Джордж Пойнар, мл., Роберта Пойнар "Кто кусал динозавров?"

Среди зарослей хвойных один из видов кустарниковых покрытосеменных выделялся на фоне своих соседей, и на его цветах собралось множество насекомых любопытного облика. Мелкие одиночные перепончатокрылые активно сновали взад-вперёд по тычинкам, останавливаясь на мгновение, чтобы соскрести пыльцу на щетинистые волоски, покрывающие их задние ноги. Отростки на этих волосках помогали удерживать пыльцевые зёрна, хотя многие из них выпадали и попадали на восприимчивые к ним женские части цветка, когда эти примитивные пчёлы занимались своими ежедневными делами. Одно крохотное мохнатое тельце дрожало от усилий по сбору пыльцы; эта пчела ненадолго остановилась, чтобы воспользоваться двумя задними парами ног для смахивания излишков пыльцы с поверхности крыльев, при этом задействовав раздвоенные коготки на передних ногах, чтобы удержаться на месте. Затем измученная самка полетела к спрятанному гнезду, выкопанному глубоко в земле, где уложила последний в этом сезоне шар запасов пищи для потомства.
Каждое из зрелых деревьев каури в лесу представляло собой микрокосм, кишащий деятельностью членистоногих. Крошечный коричневый жук-сцидменид медленно прополз над множеством трещин на стволе, а затем опустил продолговатое брюшко, просунул остроконечный яйцеклад под отставший кусочек коры и отложил несколько яиц. После этого крохотная самка продолжила заниматься другими будничными делами, которые включали выслеживание её любимой еды – клещей. Суетливо ползая по поверхности дерева, похожее на муравья насекомое замерло на месте, когда поперёк дороги ей прополз клещ, но он принадлежал не к тому виду, на который она предпочитала охотиться, и она продолжила поиск. Наконец,

обнаружился клещ иной разновидности, приспособленный к жизни в трещинах и щелях на араукарии. Быстрая атака зафиксировала добычу в похожем на тиски захвате сильных передних ног, которые стали работать ещё лучше благодаря имеющемуся в них дополнительному сегменту – это был уникальный признак, который отличал этот мелкий вид насекомых от всех прочих в лесу. Крошечный жук с жадностью съел мелкое паукообразное, а затем продолжил патрулирование поверхности коры.
Значительно ниже на этом же самом дереве личинка клеща терпеливо ждала на ветке, когда мимо пройдёт позвоночное животное. Этому существу была отчаянно нужна кровяная трапеза, поскольку запасённые резервы были почти исчерпаны. Приближался медлительный динозавр, и клещ сразу же насторожился, вытянув в ожидании педипальпы и передние ноги. Вытянутые педипальпы были снабжены группой коготков, растущих вблизи их кончиков: эта черта строения делала данного клеща особенным. Когда динозавр непроизвольно чиркнул шкурой по ветке, долгожданная возможность представилась, и клещ не то упал, не то сполз на движущееся животное, завершив первый важный шаг в обеспечении себя пищей.
Наверху, в густо облиственной кроне этого же дерева группа тлей приготовилась покинуть родные пенаты среди листвы и искать другие кормовые участки. Самки были полны мелких эллиптических яиц – это был резерв для основания новых колоний. Многие из них извлекли наружу длинные, тонкие стилеты, сквозь которые они забирали сок у дерева-хозяина. Эти тли отличались от всех прочих тем, что у них была лишь одна пара крыльев вместо нормальных четырёх штук. Некоторые из них начали опробовать свои крылья, расправляя их, насколько могли. Едва ощутимое дуновение ветра коснулось их расправленных придатков, и они оказались в воздухе, взмыв вверх. Некоторые совершили посадку в липкие пятна смолы, тогда как другие в конце концов опустились на несколько листьев, выделяясь на них силуэтами в лучах утреннего солнца.
Ещё ниже, у основания дерева, тусклые лучи света слабо осветили группу мелких двукрылых, разглядывающих мир уникальным способом – вниз головой! Снабжённые колючками на задних ногах, вытянутых назад, некоторые самки просто погружали в островки мха одну шипастую ногу, а другие в это время прицеплялись к шероховатым участкам коры обеими ногами. Их прозрачные крылья контрастно выделялись на фоне тёмной коры, когда они неподвижно

свисали вниз. Эти похожие на вампиров двукрылые, которые были снабжены зазубренными мандибулами уникальной формы, медленно переваривали кровь, добытую в течение ночи.

Я пережил потрясение, когда взглянул сквозь линзы микроскопа и увидел свою первую меловую химеру. При изучении насекомых из более молодого доминиканского, мексиканского и балтийского янтаря было рутинным делом относить ископаемое существо к современному семейству, а иногда к ныне живущему роду. Но эти окаменелости середины мелового периода открыли волнующий, странный новый мир с существами, несущими комбинации признаков, никогда прежде не наблюдавшиеся среди ныне живущих видов. Но мало того, что эти загадочные существа вызывали удивление: попытки их идентификации не давали мне спать целыми ночами, потому что, согласно установленным стандартам, их вообще не должно было существовать. Это заставило меня осознать, что используемая в настоящий момент система классификации на уровне семейства и ниже мало применима к ископаемым насекомым возрастом 100 миллионов лет.
Они напоминали мифическое чудовище с головой льва, телом козы и хвостом змеи, которое греки назвали химерой, и здесь этот термин применяется для ископаемых остатков с морфологическими особенностями, находимыми у двух или более современных групп*. И именно по этой причине узнать или решить, как их классифицировать – это всё равно, что разгадать загадку. У специалистов по палеонтологии позвоночных есть Archaeopteryx – странное животное с зубами и оперёнными крыльями с когтями, которое оказывается одновременно и птицей, и рептилией. У нас, энтомологов, есть более многочисленные и столь же интересные химеры – доказательство того, что меловой период был эпохой, когда происходила обширная структурная и поведенческая радиация видов, а распределение сред обитания непрерывно менялось.
Поскольку попытка анализа ДНК этих редких окаменелостей требует их разрушения и потому была бы невыполнимой, наши заключения основываются на их физических особенностях. Нам остаётся лишь строить предположения относительно того, как они возникли и почему вымерли. Некоторые из их отличительных особенностей могли быть результатом конвергентной эволюции, при которой две совершенно различных группы приобретают одинаковые особенности. Другие стали возможными благодаря спонтанным мутациям, за которыми следовала адаптивная радиация, а количество могло быть шагом

* В одной из более поздних работ автор применяет для таких существ термин «дезиоморф», от греческих слов desis – «слитый вместе» и morphos – «форма». – прим. перев.

назад, к более ранним родословным линиям, в которых в ходе развития по ошибке выключились ингибиторы, и в геноме активировалась молчащая ДНК. Некоторые существа могут обладать признаками двух групп, потому что они являются промежуточными звеньями между двумя группами.
Моей первой химерой среди меловых насекомых был маленький Hapsomela из бирманского янтаря – жук-сцидменид, у которого обе передних ноги снабжены 6-ю сегментами вместо нормальных 5-ти, обнаруживаемых у всех ныне живущих насекомых (рис. 16)³⁹. Насколько же удивительно то, что дополнительный сегмент несла лишь передняя пара ног, тогда как в остальных ногах их было нормальное количество! Я продолжал таращиться на эти передние ноги, по много раз разглядывая каждый сегмент, не желая принимать очевидного. Стоило ли мне просто положить образец обратно в контейнер и убрать его на своё место? Нет, это стоило представить научному миру, даже если факты обернутся против всего общепринятого здравого смысла. Самые близкие современные группы, которые обладают ногами с дополнительными сегментами – это пауки и клещи, но эта окаменелость, конечно же, не подходила к ним. Для чего какому-то насекомому могли бы потребоваться дополнительные сегменты в ногах? Хотя у ракообразных, паукообразных и тысяченожек их больше, современные насекомые вполне успешно обходятся своими стандартными пятью. Однако мы знаем что некоторые древние насекомые сочли дополнительные сочленения полезными, потому что у множества палеозойских форм было один или два дополнительных.
Я начал размышлять над тем, как эта химера вышла на сцену мелового периода. Возникла ли эта родословная линия в пермский период, примерно 300 миллионов лет назад, продолжила своё существование, оставаясь не обнаруженной палеонтологами, в мелу, а затем вымерла? Это означало бы, что маленький жучок был одним из последних потомков древней группы. Или же это был возврат назад, предполагающий, что насекомые сохранили в своём геноме способность к образованию шестисегментных ног. Если это так, то что-то выключило какие-то ингибиторы и активизировало давно молчащий участок ДНК, заставляя эти сегменты появиться. Возможно, этот индивидуум был просто результатом единственной спонтанной мутации, которой повезло остаться запечатлённой в янтаре. Но насколько же это сложно для одинокого мутанта – оказаться пойманным в смоле и в итоге оказаться под микроскопом у учёного?
Клещ Cornupalpatum, также из бирманского янтаря, аналогичным образом попадает в нашу категорию химер. Поверхностный осмотр позволяет заключить,

что это был просто типичный иксодовый клещ (цветная вкладка 11E). Однако более детальное рассмотрение показало, что пара маленьких сенсорных придатков, известных как педипальпы, обладала 5 концевыми коготками⁴⁵. Хотя коготки, растущие в этом месте, обнаружены у некоторых хищных клещей иных групп*, этого никогда не наблюдалось у современных иксодовых клещей. Это – особенность клещей из иных подотрядов, которая имеется у иксодового клеща и заставляет нас задаться вопросом о том, почему ископаемое существо приобрело эти когти, и было ли их назначение таким же, как у хищных клещей – чтобы справляться с добычей. Нам остаётся лишь строить предположения относительно того, помогали ли они Cornupalpatum прикрепляться к его хозяину – возможно, к динозавру того или иного рода, или же использовались для прокалывания слизистых оболочек в ходе подготовки к питанию кровью.
Далее, все исследованные тли из бирманского янтаря обладают лишь одной парой функциональных крыльев, тогда как прочие ныне живущие и вымершие тли имеют две пары⁴³. Поэтому, хотя большинство особенностей сближают этих существ с ныне живущими тлями, их рудиментарные задние крылья ставят их в один ряд с кокцидами, самцы которых обладают рудиментарными задними крыльями, называемыми жужжальцами (цветная вкладка 3E). Здесь мы вновь встречаем химер с морфологическими особенностями двух групп. Какую функцию могли выполнять эти обрубленные задние крылья, и была ли она у них вообще? Мухи (Diptera), которые также обладают лишь двумя функциональными крыльями, во время полёта вибрируют своими крохотными остаточными задними крыльями (называемыми жужжальцами), и некоторые считают, что они служат органами равновесия. Возможно, эти гомологичные структуры у тлей несли ту же самую функцию, или же, возможно, они были всего лишь бесполезными остаточными органами, вставшими на путь, ведущий к забвению, вроде человеческого аппендикса.
Поскольку было обнаружено сразу два экземпляра висячих двукрылых Dacochile, они, вероятно, были довольно обычны в бирманском местонахождении. Принадлежит ли это мелкое двукрылое к семейству бабочниц, или же к семейству примитивных долгоножек – это вопрос, в отношении которого ведутся дебаты^46,47. Форма крыла и жилкование напоминают таковые у примитивных долгоножек, но прозрачная крыловая мембрана и отсутствие на крыле характерной лопасти – это признаки бабочниц. Однако в целом у них больше особенностей, общих с первыми, и потому были классифицированы совместно с примитивными долгоножками (Tanyderidae) (цветные вкладки 10A, 10B). Проблемы возникают в тот момент, когда мы пытаемся определить,

* Подотряды Opilioacarida (клещи-сенокосцы), Holothyrida и Mesostigmata, относимые к паразитиформным клещам наряду с иксодовыми. – прим. перев.

