Это очень высокие показатели.
В линии с повышенной восприимчивостью за те же годы падеж от лейкоза возрос с 15 до 60 процентов.

Глава 6. ГЕННАЯ ГЕОГРАФИЯ

НАУКУ ЧАСТО ДЕЛАЮТ МОЛОДЫЕ

Ученому всегда важно правильно выбрать объект исследования. Представьте себе, что Мендель ставит эксперименты не на горохе, а на слонах или крупном рогатом скоте. В четырех поколениях гороха он изучил 20 тысяч потомков. Обследовать такое количество материала на слонах или сельскохозяйственных животных, разумеется, невозможно. Это потребовало бы не только колоссальных средств, но и слишком много времени.
До гороха Мендель экспериментировал на мышах, и на них он наблюдал явления расщепления. Однако мышам он предпочел горох, и это был великолепный, если не сказать — гениальный, выбор.
В девятисотых годах, когда генетика начала бурно развиваться, американский зоолог Томас Гент Морган тоже сделал великолепный выбор. В качестве объекта исследований он взял мушку дрозофилу. Это маленькое насекомое примечательно тем, что весь цикл его развития длится десять дней, и в одной пробирке может быть получено более двух сотен потомков. Кроме того, у дрозофилы всего лишь восемь хромосом, четыре пары, причем каждую пару легко отличить под микроскопом. Именно ей, дрозофиле, и обязаны генетики множеством блистательных открытий.

Но Морган не только сумел удачно выбрать объект исследования... Он обладал редкостным умением собирать вокруг себя талантливую молодежь.
Девятнадцатилетний студент-второкурсник Стертевант увлекался лошадьми, рылся в племенных книгах, пытаясь установить, как наследуется масть. Но работа не ладилась, и он отправился за разъяснениями к Моргану. Пришел — и остался в его лаборатории навсегда. Через год Стертевант открыл сцепление генов.
Бриджес вовсе не интересовался генетикой. Однокурсник и ровесник Стертеванта, он зашел к Моргану, чтобы узнать, нельзя ли немного подработать. Ему поручили мыть пробирки и помогать рассаживать мух. Не прошло и недели, а Бриджесу уже полюбились и генетика и дрозофилы.
Третий будущий классик генетики, Г. Меллер жил и учился в другом городе. И оттуда он регулярно отправлял в лабораторию Моргана толстенные письма, в которых содержались... теоретические разработки экспериментов. Морган был удивлен, когда узнал, что теоретику всего семнадцать лет и он совсем недавно поступил на первый курс.
Науку часто делают молодые. Вспомните Сеттона, который в девятнадцать лет открыл цитогенетический параллелизм.
Николай Петрович Дубинин, ныне академик, пришел в лабораторию шестнадцатилетним юношей. Через три года он создал блистательную центровую теорию гена.
Успехи нередко выпадают на долю тех, кто не засиживается на старте, а рвется в бой, пока ум гибок и силы в избытке.

ГРУППЫ СЦЕПЛЕНИЯ

Мы уже видели на многих примерах, что в скрещиваниях гены комбинируются независимо.
Нам также известно, что перемещения генов в скрещиваниях соответствуют перемещениям хромосом в процессе деления клеток. Однако глубоко ошибется тот, кто подумает, что для каждого гена есть отдельная хромосома. Именно такое заключение можно сделать из задач и примеров, которые приводились. Но все они специально подобраны, чтобы иллюстрировать генетические законы.
У дрозофилы восемь хромосом, четыре пары, а генов обнаружено более пятисот. У кукурузы в десяти парах хромосом описано 112 генов, есть и еще, но их пока не удалось «привязать» к той или иной хромосоме, хотя свое место они имеют. У рыбки гуппи 48 хромосом. Генов тут описано примерно столько же, но более тридцати находятся в половых хромосомах, то есть в одной-единственной паре.
Уже, вероятно, ясно, что независимое распределение генов должно наблюдаться не всегда, что многие гены должны быть сцепленными, так как они локализованы в одной хромосоме. Честь открытия групп сцепления принадлежит Бетсону, о котором уже много говорилось. Но окончательно теория была разработана лабораторией Моргана.
В хромосоме гены расположены вовсе не как попало, не навалом лежат, а выстроились в рядок, в цепочку, нанизаны точно бусы на нитке. Мало того, это линейное расположение генов позволяет точно установить не только порядок — кто за кем, но и расстояния между генами. А зная порядок расположения и расстояния, можно создать чертеж хромосомы с «нанизанными» на нее бусами-генами. Такой чертеж называется хромосомной картой.

Наиболее подробные хромосомные карты составлены для дрозофилы, кукурузы, курицы, кролика, мыши, рыбки гуппи. А в последние годы очень тщательно работают над картой мельчайших организмов — вирусов и бактерии кишечной палочки. Именно эти исследования ведут к анализу тонкой структуры гена¹.

КУРЧАВОПЕРОСТЬ, РОЗОВИДНЫЙ ГРЕБЕНЬ И БЕЛАЯ
ОКРАСКА

Чтобы не отвлекаться от примеров животноводческих, воспользуемся опытами профессора Ф. Хатта (США), поставленными с учебными целями. Хатт на практике показывал студентам, что такое сцепление генов.
Опыт проводился на курах. В первом варианте в качестве матерей использовались гетерозиготы по двум генам: курчавоперости и розовидному гребню. Отцом был петух, несущий два рецессива. Сорок шесть цыплят, полученных от этого скрещивания, составили четыре группы:

Легко подсчитать, что при отсутствии сцепления соотношение было бы 1 : 1 : 1 : 1, то есть в каждой из групп оказалось бы по 11,5 потомка. Полученные результаты 13 : 9 : 11 : 13 очень близки к ожидаемым. Таким образом, между генами курчавоперости и розовидного гребня сцепления нет.
Во втором варианте опыта были использованы гены курчавоперости и доминантной белой окраски, свойственной леггорнам. Отцом был петух, рецессивный по обоим признакам — с нормальным оперением и не белый. В первом поколении получились гетерозиготы по двум доминантам. Естественно, внешне они были курчавоперыми белыми. Кур из первого поколения Хатт скрещивал с петухом-родителем.
В результате, как и в первом варианте опыта, получились цыплята четырех типов. Однако численные соотношения между ними были уже иными:

В случае независимого распределения можно было бы ожидать в каждой из групп по 8,25 потомка. Как ни малы числа в этом учебном скрещивании, все же ясно, что ожидаемого соотношения 1 : 1 : 1 : 1 не получилось. Доминантный ген курчавоперости имеет явную склонность наследоваться вместе с доминантным геном белой окраски, в то время как нормальное оперение связано с геном окрашенности.
Гены курчавоперости и доминантной белой окраски локализованы в одной хромосоме.
Тут кое-кто из читателей может возмутиться. Как так? В одной хромосоме — так пусть и наследуются вместе: курчавоперые всегда белые, нормально оперенные — окрашенные. Откуда же взялись курчавоперые окрашенные и нормально оперенные белые? Их немного, однако, как-никак — 18,2 процента!

Появление курчавоперых окрашенных и нормально оперенных белых объясняется явлением перекреста (кроссинговера). Уже говорилось: в процессе клеточных делений хромосомы скручиваются и могут при этом обмениваться участками. Вот на такие-то обменные участки и попали гены в случаях возникновения «незаконных» комбинаций.
Чем дальше один ген расположен от другого, тем больше шансов, что между ними произойдет перекрест. Почти полные сцепления обнаруживают гены, которые расположены на хромосоме рядышком, и тем больше будет потомков-перекрестников, чем дальше один ген от другого. На это явление обратили внимание в лаборатории Моргана. Выяснили также и то, что число перекрестов между парой генов в разных опытах одинаково. А раз так — именно этим числом можно выражать на хромосомных картах расстояние между генами.
В нашем примере расстояние между генами курчавоперости и белой доминантной окраски равно 18,2 единицы перекреста.
Вот мы и нанесли на хромосомную карту курицы два первых гена.
Если в дальнейшем обнаружим третий ген из той же хромосомы, дающий с курчавоперостью перекрест, допустим, в 10 процентов случаев, то сможем предположить, что этот ген расположен на хромосоме в одной из двух точек: либо в 28,2 единицы перекреста от гена доминантной белой окраски, либо — в 8,2. Чтобы точно установить, где локализован ген, нужно поставить скрещивание с его участием и участием гена доминантной белой окраски.
Тогда мы сможем указать место расположения гена на хромосомной карте.
Хромосомные карты важны не только для теории, но и для селекционной практики.
Планируя скрещивания, селекционер может заранее представить себе, какое количество потомков ему следует получить, чтобы наверняка отобрать тех, у которых произошел перекрест между генами.

Глава 7. ВЕС, РАЗМЕРЫ, УДОИ

ГЕНЫ, ПРИЗНАКИ И УСЛОВИЯ

Цвет шкурки у норки и кролика, курчавость или прямоволосость, «рубашка» и форма гребня у кур — все эти признаки зависят от одного, реже двух или трех генов. Однако уже и на этих признаках можно заметить, что совместное действие двух генов часто даст эффект неожиданный. Вспомните хотя бы пример с гребнями кур и окраской у норок. Следовательно, представление, что каждому признаку соответствует ген, неверно.
Между тем некоторые генетики и селекционеры в начале нашего века искали гены жирномолочности и удойности у коров и гены размеров яиц у кур.
Теперь известно, что большинство из хозяйственно важных признаков находятся под контролем многих генов, практически — всего генотипа. Отличительная особенность таких признаков — они различаются не качеством (красная или белая «рубашка», длинный или короткий шерстный покров), а количеством: для того чтобы их определить, нужно измерить или же взвесить. Это сильно осложняет работу селекционера.
На количественные признаки значительное влияние оказывают условия содержания. Удои можно поднять и за счет правильно поставленного подбора генетически более молочных животных, и за счет улучшения кормов. В недавние времена генетика как наука отрицалась. Нередко в каком-либо хозяйстве ставили группу животных в особые условия, коров кормили питательнейшими концентратами, иногда отходами кондитерского производства и получали высокие удои или повышенную жирномолочность. Тогда объявляли о создании новой породы. Но молоко и молочный жир на отходах кондитерского производства получались сверхдорогими. Когда этих животных — тоже сверхдорогих — продавали в обычный совхоз, где они получали сено, силос, а порой и солому, от их рекордных да и вообще от повышенных удоев не оставалось и следа.