чем Dacochile питалась в лесу. Она обладает хорошо развитыми мандибулами с зазубренными краями, указывающими на то, что они использовались, чтобы что-то разрезать или протыкать, вот только что именно? Возможно, шкуру, возможно, у позвоночного животного – в таком случае возможными хозяевами были бы динозавры.
Мы уже говорили о маленькой «протопчеле» Melittosphex, которая несёт признаки, имеющиеся как у современных пчёл, так и у одиночных ос-охотников (цветная вкладка 14B). Обладая телом, покрытым перистыми волосками, рядами волосков на задних ногах и раздвоенными коготками, это перепончатокрылое имело особенности многих пчёл. Но парой апикальных шпор на средней паре ног она также напоминает ос. Поскольку это насекомое не никак не вписывалось в число ныне живущих пчёл или ос, пришлось выделять новое семейство. Хотя это насекомое было маленьким, оно, вероятно, весьма успешно опыляло цветы, и явно было прототипом пчёл⁴⁴.
Если химеры обладали признаками, которые напоминают таковые у представителей двух или более современных семейств, существовали некоторые ископаемые насекомые, которые представляли собой настоящую диковинку. Насколько можно определить по их остаткам, их особенности по большей части были уникальными. Один из примеров, странное, похожее на блоху существо, известное как Strashila*, которое бродило по Земле примерно 150 млн. лет назад¹⁰⁴, нельзя с уверенностью отнести ни к одному из признаваемых в настоящее время отрядов насекомых (рис. 21). Мы можем представить себе, что этот необычный экземпляр вёл скрытную жизнь, отдыхая под какими-то кусками мусора или зарываясь в оперение птицы или даже оперённого динозавра. С такими огромными выпуклыми глазами было нетрудно обнаружить добычу, и увеличенные задние ноги, резко распрямившись, могли легко подбросить тело высоко в воздух, и, можно надеяться, прямо на неосторожную жертву. Когда животное пробиралось сквозь толщу оперения к коже, прочный клюв вонзался в позвоночное животное, и начиналось сосание крови. Странные парные придатки, торчащие из брюшка, вероятно, прочно заякоривали Strashila на одном месте. Это уклоняющееся ископаемое животное было причислено к блохам, но, хотя оно и обладало некоторыми признаками, напоминающими блошиные, многие из его особенностей не напоминали черты ни одного из современных насекомых, оправдывая подходящее видовое название этого существа – incredibilis (невероятный).

* Это один из немногих случаев, когда научным названием стало слово из русского языка. – прим. перев.

Такие вопросы о природе химер и странных существ, как их образ жизни, почему и когда они исчезли, а также о том, как их следует классифицировать, ещё долго будут бросать вызов палеобиологам будущего. Они, несомненно, принадлежат к числу тех аспектов палеонтологии, которые являются самым серьёзным вызовом нашему уму.

Санитарные службы мелового периода

В аллювиальной пойме близ янтароносного леса крупный динозавр-орнитопод ненадолго прекратил кормиться среди листвы папоротника, поднял свой хвост и опорожнил кишечник. Ещё до того, как последний кусок помёта просто долетел до земли, воздух загудел от вибрирующих крыльев тысяч навозных жуков всяческих размеров и форм. Жуки, от крупных и округлых до мелких и овальных, опускались прямо на исторгнутые отходы или в непосредственной близости от них. Ни секунды не пропадало даром, и некоторые из них уже начали рыть норки в куче выделений, пока динозавр ещё даже не успел уйти.
Чтобы получить преимущество уже на старте, несколько маленьких коричневых самок сразу же начали откладывать свои яйца в кучу частично переваренного растительного материала. Их толстые личинки кремового цвета будут жить в навозной куче в течение нескольких дней, надеясь пройти цикл развития достаточно быстро, чтобы избегнуть хищных жуков-стафилинов и стройных паразитических ос, которые в итоге всё равно обнаружат их, а также метко клюющих птиц, роющих когтями ящериц и других хищников из числа позвоночных.
Несколько личинок навозных жуков съели понемногу яиц паразитического червя-нематоды, который жил в кишечнике динозавра. Нематоды останутся внутри жуков на всю жизнь, но смогут завершить свой жизненный цикл только в том случае, если другой динозавр придёт и проглотит заражённых насекомых.
Некоторые из крупных навозных жуков обеспечивали своё потомство большей защитой, и, докопавшись до самого низа кучи, они продолжили рыть нору уже в земле. Ни одного яйца не было отложено, пока самки не набили тоннели кусочками экскрементов, притаскивая их сверху. Развивающиеся личинки будут питаться этими инкубационными шарами в относительной безопасности,

поскольку, даже если навозная куча будет раскидана хищниками, закопанный выводок останется скрытым из виду.
Другие жуки никогда не забирались внутрь массы навоза, но отрывали от неё маленькие кусочки и слепляли их в шары, которые можно будет откатить подальше от источника материала. Воспользовавшись массивными челюстями, чтобы отщипывать маленькие кусочки навоза от исходной кучи, и передними ногами, чтобы слепить из отвоёванного приза шар, жуки разворачивались и использовали две задних пары ног, чтобы толкать шар по земле. Опоздавший жук объявился внезапно и попытался украсть шар у одной из самок. Она яростно защищала свою будущую выводковую ячейку, хватая противника жвалами и переворачивая его. Успешно отвадив ещё нескольких грабителей, уставшая самка вырыла норку, в которую закатила свой приз, отложила на фекальную массу яйцо и зарыла их вместе, вновь засыпав нору.
Вскоре клещи и нематоды, которые прибыли сюда «автостопом» на взрослых жуках, начнут размножаться на том, что осталось, и будут ползать в толще навозной кучи и по её поверхности, встречая мух и жуков на разных стадиях жизненного цикла, которые заканчивали своё развитие и обеспечат их перевозку на другие залежи фекалий.
Группа неполовозрелых гарудимимид, напоминающих шлемоносных казуаров, вышла из леса на равнину под внимательным взглядом своих родителей. Наткнувшись на навоз орнитопода, они остановились и начали раскапывать его массу, пользуясь своими задними лапами, и швырять помёт в воздух, разбрасывая кучу по сторонам. Сильные когти на концах пальцев задних лап резали мягкий волокнистый материал, и на свет показывались копошащиеся взрослые жуки и неосторожные личинки, которых они хватали своими беззубыми клювами. Покормившись на открытой равнине всего лишь несколько минут, они умчались прятаться в ближайших зарослях кустарника.
В чаще леса старый слабый динозавр испустил последний вздох и медленно опустился на землю, оставляя своё тело на милость природы. Меньше, чем через несколько минут несколько крупных падальных мух, которые почуяли запах смерти в воздухе, сели на неподвижное тело и начали откладывать массы яиц на морду, особенно вокруг ротового отверстия.

В течение дня белые безногие опарыши вывелись из этих яиц и закопошились во впадине рта, создавая жаркую, зловонную окружающую обстановку, которую не смогли бы выдержать другие насекомые. Позже извивающиеся личинки закончили питаться и покинули труп, отползая на некоторое расстояние, прежде чем зарыться в почву для окукливания.
Когда труп высох, мелкие бурые жуки начали объедать кожу, сухую плоть и даже поверхность некоторых костей. Из яиц, отложенных этими овальными насекомыми, вывелись крохотные личинки с длинными жёсткими волосками, которые служили и в качестве камуфляжа, и как защита от хищников, для которых насекомые являются добычей. В течение нескольких последующих дней эти личинки жуков съели всю оставшуюся плоть – даже обрывки, накрепко присохшие к обнажившимся костям. После краткой стадии куколки взрослые особи появились на свет, спарились, и самки начали искать новые трупы.

В меловой период мир без насекомых превратился бы в зловонную помойку. Можете ли вы представить себе разлагающиеся трупы динозавров, усеивающие пейзаж, кучи навоза, не пропадающие месяцами, и мёртвую растительность, требующую целой вечности на переработку? В конце концов микробы, земляные черви и другие падальщики могли бы способствовать разложению этих отбросов, но без помощи насекомых значительные пространства доисторического мира явно были бы почти непригодными для жизни многих животных.
Динозавры, подобно большинству животных наших дней, выделяли большое количество отходов. Конечно, «отходы» – это не самый подходящий термин, поскольку в действительности помёт животных содержит достаточно питательных веществ, чтобы вскормить огромное множество мелких существ вроде жуков, мух, земляных червей, нематод и даже крохотных клещей. Дефекация – это нормальное ежедневное физиологическое отправление, хотя конечный продукт может также служить другим целям. Например, бегемоты, носороги и некоторые другие животные разбрасывают свой помёт, иногда даже втирая его в землю, в качестве территориальной метки, и вполне вероятно, что многие динозавры поступали так же.
Оказавшиеся на земле фекалии наземных позвоночных перерабатываются насекомыми и другими весьма разнообразными животными. Использование отходов членистоногими – это весьма сложный процесс, особенно когда

речь идёт о больших количествах материала. Например, в случае коровьей лепёшки материал привлекает целую последовательность насекомых, когда каждая их группа предпочитает экскременты на определённой стадии «зрелости»¹⁰⁵ – точно так же, как есть люди, которые предпочитают выдержанный сыр свежему.
Большинство насекомых-копрофагов – это жуки и мухи, многие из которых представлены в меловом янтаре. Эти насекомые часто переносят на своих телах клещей, нематод и других существ, а иногда и паразитов внутри себя. Далее, некоторых из животных, привлечённых кучей навоза, интересует не этот продукт как таковой: они приходят, чтобы поохотиться на других животных, которые там кормятся. Так что навоз – это микрокосм, содержащий настоящую мешанину существ, у каждого из которых есть свой собственный интерес, но все они играют важные роли в разложении этого ресурса.
Чтобы наглядно показать, насколько важной и сбалансированной является навозная экосистема, и почему она, скорее всего, также функционировала миллионы лет назад, можно обратиться к примеру Австралии. Местные навозные жуки приспособились к относительно мелким и специализированным фекалиям кенгуру и динго. Все были удивлены, когда завезённые популяции крупного рогатого скота достигли коммерчески выгодного уровня, начали производить больше твёрдых отходов, чем могли переработать жуки, и в результате этого возникла санитарная проблема. Коровьи лепёшки начали накапливаться, в итоге покрывая сплошным слоем многие из пастбищ, и ситуация стала невыносимой. Этот дисбаланс принёс пользу кустарниковым мухам*, так как они, по сути, попали на настоящий банкет и в полной мере воспользовались преимуществом ситуации. Результатом стали огромные популяции мухи, которую, что довольно забавно, начали очень привлекать лица людей¹⁰⁶.
Само собой разумеется, для устранения этой проблемы потребовалось вложение значительной суммы денег и трудозатрат на поиск навозных жуков по всему миру – и не просто каких-то любых жуков, но исключительно таких, которые поедали коровьи отходы. В конце концов, кандидаты отыскались в Африке и были завезены на южный континент. Часть их приспособилась к жизни в Австралии и начала заниматься своим делом. Через какое-то время коровьи лепёшки пропали, численность популяций мухи сократилась, и надоедливые мухи больше не докучали австралийцам. (В Северной Америке некоторых навозных мух вроде мухи полевой** привлекают головы пасущихся животных. На мордах динозавров, несомненно, кормились свои типы мух.)

* Musca vetustissima – прим. перев.
** Musca autumnalis – прим. перев.

Без труда можно представить себе, что подобные жуки составляли санитарную службу для больших стад травоядных динозавров. И насколько же монументальной должна быть их работа! Жуки-копрофаги узнаваемого облика эволюционировали, по крайней мере, уже в юре, когда в Европе в это время возник Geotrupoides, и этот род также обитал в Азии в мелу^35,107. В целом навозные жуки слишком крупные, чтобы слишком часто оказываться в янтарной ловушке, и большинство их окаменелостей происходит из осадочных пород.
Ряд видов меловых пластинчатоусых жуков мог питаться помётом динозавров¹⁰⁸. Личинки неопределённых взрослых пластинчатоусых жуков из бирманского янтаря (цветные вкладки 1A, 1B), скорее всего, могли развиваться на фекалиях динозавров. Эти взрослые особи были связаны с плодовыми телами рогатикового гриба, также сохранившимися в янтаре⁹¹, и это позволяет предполагать, что они прилетели в данное место для кормления – типичное поведение взрослых навозных жуков¹⁰⁶.
Конечно, несколько видов жуков-копрофагов, которые избежали сохранения в ископаемом состоянии, или ещё не были обнаружены, ожидали неподалёку, а затем пировали на помёте динозавров. Те же, которые были обнаружены, представляют три типа поведения, связанного с размножением, установленные у ныне живущих жуков-навозников, а именно: живущие в помёте, роющие норы и катающие шары*¹⁰⁶. Жуки, представляющие тип живущих в помёте, кормятся, откладывают яйца и развиваются в экскрементах, совершенно не беспокоясь о постройке какого-либо гнезда. Жуки, роющие норы и катающие шары – это настоящие инженеры, потому что они создают для своего потомства камеры с запасом помёта. Строители нор роют сквозь кучу навоза шахты, которые уходят на различную глубину в земле под нею. Затем их превращают в гнёзда, набивая фекалиями, из которых лепятся шары-инкубаторы для развития личинок. Виды, скатывающие шары – это самые примечательные и наиболее известные из питающихся помётом жуков. Они берут порцию навоза, лепят из фекалий шар в несколько раз больше самих себя, прилежно откатывают шар подальше от источника навоза, роют нору и закапывают его в ней вместе с яйцам. Во всяком случае, ископаемые жуки вроде Geotrupoides и Cretogeotrupes, вероятно, были строителями нор, тогда как Proteroscarabeus и Cretaegialia могли жить прямо в помёте, а Holocorobius, возможно, катал шары.
Хотя в наши дни в окружающем мире наблюдается очень мало гигантских травоядных рептилий, существует

* Эти группы навозных жуков соответствуют подсемействам афодиевых (Aphodiinae), навозников-землероев (Geotrupinae) и скарабеин (Scarabaeinae) в семействе пластинчатоусых. – прим. перев.

много крупных травоядных млекопитающих, и с точки зрения экологии слоны несомненно являются самыми крупными и, вероятно, самыми близкими для сравнения с динозаврами объектами, которые у нас есть. Слоны и некоторые крупные травоядные динозавры, вероятно, обладали общим типом ферментативной пищеварительной системы; и те, и другие питались разнообразными растениями, в том числе деревьями и кустарниками, и производили крупные куски помёта, состоящие из лишь частично переваренного влажного растительного материала. Взрослый слон, выделяющий до 22 фунтов навоза 17 раз в день, может произвести более 300 фунтов фекалий в сутки¹⁰⁹. По сообщениям, до 16000 навозных жуков устремлялось к небольшому 3-фунтовому куску испражнений, ползая туда-сюда и спеша урвать свою долю¹¹⁰.
Экология уборки экскрементов в далёкий меловой период, вероятно, не слишком сильно отличалась от нынешней, но масштабы деятельности явно были значительно больше. Стада динозавров должны были сопровождаться ордами жуков – так же, как это происходит в наши дни у слонов^111,112. Чтобы высчитать методом экстраполирования, сколько твёрдых отходов предположительно производили самые крупные из известных динозавров, давайте сравним зауропод с африканским слоном. Взрослый самец слона весит около 6,5 тонн, тогда как вес самки может превышать 3 тонны. Сопоставьте это с оценками веса от 55 до 100 и более тонн для самого крупного из зауропод^113,114. Даже если взять самое нижнее значение шкалы, это всё равно делает их в 9 раз больше, чем самец слона, и в таком случае они могли выделять значительно больше полутора тонн экскрементов в день. Затем представьте себе, что зауроподы, подобно слонам, часть времени или постоянно путешествовали группами.
Мы знаем, что размер стада слонов изменяется в зависимости от времени года, когда родственные особи собираются вместе во влажный сезон, образуя группы из 50 животных или более. Кажется маловероятным, что такие большие скопления могли быть в порядке вещей у зауропод уже просто из-за ограниченного количества доступного корма, необходимого для поддержания их жизни. Но даже если в стаде было лишь 10 особей, это всё ещё означает минимум 15 тонн испражнений, разбрасываемых следом за ними день за днём. Конкретное количество одних лишь жуков, перерабатывающих такой чудовищный объём конечного продукта, почти невозможно себе представить; возможно, это число порядка

200-250 миллионов особей. Конечно, многие из зауропод были размерами всего лишь со слона и, вероятно, так же образовывали большие стада. Слоны национального парка Цаво производят 1500 тонн навоза в день, возможно, в сопровождении 24 миллиардов жуков!
Самым крупным описанным копролитом динозавра был копролит, предположительно принадлежавший огромному тероподу Tyrannosaurus rex, длина которого составляла 17 дюймов (43 см)¹¹⁵. Анализ показал, что эти тероподы глотали куски костей вместе с плотью своих жертв, но никаких свидетельств в пользу наличия сопутствующих насекомых не было. Однако другой большой копролит динозавра, один фут в окружности и почти такой же высоты, нёс на себе норы жуков-навозников¹¹⁶. Окаменелый навоз состоял преимущественно из непереваренных остатков хвойных. Это открытие показывает, что специализированная копрофагия уже чётко оформилась во времена господства динозавров.
Все те виды жуков, что были связаны с динозаврами, конечно же, вымерли к настоящему времени. В наши дни большинство навозных жуков предпочитает помёт млекопитающих, а не рептилий, вероятно, из-за того, что в окружающем мире существует очень мало травоядных рептилий, и они не производят такого количества отходов, какое мы видим у травоядных млекопитающих. С помётом хищников связано меньше жуков-копрофагов, чем с помётом травоядных. Экскременты травоядных, вероятно, выглядят предпочтительнее из-за высокого содержания влаги и обилия частично переваренного растительного материала, который в изобилии снабжает личинок жуков питательными веществами.
Есть, однако, несколько жуков-копрофагов, которые проявляют склонность лакомиться фекалиями рептилий, возможно принесённую из отдалённого прошлого. Некоторые из них разыскивают помёт растительноядных существ вроде наземных черепах и игуан^117,118. В Турции одно такое насекомое питается только экскрементами наземных черепах¹¹⁹, и сходные ассоциации складываются при участии жуков Copris и Onthophagus в Алабаме, Mиссиссипи, Флориде и Южной Каролине^120,121. Взрослые особи ищут норы и гнёзда черепах-гоферов и откладывают свои яйца в почву под ними. После выхода из яиц молодь кормится черепашьим помётом¹²². Выглядит весьма вероятным то, что такие взаимоотношения могли возникать под гнёздами гадрозавров и других динозавров. Поскольку

есть данные, дающие возможность предполагать, что некоторые динозавры-родители кормили свой молодняк в гнезде¹¹⁴, накапливающиеся отходы могли быть источником пищи для жуков.
Пластинчатоусых жуков привлекает помёт плотоядных рептилий. Два из них разыскивают фекалии обыкновенного удава в тропической Америке¹¹⁷, а свежий помёт ящериц привлекает другие виды в Коста-Рике¹²³. Поэтому нетрудно представить себе, что жуки далёкого прошлого в мезозое также размножались в помёте плотоядных динозавров вроде T. rex. Навозные жуки – это не единственные специалисты по разложению отходов, которые могли бы быть связанными с помётом динозавров. Мы знаем, что в настоящее время они конкурируют с мухами. Хотя навозные мухи выглядят менее броско, нежели жуки, они представляют собой очень разнообразную группу, способную размножаться в фекалиях животных любого типа¹⁰⁵. Некоторые формы, характерные для коровьего навоза и представленные в меловом янтаре – это мухи-горбатки (Phoridae) (цветная вкладка 1D), бабочницы (Psychodidae), мошки и грибные комарики. Поскольку для них характерно выведение личинок в экскрементах с высоким содержанием влаги, они не прокладывают тоннелей, которые не разрушаются и позже могут сохраниться в ископаемом состоянии. Если не считать находок сброшенных личиночных шкурок, которые достаточно трудно обнаружить даже в современном помёте, почти невозможно найти свидетельств деятельности мух в копролитах. Хотя сильно хитинизированные куколочные оболочки могли бы быть хорошими кандидатами на сохранение в ископаемом виде, личинки мух выползают из навозной кучи, когда готовы к окукливанию. Поэтому их куколочные оболочки не сохранились бы вместе с образцом копролита. Из-за этого янтарь остаётся главным источником подтверждения существования питающихся помётом мух в меловой период.
Навоз посещает целый парад иных беспозвоночных. Многие из них – неспециализированные формы вроде ногохвосток, земляных червей, термитов, тысяченожек, клещей и мокриц, которые предпочитают его сухим и старым. Чтобы сделать картину ещё сложнее, добавим, что целые армии членистоногих приходят туда, чтобы охотиться на едоков помёта или паразитировать на них. Они включают паразитических ос, хищных мух-горбунок, львинок, журчалок, жуков-стафилинов (цветная вкладка 1C) и других; все они образуют единый деятельный конгломерат в мире навоза.
Более того, помимо наличия конкурентов и паразитов, присутствие которых заставляет побеспокоиться, существуют и позвоночные хищники, которые обожают лакомиться насекомыми из навоза. В конце концов, их медлительная природа делает их лёгкой добычей, особенно, когда они оспаривают друг у друга свежий кусок на-