Безусловно, при ведении селекции на количественные признаки условия содержания должны быть хорошими. Зоотехники старой России называли буренок из средней полосы страны в шутку тасканской (от глагола «таскать») породой. Такую буренку после голодной зимы приходилось на руках перетаскивать из хлева на весеннюю травку. Разумеется, в этих условиях нельзя было создать, скажем, мясную породу. Тут никакая генетика не поможет.
На примере многих качественных признаков мы видели, что гены могут передаваться, не изменяясь, из поколения в поколение. При этом условия среды могут быть самыми разными и все же не оказывать на ген и вызываемый им признак никакого влияния. «Рубашка» сапфировой норки не изменится от того, живет ли норка впроголодь или же ее кормят обильно. Однако от этих условий изменится нечто другое. Шкурка у норки, которая недоедает, будет мелкой, потому что и сам зверек крупным не вырастет.
Но как ни сложно наследуются количественные признаки, все же они зависят от генов. Не означает ли измельчение, что гены, наследственность, меняются в зависимости от условий?
Это не простой вопрос, спор тут длится больше столетия. Мы не будем вдаваться в подробности разногласий. Наука решила их на основе множества точных экспериментов. Благоприобретенные признаки, то есть вызванные прямым воздействием условий жизни, не наследуются. Под влиянием условий меняются не гены, а уровень, степень их проявления. Ген — очень стойкое образование и от действия обычных условий, таких, как питание или температура, надежно защищен.
Постоянство, стабильность гена не означает его неизменность. Гены меняются, и с их изменениями (мутациями) мы уже хорошо знакомы. Люди издавна их наблюдали. Однако причины их возникновения выяснены лишь недавно. Было время, когда считалось, что мутации внезапны и необъяснимы. Но в 1925 году советские ученые Надсен и Филиппов впервые получили мутации искусственно. Они действовали на дрожжевые клетки лучами радия. Двумя годами позже Меллер, о котором шла речь выше, получил у дрозофилы мутации под действием рентгена; создал метод количественного учета мутаций и первым установил, что чем больше доза облучения, тем выше процент мутаций. Позднее мутации были получены на самых различных объектах под действием разных факторов — проникающих излучений (гамма-лучи, нейтроны, протоны, ультрафиолетовые лучи) и сильнодействующих химических веществ.
Сейчас в селекции растений уже получают хозяйственно полезные мутации. К этому приступили и в селекции животных. Первым животным, на котором начали получать под действием рентгена мутации, имеющие селекционное значение, была аквариумная рыбка гуппи. Профессор В. Ф. Натали, работавший в Москве, получал такие мутации у гуппи еще в 30-х годах.

ЭКСКУРС В СТАТИСТИКУ

В классе, где вы учитесь, около тридцати учеников. Узнайте рост каждого из них, запишите, а потом попробуйте проанализировать эти записи. Допустим, что самый маленький ученик имеет рост 150 сантиметров, самый высокий — 190. Между самым большим и самым маленьким будет относительно непрерывный ряд переходов. При увеличении числа учащихся непрерывность ряда увеличилась бы еще больше.
А теперь установите средний рост учеников. Уверен, что многие, сложив 150 и 190 и разделив полученное число на 2, скажут, что средний рост 170 сантиметров, Среднее арифметическое между 150 и 190 в какой-то мере безусловно отражает средний рост учащихся. Однако для биологических исследований эта цифра недостаточно точна. Нужно взять среднее взвешенное. Попробую рассказать, что это такое.
Разобьем наш материал, 30 цифр, каждая из которых— рост ученика, на 8 групп, или, как сказали бы статистики, на 8 классов; классовый промежуток будет равен 5 сантиметрам. В результате получим такой ряд: 150— 155—160—165—170—175—180—185—190. Теперь распределим по этим классам истинные цифры роста, полученные при измерении. Ученик, рост которого, скажем, 166 сантиметров, попадает в класс 165—170. Легко понять, что такая разбивка по классам значительно облегчает работу. Если при небольшом материале, как, например, в нашем случае, когда количество измерений n («н» — латинское) равно 30, еще можно иметь дело с истинными цифрами, то при n = 1000 в них легко запутаться.
Не зная, какие цифры получатся у тебя, читатель, я возьму результаты измерения роста 31 ученика 10-х классов одной из московских школ, где измерялись только юноши:

На долю крайних классов — самых маленьких и самых больших — приходится меньшее число учащихся, нежели на долю средних. Среднее арифметическое в этом случае будет (145 + 190) : 2 = 167,7 см. Между тем в класс 165—170, к которому относится высчитанное простейшим способом среднее, попали измерения 5 учеников, в то время как в следующий класс — 8. Ниже 170 сантиметров оказалось 14 учеников, выше этой цифры — 17. Следовательно, высчитанное простейшим способом среднее не отражает истинного положения. Поэтому-то и высчитывается среднее взвешенное. Рассчитать его не так уж сложно. Достаточно просто сложить все измерения и разделить их на n. Можно также число промеров, приходящихся на каждый из классов, умножить на среднее значение класса, суммировать произведения, а потом разделить на n (31). В общей форме это может быть выражено так:

М взв. =∑_x/n

М взв.— здесь искомое среднее, х — значение промера, ∑ — знак, обозначающий сумму, n — количество измерений.
Селекционеру приходится вычислять ошибки средних, коэффициенты корреляции и многое другое. Для этого он изучает специальную область математики, взятую на вооружение биологами,— биометрию.

КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПРИЗНАКИ И ЗАКОНЫ МЕНДЕЛЯ

В начале века противники генетики совсем было восторжествовали. Что ж это получается? Всякие там простенькие признаки вроде окраски подчинены законам Менделя, а хозяйственно важные — нет! Скрещивают животное из мелкой породы с крупным. Первое поколение должно быть, по Менделю, однородным (помните — закон единообразия?), на деле уже в первом поколении получается разнобой — непрерывный ряд переходов. Во втором поколении должно быть расщепление, а мы снова имеем ряд переходов, только что подлиннее, чем в первом поколении.
Но торжество противников генетики было кратковременным. Нильсон-Оле, шведский генетик, изучавший наследование окраски зерна у пшеницы, наглядно показал, что различия в наследовании качественных и количественных признаков кажущиеся. Скрещивая краснозерные и белозерные пшеницы, он обнаружил, что первое поколение промежуточно. А во втором поколении соотношения красных и белых зерен бывают и 3 : 1, и 15 : 1, и даже 63 : 1. При этом красные зерна тоже не одинаковы, наблюдается ряд переходов от ярко-красных к совсем бледным. Это связано с тем, что красная окраска может быть обусловлена одной, двумя или тремя парами генов. Рецессивы во всех этих случаях бесцветны. Но когда красная окраска контролируется одной парой генов, выщепляется около четверти белых зерен, когда двумя — то белым оказывается лишь двойной рецессив, то есть 1/16, а когда тремя, то тройной — 1/64. Используя уже привычные буквенные символы, мы можем написать расщепление во втором поколении при двух парах генов. Формула расщепления будет изменена, так как краснозерные имеют разные оттенки.