воза. В наши дни жуков в слоновьем помёте поедают различные млекопитающие и птицы. Конечно же, в меловой период существовали динозавры, которые кормились подобными насекомыми.
Помимо уборки навоза, насекомые играют важную роль в избавлении мира от мёртвых животных. Просто переверните чайку на пляже или белку на обочине дороги – и вы увидите насекомых проедающих ходы в мёртвом животном, превращая разлагающуюся плоть в массу быстро развивающихся копошащихся мушиных личинок. Труп на разных стадиях разложения последовательно привлекает различных насекомых. Фактически время появления насекомых на трупе настолько точно соотносится со степенью разложения, что судебных энтомологов часто привлекают для того, чтобы использовать стадии развития насекомых для установления времени смерти¹²⁴. Мухи – это первые, кто появляется на сцене. Их молодь особенно терпимо относится к гнилой, полужидкой пище, имеющейся в её распоряжении на ранних стадиях разложения, тогда как жуки обычно появляются через какое-то время после того, как труп высыхает.
Какой была бы последовательность событий после смертельной атаки Tyrannosaurus rex на раненого цератопса? Гигантское травоядное, весящее 3 тонны, вероятно, снабдило бы пищей разнообразных мелких динозавров после того, как T. rex закончит кормиться тушей. Но даже пока T. rex ещё кормился, насекомые уже были на сцене и начинали свою работу. Они роились над свежей плотью и кровью, взлетая с жужжанием, когда приближались режущие зубы T. rex, но только лишь для того, чтобы дождаться момента, когда его голова отодвинется обратно. Мухи, вероятно, садились на испачканные кровью морды теропод и искали частички мясной пищи. Несомненно, тела динозавров привлекали большое количество мух и жуков, многие из которых были предками тех, кто встречается сегодня на мёртвых позвоночных, в том числе на рептилиях.
Во время исследования насекомых-некрофагов, привлечённых мёртвой кожистой черепахой во Французской Гвиане¹²⁵ грифы урубу запустили процесс, первым делом выклевав глаза мёртвой рептилии. Получившиеся при этом открытые раны привлекли серых мясных мух (Sarcophagidae) и падальных мух (Calliphoridae). Последующие повреждения, наносимые грифами урубу, привели к появлению ещё большего количества ран, которые на сей раз привлекли мух-цветочниц (Anthomyiidae) и настоящих мух (Muscidae). Ночью появились и кормились мясом на туше тараканы (цветная

вкладка 6D). Мёртвые и умирающие динозавры, несомненно, привлекали насекомых этих же самых типов. Мы знаем, что падальные мухи, которые являются одними из самых обычных насекомых-некрофагов нашего времени, возникли в мезозое^35,126 и, должно быть, так же откладывали яйца вокруг глаз, ноздрей и ртов мёртвых или умирающих динозавров.
Бабочницы (Psychodidae) – это ещё одна группа, которая размножается на разлагающихся телах, особенно в тёплых и влажных условиях. Эти насекомые обычны в меловом янтаре и, вероятно, размножались в трупах динозавров бок о бок с другими группами двукрылых, таких, как мухи-горбатки и шароуски (Sphaeroceridae)¹²⁴. Развивающиеся личинки мух могли привлекать хищных насекомых вроде муравьёв, которые снижали численность популяций мух, утаскивая их личинок в свои гнёзда, чтобы выкармливать потомство.
После того, как труп лишался мягких тканей благодаря тем, кто появился на нём первыми, для уничтожения остатков на сцену выходит вторая группа насекомых. Самыми общеизвестными среди них являются жуки-кожееды (Dermestidae). И взрослые, и личинки лакомятся высохшими кожей и тканями и оставляют свои отметины на костях, которые служат им субстратом для устройства камер для окукливания. Кости Allosaurus fragilis из поздней юры Вайоминга несут на себе ямки, которые, как полагают, являются следами деятельности жуков-кожеедов, которые устраивали камеры для окукливания, откормившись высохшей плотью^127,128. Повреждения были обширными – они появились, по меньшей мере, на 12% обнаруженного скелета.
Кожеедов также считают виновниками появления ямок в двух костях верхнемелового Prosaurolophus из Монтаны¹²⁹, а также отверстий от круглой до овальной формы, пробуренных в верхнеюрских костях зауропод и теропод из парка «Национальный Монумент Динозавров» в Юте. Эти последние следы бурения обнаружены почти на 40% скелетных остатков и опять же были истолкованы как камеры для окукливания. Исследование костей при помощи сканирующего электронного микроскопа выявило отметины в виде царапин, приписанные жвалам личинок. Очевидно, ямки образовались в период времени примерно от 4 до 9 месяцев после того, как динозавры умерли¹²⁷. Похоже, нет такого объекта, который был бы слишком крепким для сильных жвал жуков-кожеедов. Эти инструменты вкупе с их сильным желанием строить норки для окукливания позволяют им проделывать тоннели в целом ряде твёрдых материалов, вклю-

чая рога, копыта, известковый раствор, каменную кладку и даже свинец¹³⁰. Кожеед из бирманского янтаря¹³¹ наверняка мог играть свою роль в переработке тел динозавров. Эти древние кожееды могли переносить ювенильные стадии паразитов динозавров из числа ленточных червей и нематод – так же, как они делают это в наши дни по отношению к птицам.

В любой экосистеме цепь питания включает две трофических цепи в зависимости от того, что едят консументы. Есть те, кто живёт за счёт живого органического материала. Это наиболее известный путь, в котором поток энергии течёт через травоядных*. Другой путь объединяет те организмы, которые потребляют детрит, мёртвую или гибнущую органическую материю, где энергия передаётся через организмы, питающиеся продуктами разложения, известные также как детритофаги, биоредукторы, сапрофаги и падальщики. Почти во всех наземных местообитаниях доминирует детритная трофическая цепь. Оценки показывают, что 11% биоты образуют насекомые-сапрофаги¹³².
Мир остаётся зелёным, потому что травоядные не съедают всех, или хотя бы большей части живых растений. Доля первичной продукции флоры, используемая потребителями растений, меняется в зависимости от экосистемы, составляя, по оценкам, менее 2% в тополевом лесу, 10% в солёных болотах и от 33% до 66% в страдающей от перевыпаса засушливой саванне. В целом общее значение по всему миру составляет, вероятно, около 10%, и примерно половина из этого возвращается в окружающую среду в виде фекалий⁶⁶. Опадающие листья, увядающая трава и повалившиеся деревья вместе с отходами жизнедеятельности и телами животных также включаются в детритную трофическую сеть, где разлагаются организмами-сапрофагами. Насекомые делят это изобильное пиршество с грибами, бактериями и другими беспозвоночными вроде клещей, улиток, многоножек, нематод, земляных червей и ногохвосток.
Детритофаги усваивают самое большое количество энергии в пищевых сетях, уступая только растениям – гораздо больше, чем любые травоядные прошлого и настоящего, в том числе динозавры. В ходе своей деятельности они возвращают питательные вещества в почву, чтобы их смогли использовать растения. Многие из сапрофагов, в том числе насекомые, стали частью пищевой цепи в качестве добычи для плотоядных животных.

* Пастбищная трофическая цепь. – прим. перев.

Важность этого преобладающего пути пищевой цепи зачастую упускается из виду, потому что она не выглядит очевидной. Крупные травоядные животные и хищники хорошо заметны, но именно на мелких организмах, в особенности на насекомых, в первую очередь лежит ответственность за каждодневное функционирование биома. Хотя некоторые динозавры несомненно были падальщиками-трупоедами, а другие, возможно, поедали фекалии травоядных, как это делают в наше время свиньи и кролики, они явно не были
существенным фактором в детритной трофической сети. В своё время они зависели от насекомых и других существ, перерабатывающих отходы, как мы зависим от них сегодня. Без организмов-сапрофагов, работающих над уничтожением отходов, мир задохнулся бы из-за накопления массы мёртвого растительного материала.
Возможно, именно поэтому в наши дни термиты являются такой успешной группой животных. Будучи, вероятно, самыми важными насекомыми-детритофагами на планете, более 2300 видов этих существ при помощи внутренних симбионтов разлагают целлюлозу из древесины и растительных тканей. Их численность потрясает воображение, количество особей в одном гнезде может достигать 20 миллионов и даже больше, и к тому же в некоторых областях тропиков термитники занимают почти 30% поверхности почвы⁶⁶. Об их успешности в деле разрушения человеческого жилья можно судить по миллиардам долларов ущерба, причиняемого ими каждый год в одних только Соединённых Штатах Америки.
Так что динозавры получали и прямую выгоду от насекомых-сапрофагов, поскольку они были важным пищевым ресурсом для их молодняка и для мелких видов, и косвенную, потому что они обеспечивали источником пищи насекомоядных млекопитающих, рептилий и птиц, которыми они питались. Но что важнее всего, динозавры получали пользу от того, что насекомые-сапрофаги очищали и поддерживали в должном состоянии окружающую их среду.

10.

Явление энтомофаги среди динозавров

Необычно крупный жук катил навозный шар, удаляясь от одной из многих куч фекалий, усеивающих истощённую перевыпасом травоядных равнину, когда внезапно подвергся нападению и был проглочен молодым орнитомимидом. Съев ещё нескольких злополучных взрослых насекомых, динозавр начал копаться по краям кучи высыхающих экскрементов, разыскивая сочных личинок навозных жуков, но те закопались слишком глубоко, и он отступил, чтобы попытать счастья в другом месте.
Вдали от этого места, на окраине густого леса молодой пахицефалозавр ощипывал листву саговников, когда его взор привлекло внезапное движение. Крупный таракан, который отдыхал среди сухих листьев в основании толстого стебля, оказался на виду, когда растение было потревожено. Молодое животное наклонилось и схватило этот деликатес, который представлял собой концентрированную упаковку белка и жира, необходимого растущим животным. Решив поискать поблизости ещё, мелкое молодое животное сунуло голову поглубже в опавшие листья у основания растения. Когда несколько уховёрток выползли из своего теперь уже обнаруженного тайного укрытия, они также были проглочены. Дальше динозавр продолжил разгребать подстилку из растительного мусора, обнажая верхний слой почвы, и при этом выкопал нескольких земляных жуков, которые были добавлены к трапезе. Затем, убедившись, что в этом месте больше нет насекомых, он вновь переключил своё внимание на листья саговников, поскольку эти и другие растения составляли основную часть рациона этого всеядного существа.
Другой крохотный динозавр искал добычу в журчащем

ручье, методично переворачивая частично погружённые в воду камни и отлавливая личинок подёнок и веснянок. Его бурная деятельность вызвала водовороты, которые подняли в толщу воды личинок ручейников и коридалов, прятавшихся под камнями. Он поспешно пытался выхватить их из воды, прежде чем поток снесёт их вниз по течению. В конце концов, некоторое количество личинок мошек, массами собиравшихся по краям камней под самой поверхностью стремительно текущей воды, было оторвано от своих прицепок и проглочено. Водные насекомые встречались здесь в изобилии, и в прозрачной воде было несложно добыть себе хороший обед.

По всей вероятности, почти все динозавры, даже те, что считаются вегетарианцами, в действительности были всеядными существами в некоторые периоды своей жизни – наверняка во время стадии быстрого роста и ещё, возможно, в периоды формирования яиц. Вы можете спросить, как мы пришли к такому выводу, но даже в наше время охарактеризовать животное как травоядное, всеядное или плотоядное животное – это почти невозможная задача, поэтому мы полагаем, что это было справедливо и для динозавров. Немногие из позвоночных представляют одну из этих групп в чистом виде. Например, млекопитающие начинают свою жизнь, пребывая в зависимости от богатого белком источника пищи – молока матери. Плодо- и нектароядные птицы кормят своё потомство насекомыми, а поскольку многие насекомоядные птицы также поедают плоды и семена, большинство птиц можно рассматривать как всеядных¹³³. Итак, и млекопитающие, и птицы начинают свою жизнь, поедая белки животного происхождения, и, хотя некоторые встают на путь превращения в травоядных во взрослом состоянии, в целом их можно классифицировать как всеядных существ. Поскольку некоторые палеонтологи рассматривают птиц как ныне живущих динозавров, принцип неизменности поведения заставляет признать, что всеядность была также обычной особенностью среди динозавров^30,2. Также учёные продолжают обнаруживать, что значительное число животных, традиционно рассматриваемых в качестве травоядных или плотоядных, если предоставляется возможность, изменяет своим привычкам, особенно во времена изобилия или недостатка какого-то вида пищи.
Некоторые животные употребляют в пищу самые неожиданные вещи. Например, известно, что олени, гиппопотамы, шимпанзе* и хомяки поедают мясо, а волки, медведи, барсуки и мангусты едят плоды. Список становится ещё более обширным, если посмотреть,

* Шимпанзе изначально не относились к специализированным травоядным, поэтому особого сюрприза тут нет. Также вполне ожидаема всеядность у многих грызунов. – прим. перев.

кто в животном мире в то или иное время глотает насекомых. В действительности же значительно проще было бы определить тех, кто этого не делает! В конце концов, поедание членистоногих не лишено смысла. Они являются самыми многочисленными животными, обитающими вокруг, и представляют собой всегда доступный источник белка. Вероятно, у динозавров можно было бы ожидать проявления такого же диапазона всеядности, какой наблюдаются у современных животных. Вероятно, многие травоядные динозавры и наверняка все хищные виды активно разыскивали и употребляли в пищу насекомых в годы своего роста. Насекомых можно расценивать как идеальные продукты-полуфабрикаты мелового периода.
Позвоночные – это не единственные животные, пищевые пристрастия которых сложно отнести к определённой категории. Почти во всех семействах насекомых наблюдается в некоторой степени переход от растительноядности к хищничеству или наоборот. Иногда для личинок характерен один тип кормового поведения, а для взрослых особей – другой. Например, личинки комаров поедают растительные остатки и микроорганизмов, тогда как взрослые самки преимущественно сосут кровь. Почти все кровососущие двукрылые также используют для долгосрочного выживания сахар, получаемый от растений или от производящих нектар насекомых. Кузнечики и их родственники часто прерываются, чтобы съесть мёртвых или умирающих насекомых, а тараканы широко известны как насекомые, включающие в свой рацион вещества животного и растительного происхождения. Даже примитивные ногохвостки дополняют нематодами свой рацион из пыльцы и спор. Многие из клопов-слепняков нападут на других беспозвоночных, которых обнаружат на листьях. А личинки многих водных насекомых вроде ручейников употребляют пищу как растительного, так и животного происхождения, которой они пробавляются на дне прудов и ручьёв.

Когда травоядные динозавры объедали папоротники, саговники и хвойные, они пассивно использовали в пищу вместе со своим кормом сотни, и даже тысячи насекомых (цветные вкладки 5B, 12C). Можно ли считать пассивное поедание насекомых гигантскими травоядными важным дополнением к рациону? Для начала мы считаем, что зауроподу, весящему 80 тонн и поедающему тысячи фунтов растений в день, вряд ли что-то дадут, скажем, несколько фунтов или около того

случайно проглоченных жучков. Но стоит помнить, что помимо вполне очевидных белков, жиров и волокон насекомые содержат множество витаминов и минеральных веществ, которые можно считать полезными¹³⁴. Белки, витамины, минеральные вещества, или даже хитин из случайно проглоченных насекомых, возможно, могли требоваться для поддержания существования жизненно необходимых кишечных симбионтов некоторых динозавров. Отсутствие насекомых в их рационе могло бы означать затруднённое пищеварение, слабое здоровье или большую подверженность болезням. Возможно, насекомые содержали компоненты, необходимые динозаврам для производства гормонов.
С другой стороны, мы знаем, что в наше время многие насекомые накапливают яды из растений, и в меловой период они могли убивать или ослаблять здоровье динозавров, которые непроизвольно съедали их. В этом плане воздействие на динозавров пассивного употребления в пищу насекомых – это полностью умозрительные рассуждения, однако следует помнить, что любое действие, неважно, насколько незначительным оно кажется, не проходит без последствий. Даже если пассивное потребление динозаврами насекомых не оказывало выраженного действия на самих едоков, оно наверняка влияло на тех, кого поедают, и возможно даже, сокращало численность популяций некоторых растительноядных насекомых.
Хотя у нас в Соединённых Штатах существуют строго контролируемые директивы, регламентирующие чистоту пищевых продуктов, люди, не подозревая об этом, глотают множество насекомых в приготовленных продуктах. Обед из спагетти, например, может содержать более семисот осколков и обломков частей тела членистоногих и всё равно считается пригодным в пищу в соответствии со стандартами Департамента сельского хозяйства США. Но это всё же заметно меньше, чем потребляет человечество в других частях света, и значительно меньше, чем потребляют травоядные животные прошлого и настоящего.

Практически не приходится сомневаться в том, что насекомые представляют собой важный компонент пищевой цепочки мелового периода. Будучи консументами первого порядка, насекомые наверняка служили источником энергии для множества мелких животных, которые, в свою очередь, использовались в пищу более крупными животными, и так далее. Насекомые обеспечивали легко доступный источник

крайне необходимого белка для недавно вылупившихся из яйца детёнышей динозавров выводкового типа, которые не получали питания от родителей.
Мы полагаем, что, если не все, то многие молодые динозавры питались насекомыми. Насколько долго сохранялась у них эта зависимость, определить невозможно. Много видов крупных современных млекопитающих, в том числе люди, используют насекомых в пищу как случайное, или даже как регулярное дополнение к рациону. Некоторых из этих животных едва ли можно считать миниатюрными, когда медведи достигают веса в 800 фунтов, а свиньи – в 500 с лишним фунтов. Из этого следует, что динозавры подобного размера также включали насекомых в свой рацион независимо от того, были они плотоядными или травоядными. Важность насекомых и других беспозвоночных для любой пищевой сети трудно переоценить. Их часто забывают или отбрасывают из-за их размеров, но они составляют более половины всей биоты, и без них разрушилась бы значительная часть пищевой цепочки.
Активный поиск насекомых динозаврами, возможно, происходил во множестве местообитаний. После гроз некоторые из них, вероятно, расхватывали сброшенных на землю жуков-листоедов и личинок молей, которые очищали от листвы разные растения. Можно легко представить себе, как длинные подвижные языки слизывают щитовок с веточек, и молодняк динозавров мог бы даже лакомиться сладкими выделениями, производимыми этими крохотными насекомыми, словно дети получают удовольствие от сладких конфет.
Круглый год животные-подростки постоянно высматривали крупных членистоногих. Листогрызущие насекомые на папоротниках, хвойных и покрытосеменных служили лёгкой закуской, но здоровенные бескрылые палочники, огромные тараканы и гигантские хищники-богомолы представляли собой пищу получше. Конечно же, самыми многочисленными среди них были тараканы (цветная вкладка 6D), которые водились под камнями, в мусоре, вокруг куч навоза, на мёртвых животных и под ними, а также лазили по стволам деревьев. Их связь с мёртвыми животными и навозом также сделала их важными переносчиками таких паразитов динозавров, как простейшие и глисты, обитающие в желудке¹³⁵. Крупные прямокрылые разного типа также были доступны для поедания и были, несомненно, превосходной пищей. Среди них были сверчки, кобылки, эумастациды, элканиды, веты и горные сверчки, или хаглиды. Последние кормились высоко на деревьях по ночам и

добывать их было нелёгкой задачей для всех едоков, кроме древесных хищников. Одни из немногих оставшихся в мире представителей этого семейства кормятся на мужских шишках хвойных¹³⁶. Самцы поют, чтобы обнаружить партнёров для размножения, но в меловой период их любовные песни, возможно, привлекали голодных динозавров.
Сверчки и кузнечики (цветные вкладки 4A, 4B, 8A) могли представлять собой лакомые кусочки на протяжении всего мелового периода – их можно было искать на кормовых участках среди хвои хвойных деревьев, или же собирать с поверхности водоёмов, когда ветер сдувал их во время прыжка. Некоторые из меловых элканид⁵⁰, напоминающих кузнечиков, в определённые времена года, вероятно, образовывали плотные популяции, полностью очищая растения от листвы (цветная вкладка 8A). Велика вероятность того, что они образовывали стаи – так же, как в наши дни делает саранча. Когда популяции достигали максимальной численности, различные динозавры, а также другие позвоночные и беспозвоночные хищники разыскивали их грандиозные орды.
Искать медведок в почве, а вету и других гигантских сверчков* возле основания стволов древовидных папоротников, саговников, пальм и бамбука – такая задача бросает вызов способностям насекомоядных динозавров, но в настоящее время многие птицы и ящерицы успешно справляются с ней. А динозавры, которые научились раздирать стебли растений, могли отобедать крупными сочными личинками жуков и молей.
Некоторый орнитомимиды и даже троодоны, возможно, собирали личинок водных насекомых, переворачивая камни в ручьях или оглядывая покрытое отложениями дно прудов. Отдельные лакомые кусочки вроде нимф подёнок, веснянок и стрекоз, особенно когда они выползают из своего дома в воде, чтобы шагнуть в наземный мир, представляют собой превосходную пищу. Точно так же, как люди собирают и едят личинок ручейников¹³⁷, динозавры могли заниматься этим же самым миллионы лет назад (цветная вкладка 7C).
Пруды снабжали закуской вроде гигантских водяных клопов и крупных водяных жуков, хотя могли бы сгодиться даже более мелкие клопы-гладыши и гребляки, если собрать их в достаточном количестве. Можно было неплохо перекусить разнокрылыми и равнокрылыми стрекозами, схваченными с кончиков стеблей камышей или, возможно, сбитыми в воздухе – в зависимости от индивидуальной быстроты и ловкости охотников. В некоторые времена года большие рои мошек и перистоусых комаров (Chaoboridae)

собирались над озёрами и прудами, спариваясь и откладывая яйца, и в течение нескольких дней их тела накапливались вдоль берегов слоем толщиной в несколько дюймов. Даже если динозавры должны были рискнуть и пройти по вязкой грязи, чтобы собрать их, огромное количество этих крохотных насекомых явно оправдывало такие усилия. По краям болота росли ситниковые с листьями, покрытыми галлами, содержащими внутри популяции листоблошек (Psyllidae). Эти конкретные экземпляры ситника могли бы выбрать для поедания молодые ящеротазовые динозавры, которые до этого уже успели полакомиться клубнями и корневищами осок, поражёнными личинками молей и долгоносиков.
Если бродить от одного кормового участка к другому, всегда была вероятность встретить крупного паука или скорпиона. Эти паукообразные были бы таким же деликатесом, каким они являются в некоторых человеческих обществах^137,138. Сложно сказать, могло ли жало скорпиона охладить пыл кого-либо из динозавров, но современные птицы и млекопитающие, похоже, не испытывают никаких трудностей, поедая их.
В определённые сезоны многие насекомые собираются для спаривания или расселения, и их легко ловить. Так, хрущи, периодически роящиеся вокруг гибнущих деревьев гинкго, клопы-щитники, скапливающиеся на ветвях хвойных деревьев, и даже прыгунчики* (цветная вкладка 7B), собирающиеся среди крупных досковидных корней деревьев, вероятно, были желанны, возможно, даже ожидаемы динозаврами, а затем жадно пожирались ими.
Периодические появления цикад, несомненно, привлекали внимание некоторых динозавров, когда их бурые личинки медленно ползли по стволам деревьев, или когда они трепетали своими крыльями, подсушивая их после сбрасывания тусклой шкурки. О присутствии этих довольно крупных насекомых, вне всяких сомнений, становилось известно всем, как только они начинали свой оглушительный скрежет. В это время, вероятно, ловкие динозавры схватывали их, ещё голосящих, с ветвей деревьев. Калории, которые эти насекомые накапливали за годы питания на корнях растений, обеспечивали хищников хорошим источником энергии.
Насекомые, которые достаточно быстро размножаются на листве растений, могут образовывать популяции с достаточно высокой численностью, чтобы их можно было использовать в качестве пищи. Одну из таких групп составляют фонарницевые** (цветные вкладки 2A, 2B). Эти насекомые, обычно мелкие, часто красивой окраски и необычной формы, питаются соками растений и вместе с пенницами и

* Прямокрылые семейства Tetrigidae. – прим. перев.
** Здесь и далее имеются в виду представители семейств, входящих в инфораотряд Fulgoromorpha в том числе собственно фонарницы, горбатки, носатки и ряд других семейств. – прим. перев.