1 темно-красный (ААВВ)
4 немного светлее темно-красного (АаВВ и ААВв)
6 средне-красных (АА вв, АаВв и ааВВ)
4 бледно-красных (АА вв и ааВв)
1 белый (аа вв)

Признак здесь не только качественный, но и количественный: в группах постепенно уменьшается число «красных» генов, а вместе с тем и количество красного пигмента.
Между количественным и качественным типом наследования принципиальной разницы нет. Просто расщепление ускользает от глаз, когда имеешь дело со многими парами генов, действующих в одном направлении.
Тип наследования, обнаруженный Нильсоном-Оле для пшениц, может быть прослежен и на животных и на человеке» Так, от брака негров и белых рождаются средние мулаты. Если же проанализировать результаты большого числа браков средних мулатов между собой, то получится расщепление 1:4:6:4:1, где единицы — чисто черные и чисто белые потомки, шестерка — средние мулаты, а четверки — темные и светлые мулаты.

ОЦЕНКА ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ

Как же оценивают производителей в животноводстве? Для генетической работы это необходимо.
Первая из оценок — по экстерьеру, то есть по внешнему виду и непосредственным хозяйственным показателям. Животное осматривают, взвешивают и промеряют. Такая внешняя оценка называется бонитировкой. Проводить ее доверяют лишь очень опытным людям, потому что только специалист по породе может сказать, хорошо это или плохо, например, для коров-холмогорок — высота в холке 130 сантиметров.
Но мы уже не раз видели, что внешность бывает обманчивой. Бык может выглядеть превосходно, но в то же время обладать плохим генотипом. Поэтому внешнюю оценку дополняют оценкою по родословной. И чем подробнее племенные записи, тем точнее эта оценка.
В племенных книгах крупного рогатого скота есть описание каждого животного, его промеры, продуктивность в течение всей жизни. По этим записям можно проследить, как из поколения в поколение меняются живой вес, удои, процент жира в молоке, а в новейших книгах — и содержание белка в нем. Сама по себе оценка по родословным еще не говорит окончательно о качествах животного, ибо иногда и при превосходнейшей родословной животное может оказаться средним, а то и просто плохим. Однако вместе с данными бонитировки племенные записи позволяют характеризовать животное уже довольно точно.
Производитель ценен не столько сам по себе, сколько тем, какое он дает потомство. Особенно важно это там, где племенные записи неполны или же неточны. Но и при длиннющих родословных оценка по потомству нередко заставляет изменить отношение к животным. Вспомним быка Принца Адольфа. При безупречной родословной и безукоризненном экстерьере он сумел наградить множество потомков летальным геном.
Для оценки быка-производителя его спаривают с 50—100 коровами. Полученное от них потомство считается достаточным, чтобы судить, является ли бык улучшателем. Желая установить, увеличивает ли этот бык удои или, скажем, процент белка в молоке, проводят сравнение по этим показателям матерей и дочерей. Однако сравнивать можно только в том случае, если матери и дочери находятся в одинаковых условиях. При этом учитывают кормление, содержание, возраст животного и его физиологическое состояние. Если, например, взяты удои дочерей после рождения второго теленка (зоотехники сказали бы «удои во время второй лактации»), они должны сопоставляться с удоями матерей, также взятыми после рождения второго теленка. Если бык — улучшатель, средние надои дочерей будут превышать средние матерей. Статистическая обработка покажет, не является ли это превышение случайным.
Такого рода оценки по потомству с использованием 50—100 коров-матерей можно производить лишь в очень крупном хозяйстве. Стада наших племенных совхозов вполне подходят для этого.
Однако преимущества, которые дает в руки генетика-животновода социалистическая система хозяйства, выявляются в другом — у нас имеется возможность генетического планирования в общегосударственном масштабе.

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПЛАН ПЕРЕСТРОЙКИ
ЖИВОТНОВОДСТВА

За годы Советской власти в нашей стране создано около шестидесяти новых пород и породных групп животных. Это немало. Велик в нашей стране и размах сельскохозяйственного производства. СССР занимает первое место в мире по количеству домашней птицы, второе — по количеству крупного рогатого скота, овец, свиней и пушных зверей. Поголовье растет, растет и средняя продуктивность животных. И все же существующие темпы прироста нас не удовлетворяют. Потребности советских людей увеличиваются, а небывало высокие темпы роста промышленности требуют таких же темпов и от сельского хозяйства. Животноводы уже не могут работать по старинке — им необходимо использовать все передовое, что подсказывает наука.
Генетика сегодняшнего дня в состоянии давать рекомендации, которые касаются не только отдельного стада или породы, а действуют в масштабах всего государства. Генетические планы, естественно, должны составляться на много лет. Так, в отношении мясного и молочного скотоводства и овцеводства генетическая работа даст ощутимые результаты к началу 80-х годов, а в области свиноводства и птицеводства — уже в 70-х.
Один из планов развития животноводства разработан доктором биологических наук Я. Л. Глембоцким.
Этот план учитывает не только растущие потребности и рост народонаселения, но и качественные изменения, которые потребуется внести в животноводческую продукцию. Например, уменьшение доли тяжелого физического труда в жизни нашего общества относительно снизило потребность людей в животных жирах, но зато увеличило спрос на белки. Кроме того, согласно новейшим данным медицины, богатая жирами пища увеличивает распространение сердечно-сосудистых заболеваний. Именно поэтому животноводы всех стран перестраивают свои хозяйства на производство мяса, богатого не жирами, а белками.
В СССР имеется около 41 миллиона коров. Я. Л. Глембоцкий предлагает следующую систему испытания производителей. Используя искусственное осеменение, на все это поголовье достаточно 10—14 тысяч быков. К 1980 году все животные должны будут осеменяться исключительно спермой быков-улучшателей, тщательно проверенных по потомству. Средний срок службы быка — 5 лет. Значит, ежегодно поголовье производителей должно пополняться 2000—2800 быками.
Результатов проверки по потомству приходится ждать 3—4 года. Содержать все это время огромное количество быков очень дорого, тем более что в этот период они не приносят никакой пользы. Но наука и здесь подсказала выход. Сперма может храниться неограниченно долгое время при пониженных температурах в специальном контейнере. Это значит, что одновременно с проведением испытания по потомству от быка возможно накопить достаточное количество ее. После этого самого быка не обязательно сохранять, его можно отправить на бойню. Если же через три года выяснится, что его дочери отвечают всем современным требованиям, сперма быка, которая переживет его самого, будет использована.
Иную организацию предлагает Глембоцкий в племенном животноводстве, где улучшают существующих и создают новые породы. Здесь надо иметь примерно 60 тысяч коров, чтобы ежегодно поставлять бычков-улучшателей. В племенном хозяйстве ведутся скрещивания и отбор, и, уж конечно, на одного быка здесь не должно приходиться по 10 тысяч коров. Их количество будет определяться генетическими задачами.
Для осуществления предложенной Я. Л. Глембоцким схемы развития животноводства территорию страны следует разбить на ряд зон в соответствии с административным делением, учетом поголовья скота, его пород и т. д. В каждой зоне должны быть племенные хозяйства.