цикадками, возможно, добавляли некоторое разнообразие к рациону мелких насекомоядных динозавров.
Внезапное появление тысяч мерцающих пятнышек в небе сигнализирует о времени появления миллионов крылатых термитов. В различных культурах люди отмечают появление этих насекомых, и они, естественно, привлекали внимание динозавров. Термиты дают хорошую пищу, легко собираемую за короткое время. Опыт в употреблении термитов в пищу появился у меня, когда несколько лет назад я работал в Буркина-Фасо над проектом, финансируемым Всемирной Организацией Здравоохранения. Сильный ливень барабанил по жестяной крыше нашего жилища около десяти минут, а затем прекратился. Выйдя на улицу, чтобы подышать освежающим прохладным воздухом, который был после ливня, я с удивлением обнаружил тысячи крупных крылатых термитов, взлетающих буквально с каждого квадратного фута почвы везде, куда я только мог посмотреть. Повар уже таскал в одной руке ведро воды и с энтузиазмом хватал другой рукой трепещущих термитов. Когда ладонь была полна, быстрое движение запястья погружало беспомощных пленников в воду. Собрав нескольких сотен насекомых, повар обработал их, оторвав крылья от тел, и бросил всё ещё шевелящихся существ в кастрюлю с кипящей водой. Все люди из лагеря расселись вокруг и начали совать руки в общий котёл, вытаскивать плавающие мягкие тела из маслянистой воды и запихивать их себе в рот. Я некоторое время смотрел на замасленное насекомое, которое держал в руке, спрашивая себя о том, не могли ли симбионты из их кишечника образовать жароустойчивые стадии, и решил, что в действительности предпочёл бы их в жареном виде, но другие ели их с явным удовольствием.
Свидетельства летописи окаменелостей подтверждают, что термиты существовали на протяжении всего мелового периода (цветная вкладка 7A). Те разгульные пиршества, возможность которых они предоставляли динозаврам, появляясь на поверхности, длились всего лишь по несколько часов и были периодическими событиями, случавшимися лишь несколько раз за весь год. Как же динозавры извлекали пользу из этих общественных насекомых в иное время? Многие типы троодонов, вероятно, пользовались своими крупными изогнутыми когтями, чтобы проламывать затвердевшие стены термитников. Их узкие морды хорошо подходили для того, чтобы просовывать их в проломленный термитник и схватывать мягкотелых рабочих особей. Приложив ещё немного

дополнительных усилий, они смогли бы добраться до королевской камеры и найти самое желанное лакомство из всех – крупную царицу, настолько туго набитую богатыми белком яйцами, что она не способна двигаться. Конечно, термиты-солдаты не собирались бездействовать, когда в их жилище вторгался чужак, и они бросятся вперёд, чтобы вонзить свои огромные жвалы в губы мародёров. Те хищники, которым не хватало сил вломиться в термитник, могли просто ждать возле проломов, когда рабочие особи начнут свои ежедневные труды, а затем поедать их.
Мы можем предполагать, что динозавры также ели муравьёв, которые существовали, как минимум, с середины мела (цветные вкладки 6A, 6B, 6C). Хотя их царицы не намного крупнее, чем рабочие особи, они содержат в себе мешочек концентрированных белков, и вероятно, что их поедали, когда они выползали из старого гнезда или искали новые места для основания гнёзд. В те времена некоторые из муравьёв могли устраивать гнёзда внутри живых или упавших и частично разрушенных деревьев. Те дромеозавры, которые предпочитали яйца, личинок или куколок муравьёв, должны были лишь разрушать гнёзда, чтобы добраться до их потомства. Если некоторые меловые муравьи жили в климатических условиях для которых характерен относительно длительный сухой период, хищники могли бы соблазниться ещё одним деликатесом, известным как муравьи-бочки, которые скрывались внутри гнезда. Раздутые тела этих рабочих особей служили в качестве вместилищ для сладкого материала, собранного фуражирами. В наши дни австралийские аборигены¹³⁹, а также многочисленные птицы и млекопитающие затрачивают целые часы, выкапывая медовых муравьёв из их подземных жилищ.
Хотя у нас пока нет никаких свидетельств того, что муравьи мелового периода использовали этот метод хранения пищи, в это время существовали тли и кокциды, выделяющие медвяную росу. Помимо немногочисленных цветов, значительная часть сахара, вероятно, поступала из выделений щитовок и тлей – представителей группы насекомых, которые в изобилии встречались на протяжении всего мела. Многие из этих маленьких сахарных заводов превращают соки растения в привлекательные продукты обмена веществ, которые предпочитают использовать в пищу многие из ныне живущих муравьёв. И они настолько важны для муравьиной колонии, что, когда новые царицы покидают свой дом в поисках нового крова, они часто забирают с собой одну из секретирующих сахар щитовок, чтобы гарантировать снабжение пищей своего потомства. И возникает вопрос: любили ли динозавры сладкое, как птицы

и ящерицы в наше время⁵⁶, и, если да, то получали ли они удовольствие, добыв из насекомых немного сахара вместе с белковой пищей?
Разграбление муравьиных гнёзд было занятием, не лишённым сопряжённых с этим проблем с тех самых пор, как рабочие муравьи мелового периода обзавелись большим мощным жалом, которое, возможно, вводило болезненные яды, и они никогда не колебались, чтобы воспользоваться ими против кого-то, угрожающего их домам, в том числе против динозавров. Так что грабителям приходилось время от времени прерывать свои поиски пищи, чтобы смахнуть их с себя. Возможно, это раздражение действовало как средство устрашения и побуждало некоторых грабителей в скором времени решить, что терпеть такие страдания ради того, чтобы раздобыть чуть-чуть сочных муравьиных личинок, явно не стоит. Но, если несколько уколов жал не имели такого уж большого значения, то насекомоядные динозавры, предпочитающие поедать муравьёв, вероятно, просто вставали на муравейник и поедали его защитников, выбегающих из гнезда и массами собирающихся на их ногах. В тех случаях, когда муравьи жили на деревьях, рабочих особей, несомненно, схватывали прямо с листьев, веток и коры.
А как же пчёлы? Когда мы думаем о пчёлах, мы думаем об общественных пчёлах, запасающих мёд, который так привлекает нас. Однако же огромное большинство видов пчёл – одиночные, как Melittosphex, и всего лишь запасают смесь пыльцы и нектара для своих личинок, а этого слишком уж мало, чтобы заинтересовать большинство позвоночных. Хотя сообщения о медоносных общественных пчёлах мелового периода ещё не подтверждены, примитивные безжалые общественные пчёлы, подобные тем, которые водятся в наши дни в тропиках, возможно, появились в позднем мелу, когда покрытосеменные растения уже занимали более заметное место в природе. Если эти небольшие пчёлы были распространены в природе, их прилёт и вылет из гнезда, весьма вероятно, замечались, и динозавры, возможно, даже следовали за рабочими особями, которые собирали и несли пыльцу в свои гнёзда, или же обнаруживали маленьких пчёл, забирающихся внутрь и вылезающих наружу через смазанные воском крохотные отверстия в стволах мёртвых стоячих деревьев или в земле. Хотя гнёзда, расположенные на вершинах деревьев, были вне досягаемости, те из них, что находились в основании ствола или в почве, были доступны для разграбления. Некоторые осторожные особи, возможно, засекали слабый гул, который издают эти пчёлы, и должны были лишь покопаться, чтобы найти заполненные мёдом ячейки сот в подземных гнёздах.
Обнаружив места нахождения расплода, динозавры могли бы получить в награду множество съедобных радостей, в том числе большие восковые

ячейки, содержащие пыльцу, нектар и мёд, а также меньшие по размеру, с яйцами, личинками и куколками. Эту смесь воска, сахаристого вещества и насекомых, вероятно, глотали очень быстро. Хотя у этих маленьких пчёл не было функциональных жал, они всё равно целым роем вылетали из своего гнезда, чтобы напасть на незваных гостей. Их основным орудием защиты были жвалы, и хотя они были мельче домовой мухи, они ползали по мордам грабителей, залезая им в ушные отверстия, ноздри и рты. Кроме укусов в места, покрытые слизистыми оболочками, некоторые из рабочих особей могли замазывать глаза своих противников зеленоватым воскоподобным материалом, ухудшая их зрение и заставляя их останавливаться и протирать свои глаза. Поскольку их жидкий тёмно-коричневый мед часто хранится вместе с более старыми запасами, которые подверглись ферментации и стали липкими¹³⁷, по окончании трапезы динозавры-грабители, должно быть, испускали сильное зловоние.
Кроме поиска гнёзд муравьёв, термитов или пчёл в старых стволах, динозавры наверняка разламывали на куски гниющие брёвна, чтобы собирать крупных сочных личинок жуков-рогачей, узконадкрылок и усачей – так же, как мы наблюдаем в наши дни у ворон, которые пользуются клювами, чтобы разламывать брёвна и добывать такую пищу. И пока они обследовали разломанные брёвна, в качестве источника пищи несомненно использовались личинки некоторых более мелких жуков вроде щелкунов, шипоносок (цветная вкладка 5D), пассалид и златок.
Все динозавры могли поедать насекомых на той или иной стадии своего индивидуального развития, особенно когда росли. Мы можем предполагать, что те динозавры, которые во взрослом состоянии были главным образом растительноядными, пассивно потребляли большое количество насекомых вместе с кормовыми растениями, тогда как пожиратели насекомых и даже некоторые более крупные плотоядные виды постоянно питались ими на протяжении всей своей жизни.

11.

Пожирающие динозавров

Свежая кровь позвоночных – это явно не идеальная пища для всех подряд. Но для некоторых животных вроде пиявок, летучих мышей-вампиров и кровососущих насекомых она представляет собой нечто вроде высокой кухни. И даже некоторые люди, вроде племени масаев из Кении, хорошо известны тем, что живут, питаясь смесью молока и крови, полученной от коров и коз. Но намного более крупная группа животных, у которой развилась склонность к этому – кровососущие насекомые, и они довели эту привычку до истинного совершенства, потому что, начиная с мелового периода, само их выживание зависело от этой кровавой диеты.
Даже когда мы густо обмазываемся репеллентами, кровососущие насекомые могут превратить нашу жизнь в мучение. Как же может что-то такое мелкое причинять так много неудобств? Мало того, что они раздражают нас, жужжа вокруг наших голов и ползая по нашим лицам, они ещё наносят раны, которые болезненны сами по себе и вызывают отёки, которые зудят ещё несколько дней. Мы называем их, вооружённых и опасных, кусающимися насекомыми; однако в действительности они не кусаются. Если мы откусываем пищу, помещая свои зубы вокруг объекта, а затем сжимая наши челюсти, укус кровососущих насекомых – это гораздо более сложное действие, и если бы результатом действия этой сложной системы питания не было такое количество человеческих страданий, мы могли бы восхищаться ею как чудесным изобретением.
Они начинают с трудной задачи прокалывания или срезания маленького кусочка кожи, добавляя слюну, которая содержит вещества-антикоагулянты, и после всего этого сосут кровь. Работа выполняется при помощи крохотных игловидных придатков, называемых стилетами, и у каждой группы насекомых у них имеются свои собственные специфические модификации. У большинства имеются узкие, удлинённые мандибулы, снабжённые зазубренными краями, словно у столовых ножей. В помощь им часто используется другая пара тонких, зазуб-

ренных образований, называемых максиллами. В середине этого набора режущих инструментов помещается желобчатая структура – подглоточник, по которому проходит канал, через который в рану вводятся выделения слюнных желёз. Защитой жвал и максилл сверху является верхняя губа, нижняя сторона которой содержит канал для пищи, пропускающий кровь от жертвы к насекомому. Эти режущие приспособления очень похожи на мастерски разработанные хирургические инструменты.
Каждый тип кровососущих насекомых обладает своим собственным уникальным, но в равной степени эффективным методом прокалывания кожи позвоночных (рис. 22). Комары питаются из капилляров. Вначале они вводят свои стилеты под кожу и ищут кровеносный сосуд. После того, как он найден, стенка капилляра прокалывается, вводятся ротовые органы и кровь всасывается через канал для пищи непосредственно в пищеварительный тракт. Когда действие заканчивается, на поверхности кожи обычно не остаётся никакой жидкости. Мошки, мокрецы, москиты и слепни пользуются не столь изящным методом питания из раны. В коже прорезается отверстие, разрезающее несколько капилляров. Кровь высасывается по мере того, как она собирается в открытой ране. После завершения питания на поверхности кожи обычно остаются какие-то остатки крови, которые часто привлекают других насекомых.
Кровяная пища состоит не только из плазмы и клеток, но также и из различных микроорганизмов, которые могли развиваться внутри этих клеток или свободно плавать в плазме. Эти болезнетворные организмы в дальнейшем передаются вместе со слюной следующей жертве, и это объясняет, каким образом кусающиеся насекомые приобретают и распространяют болезнетворных агентов.
Главной функцией питания кровью, состоящей из белка примерно на 20%, является снабжение организма питательными веществами для производства яиц. Это также обеспечивает в некоторой степени питание взрослых особей, и комары сохраняют жизнеспособность на протяжении более чем 80 дней, попив крови примерно 30 раз¹⁴⁰. Помимо крови, кусающимся двукрылым для долгосрочного выживания обычно требуется снабжение сахарами^141,142.
Их получают из различных растений (нектар, нектарники, плоды, растительные соки), а также от насекомых в форме медвяной росы, и они также оказываются важными для развития некоторых патогенных организмов, которых они могли переносить. Самки москитов получают допол-

нительные растительные соки, «кусая» стебли таким же образом, как они прокусывают кожу¹⁴³.
Как насекомые-гематофаги обнаруживают и преследуют своих жертв? Обнаружение хозяина может осуществляться визуально, но запах также играет важную роль, и многие вещества в коже позвоночных служат аттрактантами, особенно двуокись углерода. Даже такое небольшое количество этого газа, как от дыхания животного, может завладеть их вниманием. Тепло – это тоже приманка, и многие из кусак способны различать мельчайшие перепады температуры в атмосфере¹⁴². Некоторые кровососы – универсалы, нападают на млекопитающих, птиц,

пресмыкающихся и земноводных. Это определённо благоприятствует их выживанию, поскольку, если недоступен один хозяин, его может заменить другой. Другие более привередливы и выбирают только немногих определённых животных. Сколько раз кровососущее двукрылое сосёт кровь на протяжении своей жизни? Большинство напивается крови как минимум дважды, и этого как раз достаточно, чтобы обеспечить питанием две кладки яиц, а ещё это минимальное количество, необходимое для приобретения и передачи болезнетворных организмов¹⁴².
На страницах ниже обсуждаются различные типы кровососущих членистоногих, которые, как мы полагаем, кормились на динозаврах мелового периода и передавали им возбудителей болезней. Некоторые из них, возможно, кормившиеся на динозаврах, но не обсуждаемые, включают мух-бекасниц (Rhagionidae) и атерицид (Athericidae), которые в настоящее время нападают на млекопитающих и существовали на протяжении всего мелового периода. Их современные сородичи не известны в роли переносчиков каких-либо микроорганизмов. Кроме того вымершие меловые комары-звонцы, танидериды, коретреллиды и скорпионницы, у которых был колющий ротовой аппарат, также обладали способностью кормиться на динозаврах, но переносили ли они возбудителей заболеваний, неизвестно (цветные вкладки 10, 11A, 11B, 11C).

Если вспомнить про огромные размеры и силу многих динозавров вроде зауропод и тираннозавров, может показаться, что крошечные кусачие насекомые выступают против непобедимых чудищ. Конечно же, у таких животных была толстая, непробиваемая шкура. Но действительное положение дел состоит в том, что, за исключением спины и боков покрытых пластинами стегозавров и бронированных анкилозавров, кожа динозавров была удивительно тонкой, рептильного типа, фактически очень похожей на кожу живущих в наши дни хамелеонов и ядозубов (рис. 22). И как же удивительно, что это существа длиной 40, или даже 100 футов, и весящие по многу тонн, обладали чешуёй таких же размеров и типа, как эти маленькие ящерицы!
Сухая кожа рептилий покрыта чешуями, которые представляют собой местные утолщения из рогового материала кератина, расположенного в роговом слое эпидермиса. Они обычно образуют непрерывный слой и варьируют по размерам, форме и текстуре. Перекрывающиеся чешуи накладываются друг на друга, но чешуи некоторых ящериц прилегают друг к другу,

а между ними имеются голые участки незащищённой кожи. Чешуи могут быть мелкими и многоугольными, большими и пластинчатыми, а также гладкими или обладающими различными гребешками и килями. Размер может быть непосредственно связан с гибкостью, когда мелкие чешуи расположены в подвижных областях, а крупные – на неподвижных областях вроде вершины головы или спины. Некоторые типы рептилий обладают бугорчатыми чешуями, которые видоизменены в похожие на бородавку приподнятые выступы, или бугры. Чешуи периодически линяют вместе с кожей единым пластом или кусками разных размеров. Иногда отдельные чешуи отшелушиваются поодиночке. Этот процесс чаще происходит на стадиях роста, и интервалы между линьками меняются от вида к виду. Линяли ли динозавры периодически – это неизвестно, но, исходя из данных об их кожных покровах, весьма вероятно.
Обнаружено совсем немного окаменелостей кожи динозавров, и более половины из них принадлежит гадрозаврам, которые были покрыты бугорчатыми чешуями, подразделяющимися на три категории¹⁴⁵. Первая состоит из одинаково мелких бугорков, расположенных без определённого порядка. Второй тип представлял собой уплощённые, многоугольные, мозаично уложенные бугорки, варьирующие от 0,19 до почти 0,25 дюйма в диаметре, с гладкой поверхностью и главным образом ровными краями. Третий тип напоминал очень крупные блюдцевидные конусы с радиальной скульптурой, достигающие размеров от 1,26 до 1,50 дюйма в диаметре и 0,30 дюйма в высоту. Один гадрозавр из позднего мела Канады, Edmontosaurus, был покрыт чрезвычайно тонкой кожей с мелкими и мозаичными бугорками¹⁴⁵. Другой утконосый динозавр, Anatosaurus, обладал мелкими и мозаичными чешуями с более крупными чешуями на боках, спине и хвосте, и более мелкими на плечах и внутренней стороне бёдер¹⁴⁸. Наконец, кожа Corythosaurus состояла из уплощённых, многоугольных выпуклых чешуй¹⁴⁷. Многие из гадрозавров обладали кожной складкой или гребнем, украшенным бугорками различных размеров, который тянулся вдоль их позвоночника.
Примеры кожи цератопсов также были обнаружены. Наружные покровы рогатого динозавра Chasmosaurus, также позднемелового образца, состояли из многоугольных неперекрывающихся чешуй¹⁴⁹. Другой цератопс, Centrosaurus, обладал сходным типом покровов тела с крупными бугорчатыми пластинами, окружёнными

более мелкими. Относительно тонкая кожа с бугорчатыми чешуями была отмечена на двух образцах динозавра-орнитопода Iguanodon из раннего мела^146,150. На одном из них кожа была покрыта чешуями, размер которых варьирует от 0,14 до 0,23 дюйма в диаметре; в некоторых местах они сливались вместе, и кожа оказывалась почти гладкой. Наружная поверхность другого состояла из очень тонкой кожи, усеянной мелкими выпуклыми бугорками, диаметр которых менялся от 0,13 до 0,24 дюйма. В некоторых областях они были более крупными и плоскими, тогда как в других местах бугорки, похоже, сливались и были почти незаметными¹⁵⁰.
Зауроподы вроде Camarasaurus имели эпидермис с крупными, шестиугольными, не налегающими друг на друга выпуклыми пластинками, размер которых варьировал от 0,43 до 1,10 дюйма в диаметре. Пластинки на этом бугристом кожном покрове уменьшались и округлялись ближе к подмышкам. Кожа другого зауропода также была сравнительно тонкой, чешуи образовывали розеточный узор. Они были от 0,80 до 1,20 дюйма в ширину и были покрыты мельчайшими папиллами. На некоторых участках кожи находились дермальные шипы, напоминающие те, что растут на спинах игуан и вдоль хвостов крокодилов¹⁵¹.
Бугристые отпечатки кожи тираннозавров Gorgosaurus и Daspletosaurus показывают, что по всей длине динозавра тянулас бугорчатая чешуя единого типа. Панцирные динозавры, анкилозавры и нодозавры, наряду с зауроподами из числа титанозавров, несли спинные и/или боковые костные пластины, также известные как кожные окостенения, остеодермы или щитки, похожие на те, что имеются у черепах.
А какая была поверхность кожи у пернатых динозавров? Роды Sinosauropteryx, Protoarchaeopteryx, Caudipteryx и Beipiaosaurus из мела Китая описаны как обладающие перьями на части или на всём своём теле, включая хвост, и некоторые даже рассматривают этих ископаемых животных как птиц. Хотя некоторые палеонтологи полагают, что выросты, покрывающие этих ископаемых существ, являются чем-то вроде иглообразных отростков чешуй, другие не испытывают никаких сомнений в том, что они представляют собой настоящие перья¹⁵². Хотя настоящие покровы тела этих динозавров не сохранились, у птиц наших дней перья растут на определённых областях тела,