Глава 8. BBEРX ПО ЛЕСТНИЦЕ, ВЕДУЩЕЙ ВНИЗ

МУТАНТ-5 И ЕГО ПОТОМКИ

Читая книгу, решая задачи, ты уже не раз встречался с близкородственным разведением. Теперь пришло время поставить вопрос: полезно оно или вредно? В каких случаях огомозигочиваются нежелательные, в том числе летальные гены? Вспомним потомство быка Брауна и потомство ввезенного в Японию жеребца-першерона, оказавшегося носителем летального гена. И тогда станет ясно, что причина появления неполноценных животных — в родстве. Однако и норки со шкуркою, носящей поэтическое название «дыхание весны», не было бы, не окажись самка и самец пусть отдаленными, но все же родичами... Сложный вопрос! Попробуем в нем разобраться.
Начнем с выяснения: всегда ли близкое родство ведет к непоправимым результатам?
Пшеница — главный кормилец человечества. А колос у этого главного кормильца устроен так, что всегда, во всех случаях размножение происходит при помощи самоопыления. И все же пшеница существует тысячелетиями, не думая вырождаться и вымирать. Мало того, нетрудно понять, что все гены пшеницы находятся в гомозиготном состоянии, а это значит, что нет там скрытых леталей и полулеталей, все они давным-давно выщепились и отбракованы отбором.

Нельзя ли и у животных создать такой же, как у пшеницы, идеальный генотип? Теоретически — да. Близкородственные скрещивания на первых порах приведут к появлению множества ослабленных и просто нежизнеспособных форм, но в дальнейшем при тщательном отборе все нежелательные гены будут из генотипа удалены и... Но теория не всегда подтверждается практикой. Э. Кинг, с которой мы уже встречались, экспериментируя со своим любимым объектом — крысами, получила в результате длительных скрещиваний типа брат × сестра замечательные по стойкости и жизнеспособности линии. Однако, увы, этот результат одинок. Ни на одном хозяйственно важном объекте его повторить не удалось. Даже куры в восьмом-девятом поколении инбридинга (так называют ученые близкородственное размножение) утрачивают плодовитость. Значит, вопреки теории старое, как мир, утверждение животноводов, что близкое родство вредно, правильно.
Но как же все-таки быть? Ведь почти всякая генетическая схема построена на скрещивании типа брат × сестра или отец × дочь. Не отказываться же от того, что дарует человеку генетика! Конечно, нет. Но инбридинг нужно применять разумно.
В звероводческом совхозе событие: от обычной норки родились два светло-палевых щенка, два самца невиданной раньше окраски. Это был пятый случай появления мутации, и новые норки получили название «Мутант-5». Предстояло построить схему скрещивания, которая позволила бы не только размножить норок новой окраски, но и не допустить при этом вредных последствий инбридинга.
Хорошо, что щенков два. Они братья, однако отличаются друг от друга по многим генам. Абсолютно одинаковыми по генам братья могут быть только в том случае, если они — однояйцовые близнецы, то есть произошли из одной яйцеклетки, разделившейся после оплодотворения. Это случай редкий. Опытный селекционер, хорошо знающий объект, с которым работает, всегда отличит однояйцовых близнецов от разнояйцовых — только для нас с тобою, читатель, все норки на одно лицо.
Значит, сразу же создаются две линии — Мутанта-5а и Мутанта-5б. Селекционер смотрит племенные записи и скрещивает мать наших мутантов с тем же самцом. Выщепятся новые палевые норки, причем если признак не сцеплен с полом, то будут среди них и самки. Только вряд ли это рационально — начинать жизнь новой породы с теснейшего инбридинга, со скрещивания палевой норки с ее братом. Такое скрещивание хоть и даст палевых потомков, однако все они будут инбредными. Правда, в голубеводстве или при селекции аквариумных рыб именно так и поступают. Но и там инбридинг оказывает отрицательное действие.
Чтобы уменьшить влияние близкого родства, мутантных самцов следует скрещивать с обычными немутантными самками. Самок нужно подбирать неродственных ни самцам, ни между собой. В нашем распоряжении совхоз, тысячи норок. Порывшись в племенных записях, мы сможем подобрать для каждого из самцов по десятку самок. И вот тут-то выяснится, с рецессивом мы имеем дело или с доминантой. В случае доминантной мутации уже в первом поколении половина щенков у каждой из самок окажется палевыми. В случае рецессивной мутации все щенки первого поколения будут обычной дикой окраски.
Однако можно допустить, что одна из самок родит половину палевых щенят. Это будет означать, что мы случайно попали на гетерозиготу.
Если в каждом из пометов щенки будут братьями, то щенки двух разных самок окажутся уже полубратьями, будут значительно больше отличаться друг от друга по генотипам. Скрещивая полубратьев и полусестер попарно, мы в каждом случае получим выщепление рецессивов. В результате получим очень много линий рецессивных норок, каждая из которых имеет общих предков в третьем колене. Это уже относительно небольшая степень инбридинга. Правда, и тут могут обнаружиться отдельные нежелательные гены, но материал у нас уже достаточно велик, и можно проводить выбраковку.
В дальнейшем, ориентируясь на родословные, селекцию можно повести так, чтобы не увеличивать, а уменьшать степень родства. По лестнице, ведущей вниз, можно подниматься и вверх.

ЧЕРЕЗ ПРОПАСТИ – НА ВЕРШИНЫ

В 1908 году американцы Ист и Джонс работали с кукурузой, проводили принудительное самоопыление из поколения в поколение. Кукуруза — не пшеница, здесь самоопыление заведомо вредно. И результаты были такие, что... Ист и Джонс стеснялись их показывать, в особенности заезжим специалистам.
Чахлые, слабенькие близкородственные линии приходилось прятать, иначе бы засмеяли: вот так селекция! Но суждено было случиться, что именно с этих чахлых линий пошла сегодняшняя сверхурожайная кукуруза.
Заморив близкородственным размножением свои растения, Ист и Джонс начали проводить скрещивания между линиями, и вот тут-то произошел резкий скачок. Потомки заморышей сплошь и рядом росли гигантами!
Однако это была лишь первая ласточка. Образно говоря, Ист и Джонс открыли светофор на дороге, ведущей к резкому повышению урожайности. Но дорогой этой воспользоваться было нельзя: на ее пути встречались не просто колдобины — крупные овраги пересекали ее. На помощь пришла другая работа. В 1928 году М. И. Хаджинов в институте, руководимом Н. И. Вавиловым, открыл явление
цитоплазматической мужской стерильности и гены-восстановители плодовитости у кукурузы. Сейчас мы разберемся, что это такое и почему лишь через двадцать лет после открытия Иста и Джонса шагнула на поля сверхмощная гибридная кукуруза.
Тут дело не столько в генетике, сколько в практике, в экономике. Принудительное самооплодотворение у кукурузы на маленьких деляночках провести несложно, а на полях — сверхдорого. Нужно изолировать женские соцветия, иначе они опылятся занесенной ветром чужой пыльцой. Нужно обрезать мужские соцветия — метелки. Для миллионов и даже для тысяч гектаров таким образом получать семена уж никак не выгодно — расходы на ручной труд окажутся больше прибавки, полученной за счет урожая. Вот и потребовалось двадцать лет, пока не нашелся безотказно действующий способ проводить все эти операции без ручного труда.
При помощи скрещиваний вводят особые гены, и в цитоплазме кукурузных клеток создается несовместимость к любой чужой пыльце. В результате — самоопыление.
Одновременно вводят гены, восстанавливающие плодовитость растения. Поэтому на следующем этапе кукуруза уже размножается, как ей и положено, за счет перекрестного опыления.
Ручной труд сведен к минимуму.
После этого открытия гибридная кукуруза шагнула на поля. Сейчас в большинстве стран, в том числе и в СССР, кукуруза высевается в основном гибридными семенами. А прибавка к урожаю — около 30 процентов!
То, что открыли Ист и Джонс, было частным случаем явления, о котором люди знали раньше.
Кёльрейтер, обрусевший немец, работал в Петербурге в XVIII веке. Он скрещивал табаки, и некоторое из его гибридов оказались мощнее обоих родителей. Это явление было названо гетерозисом или гибридной мощностью. Однако гибриды Кёльрейтера и многих других значительно отличаются от тех, что имели Ист и Джонс. Раньше гетерозис получали при скрещиваниях между сортами или породами. Однако Ист и Джонс показали, что наилучший эффект дают инородные линии. В дальнейшем шли споры: так ли ото? Опыты подтвердили: так. И все же — мы скоро в этом убедимся — от межпородных гетерозисных гибридов отказываться не стоит. Особенно там, где получение инбредных линий очень уж дорого, то есть у всех животных крупнее курицы и кролика.
Кукуруза привлекла внимание к гетерозису... Далее начали получать гетерозис у самых различных культур — сорго, лука, томатов, табаков. Сейчас очередь за пшеницей. Она обещает гетерозисные урожаи в 70— 100 центнеров с гектара!
В животноводстве ту же роль, что кукуруза в растениеводстве, сыграли куры, так называемое бройлерное производство. Успехи в этом деле велики. В 1952 году на производство 1 килограмма куриного мяса требовалось израсходовать 3,2 килограмма корма, а в 1954 году в США на это уходило лишь 2 килограмма.
Бройлерный цыпленок лучших генетических кондиций должен за восемь недель достигать веса 1,4 килограмма. Безусловно, это требует большой генетической работы. И ведут ее квалифицированные генетики.
По данным академика Н. П. Дубинина, под контролем у бройлерных трестов США находится более миллиона несушек. Особое значение имеют петухи-производители, качество которых проверяется на многочисленном потомстве. Подбираются пары линий, дающие наиболее благоприятные результаты. Однако на откорм поступают еще не их цыплята. Обычно гибриды вновь скрещиваются с разными линиями. В этом случае гетерозис возрастает, а наилучшие сочетания — тройные гибриды — представляют собой материал для птицефабрик.
Описать эту работу значительно легче, чем осуществить на практике. Например, объединенному птицеводческому тресту даже такой большой страны, как Франция, это дело оказалось не под силу. Поэтому для создания бройлерного производства организовали общий синдикат, в который вошли семь европейских стран, включая и Францию.
Бройлерное производство налаживается и в нашей стране. У нас имеется и уже работает целая сеть птицефабрик, строится много новых, создаются генетические линии.
По-иному, чем в куроводстве, решается проблема индустриализации других областей животноводства. Здесь из-за дороговизны и длительности создания инбредных линий используют гетерозис, получаемый при межпородных скрещиваниях. Так, в Венгрии оказалось выгодно содержать маток овец со сравнительно небольшим живым весом, но дающих в обилии шерсть. Для получения ягнятины эти матки скрещиваются с баранами крупной породы. Гибриды получаются крупными, скороспелыми. Стадо баранов-производителей не так уж велико, с ним ведется тщательная генетическая работа.
Там же, в Венгрии, путем прилития к венгерской пестрой корове крови джерсеев было создано молочное стадо с хорошей производительностью. Коровы этого стада при 4000 литрах молока дают на 15—20 килограммов больше молочного жира. Обычными методами ту же породу пришлось бы улучшать 45—50 лет.

А В БУДУЩЕМ...

Совсем не удивительно, что нас интересует будущее. В XX веке уровень науки таков, что позволяет уже кое-что предсказать.
Однако прежде необходимо оглянуться в прошлое: ведь именно оттуда тянется нить, клубок которой мы хотим размотать.
Стерся в памяти людей момент появления мутации, вызывающей плотные завитки на шкурке ягненка... Но с той поры прошли тысячелетия, прежде чем сложилась современная каракульская овца. Тот же путь был и у других пород, созданных народной селекцией. Они формировались под совместным воздействием естественного и бессознательного отбора. Мудрено ли, что для их создания требовались колоссальные сроки?
XVIII—XIX века принесли в селекцию сознательный отбор, появились селекционеры-кудесники — например, англичанин Д. Себрайт, уже упоминавшийся в этой книге, а раньше его наш соотечественник А. Г. Орлов-Чесменский. Его творение — орловский рысак — и сейчас украшает конные заводы и ипподромы. Однако эти рекордные по срокам селекции работы — отдельные счастливые удачи. Обычно для мелких животных на создание породы требовались десятилетия, для крупных пород — около ста лет.
Генетику считают ровесницей нашего века. Ее появление значительно ускорило процесс селекции. И особенно в нашей стране. Дело в том, что социалистическая система хозяйства имеет большие преимущества для использования генетических методов в селекции. Вот цифры, которые приводит Я. Л. Глембоцкий. С 1700 по 1917 год, то есть более чем за два столетия, в России было создано 4 породы лошадей, 9 пород крупного рогатого скота, 11 пород овец и ни одной породы свиней. С 1917 по 1965 год, за 48 лет, советская селекция получила 11 пород лошадей, 10 — крупного рогатого скота, 11 пород свиней, 20 пород овец. Процесс селекции ускорился в пять раз!
А в будущем... Впрочем, оно начинается сегодня.
С предвоенного сорокового года занимается изучением химических мутагенов (веществ, вызывающих мутации) лаборатория И. А. Рапопорта. Поначалу ее успехи интересовали только генетиков, потом теория нашла выход в практику: один за другим стали появляться важные в практическом отношении химические мутанты растений. Сейчас лаборатория уже еле справляется с заказами селекционных станций. Пришло время заняться и животными. Первыми были рыбы и кролики, а вот теперь — овцы. В лаборатории обработали химмутагеном сперму барана полутонкорунной кавказской породы. Овцеводы Грузии этой спермою осеменили овцематок, и в двух случаях из шестисот родились ягнята, шерсть которых оказалась в три раза длиннее шерсти родителей! Получить от этих двух мутантов стадо сверхдлинношерстых овец уже несложно.
Генетики научились увеличивать число мутаций в сотни и тысячи раз. Однако пока радиация и химические мутагены — «стрельба» по генотипу в целом. Вести «прицельный» огонь по тому или иному гену, то есть вызвать по желанию направленные мутации, еще не удается. Но проблему атакуют со всех сторон, на вирусах и простейших есть уже положительные результаты. Пройдет немного лет — и люди смогут по желанию изменять любой ген. Это путь к невиданному подъему животноводства.
Не меньшие результаты сулит другое направление поиска: использование менделевских законов. Люди скрещивают животных тысячелетиями, и все же этот метод себя не исчерпал. А в недалеком будущем он получит новые возможности.
В наши дни селекционер ведет подбор пар в стаде племенного совхоза, реже использует животных из других хозяйств.
Но будет создан Всесоюзный селекционный центр, и умные машины — компьютеры — будут хранить в «памяти» данные о тысячах генов миллионов животных. Нужно создать породу скота с высокими удоями, повышенным содержанием белка в молоке и большим живым весом? Сейчас спросим машину...
И электронный мозг тотчас подаст совет, каких животных скрестить, чтобы с минимальными затратами и в кратчайшие сроки получить нужную породу.
Перед генетиками и селекционерами будущего возникнут новые проблемы. Какие — об этом сейчас трудно сказать.

Ответы и пояснения к задачам

К главе 1.

1. Комолых и рогатых гомозигот должно получиться в идеале по 16. Гетерозигот — 32. Скрещивание приведено в тексте.
2. Затруднение здесь будет связано с тем, что в первом поколении получится лишь половина гетерозигот по короткошерстости. Их надо будет отыскать. Но для этого неприменим метод предыдущей задачи — у нас нет животиых генотипа аа, то есть рексов. Их еще предстоит получить. Значит, следует вести анализ, скрещивая потомков первой гетерозиготы между собой. В этом случае получатся скрещивания трех типов: АА × АА, АА × Аа и Аа × Аа. Нас интересует последний тип скрещивания, только он даст расщепление АА + 2Аа + аа, в результате которого будут получены рексы. Чтобы избежать вредных последствий инбридинга, нужно заложить несколько линий полубратьев (см. последнюю главу).
4. Бесхвостость не наследственный признак. Вероятность ошибки этого заключения очень мала.
5. Речь идет о рецессивном, поздно проявляющемся гене. Конечно, таких собак проще всего не допускать к дальнейшему размножению. Однако возможны случаи, когда, кроме вредного признака (болезнь), в генотипе исходного животного есть и другие, интересные для селекции признаки. В этом случае можно с помощью генетического анализа (см. задачи 1, 2, 3) выбраковать потомков — носителей вредного рецессива.
6. Сто процентов лошадей паламино получатся при скрещивании выщепенцев — гомозигот между собой. Случай этот аналогичен скрещиванию у андалузских кур. Скрещивание паламино × светло-гнедая даст половину лошадей паламино и половину светло-гнедых, так как это обычное анализирующее скрещивание Аа × аа.
7. Лиса была гетерозиготна по чернобурости. Редкое, счастливое совпадение.

К главе 2.

1. Скрещивание сапфировой и алеутской норок может дать два разных результата: сто процентов алеутских (если исходная алеутская норка генотипа ааВВ) и пополам алеутских и сапфировых (если исходная алеутская генотипа ааВв).
2. Черная окраска и однопалость — доминанты. Скрещивание черных однопалых из первого поколения с рыжими двупалыми — анализирующее скрещивание, потому-то и получилось соотношение 1:1:1:1. Иначе говоря, это скрещивание АаВв × аавв. В результате оно дает потомков четырех типов: АаВв, то есть черных однопалых, гетерозигот по двум генам; Аавв, рыжих однопалых, гетерозигот по однопалости; ааВв, черных двупалых, гетерозигот по «рубашке»; аавв — гомозигот по двум генам.
3. Животное с генетической формулой АаВВ образует два типа гамет: АВ и аВ. Животное ааВв образует гаметы аВ и ав. Тригибрид АаВвСс образует восемь типов гамет: ABC, АВс, АвС, аВС, Авс, аВс, авС и авс.
4. Половина котят по внешнему виду должна быть сиамскими, а половина будет повторять фенотип матери.
5. Скрещивание между черными ангорскими кроликами и белыми великанами полигибридное. Однако в приведенной задаче учет велся лишь по двум признакам: «рубашке» и длине шерстного покрова. Таким образом, скрещивание учитывалось как дигибридное. Доминанты: черная окраска и обычная по длине шерсть. Рецессивы: белая окраска, ангорская шерсть. Закономерное соотношение 9:3:3:1; следовательно, в нашем случае можно было ожидать 79,2 (9/16 от 141) обычных черных, 26,5 (3/16 от 141) черных ангоров, 26,5 (3/16 от 141) белых с обычной шерстью и 8,8 (1/16 от 141) белых ангоров.

К главе 3.

При скрещивании гетерозигот между собой они дадут соотношение 9 : 7, где 9 — с обычной шерстью, 7 — рексы. Кролики с обычной шерстью должны быть выбракованы. Затем, скрещивая рексов в разных комбинациях, следует отобрать пары, которые дадут одних только рексов. От каждой из таких пар нужно повести отдельную линию. Далее при помощи скрещивания линий между собой нетрудно выделить две короткошерстые исходные линии: они дадут кроликов с нормальной шерстью. Двойная гетерозигота по этим генам будем давать рексов с обеими из этих линий.

К главе 4.

1 и 2. Теоретически должен заболеть еще один щенок: при независимом распределении Х-хромосома матери должна попасть к половине потомков, значит, половина самцов заболеет. Поскольку материал очень мал (4 кобелька), не будет удивительным, если они заболеют все — с точки зрения статистики это вполне допустимо.
Выявить гетерозигот по гемофилии среди самок просто: достаточно каждую из них скрестить с любым самцом. Те из них, в потомстве которых появятся гемофилики, будут носители гена. Теоретически это две самки. Однако для выявления носительниц гемофилии на практике от каждой из сук нужно получить немало щенков — только в этом случае можно избежать случайности.
3. Больше шансов на быстрейшее выявление в зиготе имеет мутация, сцепленная с полом. Если она возникла в гамете, ведущей к образованию самца, она тотчас проявится, так как у млекопитающих самец имеет генетическую формулу ХУ (у птиц такую формулу имеет самка). Если мутация возникла у гомогаметного пола, то есть образовалась генетическая структура ХХм, где Хм — половая хромосома с мутацией, то она имеет шанс проявиться уже у половины гетерогаметных потомков следующего поколения, так как расщепление будет таким: ХХм, XX, ХмУ, ХУ. Особи структуры ХмУ будут с мутацией.
Иное дело, если мутация возникнет в аутосоме. Здесь она будет долго блуждать в гетерозиготе, пока не накопится в достаточном количестве для того, чтобы состоялась встреча двух гетерозигот. Но при специально поставленном эксперименте такую встречу селекционер может осуществить уже во втором поколении, ставя скрещивания брат × сестра.
4. Дрожание вызывает ген, связанный с половой хромосомой.

ОГЛАВЛЕНИЕ

Глава 1.	Основы основ	3
Глава 2.	Не ждать, а делать	29
Глава 3.	Взаимодействие генов	42
Глава 4.	За оболочкой клетки	47
Глава 5.	На страже здоровья	62
Глава 6.	Генная география	69
Глава 7.	Вес, размеры, удои	75
Глава 8.	Вверх по лестнице, ведущей вниз	84
Ответы и пояснения к задачам		92

Для среднего и старшего возраста

Полканов Федор Михайлович

МУТАНТ-5

Ответственный редактор Г. А. Иванова. Художественный редактор Л. Д. Бирюков. Технический редактор Т. Д. Юрханова. Корректоры Т. П. Лейзерович и Т. Ф. Юдичева.
Сдано в набор 13/V 1971 г. Подписано н печати 4/Х 1971 г. Формат 84х108 1/32. Печ. л. 3. Усл. печ. л. 5,04. (Уч.-изд. л. 5,06). Тираж 50 000 экз,
А09410. Цена 28 коп. на бум. №2.
Ордена Трудового Красного Знамени издательство «Детская литература» Комитета по печати при Совете Министров РСФСР. Москва, Центр, М. Черкасский пер., 1.
Ордена Трудового Красного Знамени фабрика «Детская книга» № 1 Росглавполиграфпрома Комитета по печати при Совете Министров РСФСР.
Москва, Сущевский вал, 49, Заказ № 2369.