окружённые перепончатой кожей. Все группы кровососущих членистоногих, обсуждаемые в этой книге, кормятся на птицах, так что наличие перьев у динозавров не задержало бы кровопийц.
Итак, где же кормились эти членистоногие? На первый взгляд может показаться, что добыча крови сквозь чешуйчатую кожу динозавров представляла собой невозможное деяние. Тем не менее, существовало несколько доступных способов. Если чешуя была тонкой, у членистоногих не возникало никаких проблем с тем, чтобы напрямую проколоть её. Когда же она оказывалась слишком толстой, кусающее существо могло бы воспользоваться крохотными зазорами в чешуе вроде тех, что имеются у некоторых ныне живущих рептилий¹⁴⁴. Будучи шириной лишь в несколько микрон, отверстия, по всей вероятности, расширялись при помощи режущих краёв мандибул или максилл. Однако если на чешуе динозавра не было таких промежутков, членистоногие могли кормиться на более мягкой, не ороговевшей коже между чешуями. Тонкие покровы, открывающиеся вокруг бугров, были ахиллесовой пятой динозавров и определённо не давали никакой защиты от кровососущих членистоногих. Эти кусаки могли просто кормиться по краям бугров на любых частях тела динозавров, и им не требовалось искать строго определённые, слабее ороговевшие места вроде областей вокруг рта, глаз, ушей или носовых отверстий, хотя они также были основными местами для нападения. Мягкие кожные складки на передних конечностях некоторых гадрозавров также предлагали места для кормления на выбор. Даже дермальные пластины Stegosaurus, которые были пронизаны кровеносными сосудами на поверхности, несомненно, предоставляли место для кормления³⁰. А если динозавры периодически сбрасывали кожу, то в такие моменты они становились особенно уязвимыми для кусающихся членистоногих.
Сходство в размерах, форме и рисунке чешуй у динозавров и хамелеонов просто поразительно¹⁵⁴ (рис. 22). Поскольку хамелеонов кусают комары, клещи и москиты, и они все вводят в организм этим разноцветным ящерицам возбудителей заболеваний, динозавры наверняка также становились лёгкой добычей для кровососов. Вероятно, они мало чем могли избавить себя от мучителей, хотя небольшие передние конечности некоторых из них могли использоваться для того, чтобы отгонять мух или соскребать клещей. Некоторое облегчение можно было бы найти в воде, и вполне возможно, что крупные зауроподы и даже гадрозавры по-

гружали как можно глубже в воду нижнюю часть своего тела для защиты от прожорливых кровососов.
Большой набор хозяев у большинства современных кровососущих членистоногих указывает на то, что в действительности не имело значения, были ли динозавры тепло- или холоднокровными¹⁵⁵, или были ли они покрыты бугристой чешуёй или же перьями. Эти грозные микро-хищники в любом случае могли обнаружить подходящие для питания места на телах меловых динозавров – ровно так же, как в наши дни они могут использовать птиц, млекопитающих, рептилий и амфибий в качестве «шведского стола» с богатыми белком лакомствами.

12.

Мокрецы

Гадрозавр старательно обрывал листву с молодого дерева каури, растущего на границе влажного луга. Стрекозы, сверкая металлическим блеском, приветствовали день, проносясь над вершинами папоротников и хвощей и отлавливая в полёте мелких насекомых. Облака серебристокрылых подёнок взлетали над покрытой росой растительностью. Динозавр откусывал свисающие ветки, поглощая при этом несметное количество тлей и щитовок, которые усеивали собою листья. Беспокойство заставило мелких долгоносиков и пилильщиков-ксиелид упасть на землю, где они, к несчастью, столкнулись с похожими на жуков тараканами-падальщиками. Примитивные кобылки и палочники избежали вторгающихся в их мир зубов, удрав на более спокойные места на дереве.
Вскоре эта идиллическая сцена была прервана группой голодных мокрецов, которые отдыхали где-то в соседних тростниках. Поднявшись в воздух, словно клубы тёмного дыма, они устремились с кровожадными намерениями прямо на бугристую шкуру кормящегося животного. Вспышки острой боли, которые пасущийся гадрозавр ощутил через несколько мгновений после того, как они сели на него, вероятно, были проигнорированы. Прожорливым насекомым потребовалось примерно от двух до трёх минут, чтобы наполнить брюшко кровью, а затем немного отдохнуть перед возвращением в тростники. Самки получили доступ к желанной цели, к источнику белка, и вскоре отложат яйца во влажной почве на краю болота. Их укусы не были безвредны, потому что их жертва наверняка оказалась заражена микроскопическими паразитами, которые могли бы лишить её жизни. Но случится ли это, покажет время.

Мокрецы (Ceratopogonidae) были всего лишь одними из многих насекомых, которые питались кровью позвоночных в позднем мезозое. По находкам в янтаре

нам известно, что эта привычка была у них общей с москитами и коретреллидами³³⁸, а также с другими группами, обнаруженными в различных типах ископаемых отложений (цветная вкладка 11C). Некоторым людям мокрецы могут быть знакомы как «гнус» или «мошкара», которые наносят болезненные укусы. Вы можете не заметить, как они прилетают и улетают, но вы точно узнаёте, когда они начинают кормиться! Эти древние двукрылые были весьма обычны и широко распространены на протяжении всего мела^13,156. Они добились эволюционного успеха благодаря широкому диапазону хозяев, что включает питание кровью насекомых, рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Но они также приспособились к множеству различных местообитаний, где могут развиваться их личинки – от водных (озёра, ручьи, дупла деревьев) до влажных (разлагающийся растительный материал, навоз) и даже полузасушливых (песок)^157,158. Мы можем сказать с высокой степенью уверенности, что места развития личинок меловых мокрецов, вероятно, включали помёт динозавров.
Если они обладают таким широким диапазоном доступных источников пищи, то как мы узнаем, кормился ли ископаемый мокрец на динозаврах? К счастью, существуют некоторые морфологические особенности, которые непосредственно связывают их с определённым пищевым поведением. Те виды, которые кормятся на позвоночных (цветные вкладки 9A, 9B), скорее обладают тонко зазубренными жвалами, направленными назад зубцами на максиллах, и маленькими коготками лапок, тогда как формы, кормящиеся на беспозвоночных, в целом обладают грубо зазубренными жвалами, на их максиллах нет обратнонаправленных зубцов, а коготки лапок крупные. Дополнительные признаки также дают подсказки относительно того, какой тип позвоночных животных выбирается для нападения, например, теплокровные они, или холоднокровные, птицы или млекопитающие, и даже их относительный размер. Анализ этих признаков у меловых мокрецов показывает, что представители нескольких родов и видов кормились на крупных позвоночных, в число которые наверняка входили динозавры⁵¹.
Те виды, которые лакомились кровью динозавров, могли быть родственны мокрецам, которые в настоящее время кормятся на ящерицах^160,161, или нападают на черепах и игуан. Прохладным ранним утром мокрецы семейства Leptoconopidae разыскивают представителей нескольких видов калифорнийских заборных игуан¹⁶⁰. Когда они погрузили свои ротовые органы в кожу и начали насыщаться, их почти невозможно удалить, даже когда ящерица ползёт сквозь песок. Эти кусаки принадлежат к древней группе, которая, вероятно, нападала на динозавров.

Нападения представителей семейства мокрецов на морских черепах начинаются сразу же после того, как рептилии выбираются на сушу, и продолжаются до тех пор, пока они снова не уползают в море^162,163. По сути, эти хитрые насекомые, похоже, ожидают прибытия своего хозяина! Они собираются в группы по семь или восемь особей, и на отдельно взятой черепахе на протяжении сорокаминутного отрезка времени, пока она находится вне воды, будет пировать более сотни особей. Эта ассоциация между мокрецами и морскими черепахами, сложившаяся на центральноамериканских пляжах, вероятно, очень древняя, потому что распространение насекомого совпадает с гнездовыми участками кожистой черепахи. Похоже, имеет место несомненное предпочтение этих морских рептилий, поскольку, пока они присутствуют в этом месте, людей и собак не кусают.
Проявляли ли динозавры аллергическую реакцию на мокрецов? Многие люди ощущают реакцию нескольких типов на этих кусачих существ. Кроме первоначально возникающей жгучей боли возможна реакция на их слюну, выраженная в виде чувствительного вздутия вокруг раны. У особо чувствительных персон зудящие пузыри могут истекать жидкостью в течение двух или трёх дней, а расчёсывание может вызвать бактериальные и грибковые инфекционные болезни, которые без лечения могут перейти в угрожающую жизни форму¹⁵⁷. Если мокрецы такие крохотные (цветные вкладки 9A, 9B), то на какую часть динозавра они бы напали? Эти насекомые ищут сильно пронизанные кровеносными сосудами области эпидермиса. У слонов эта область находится за ушами¹⁵⁸. Кожа между бугорками была бы подходящим местом для нападения, и даже если некоторые динозавры были покрыты перьями, поверхность между перьевыми сумками представляла бы собой пригодные для нападения места. Ceratopogonidae питаются из раны¹⁵⁷ и всё, что им требуется – это участок тонкой кожи с несколькими капиллярами вблизи поверхности. Как только кровь заполняет сделанное ими маленькое углубление, они начинают обедать. Некоторые могли предпочитать нападать на область вокруг глаз динозавров – подобным же образом это место выбирает Austroconops – современный вид, кусающий человека^51,166. Если какая-то особь из гнуса, пьющего кровь у динозавра, переносила меловых малярийных паразитов вроде Paleohaemoproteus (рис. 23, 38)¹⁶⁷ на некоторых стадиях их развития, микроорганизмы могли быть занесены в кровоток позвоночного. Вначале динозавр может не ощутить никаких проявлений болезни. Однако после того, как простейшие начнут

размножаться, он мог бы начать страдать от анемии, терять вес и, возможно, погибнуть. Не имеет значения, был ли он тепло- или холоднокровным, поскольку этот тип малярии развивается у широкого спектра современных птиц и рептилий^157,168-170, а его переносчики существовали на протяжении всего мелового периода^156,164.
Другой представитель гнуса, возможно, был инфицирован патогенными вирусами позвоночных. В наши дни многочисленные вирусы из семейства Reoviridae передаются млекопитающим и птицам от мокрецов¹⁵⁷. Один из них, который вызывает катаральную лихорадку овец (Orbivirus), смертельно опасен для жвачных и с 1998 года вызвал падёж более чем миллиона голов овец в Европе¹⁶⁵. Другие реовирусы, передаваемые мокрецами, вызывают смертельные болезни лошадей и заражают валлаби и кенгуру¹⁷¹. Мокрецы из бирманского янтаря были инфицированы реовирусами (цветные вкладки 9C, 9D), так что эти возбудители болезней явно существовали к середине мелового периода¹⁷².
Эти двукрылые также способны переносить другие виды вирусов птиц и млекопитающих. Один из них, рабдовирус, вызывает эфемерную лихорадку крупного рогатого скота и несколько родственных болезней скота в Африке, Азии и Австралии¹⁶⁴. Имеется даже сообщение, уличающее мокрецов в передаче рабдовируса Шарлевиль рептилиям в Австралии¹⁷¹, и ещё мокрецы заражают кроликов и копытных вирусами семейства Bunyaviridae¹⁵⁷.
Из всего сказанного выше ясно, что эти крохотные насекомые являются важными переносчиками арбовирусов (англ. arthropod-borne), а поскольку как минимум один тип реовирусов известен с середины мела, другие виды могли заражать динозавров.
Мокрецы также распространяют нематод-филярий вроде тех, которые вызывают широко распространённое заболевание кожи у низших и человекообразных обезьян, а также у людей в Африке и Южной Америке¹⁵⁷. Круглые черви, вызывающие его, держатся в подкожных тканях и в полости тела. Человеческие инфекции, вероятно, были приобретены мошками, которые кормились и на людях, и на приматах, потому что нематоды этих хозяев близкородственны¹⁷³. Ceratopogonidae также переносят нематод-филярий (Splendidofilaria) среди сорок и перепелов в Северной Америке. В обоих случаях паразиты поселяются в стенке аорты птицы¹⁷³.

Поскольку мокрецы распространены всесветно, встречаются во множестве различных местообитаний и кормятся на всех группах позвоночных, их потенциальная роль в распространении болезней в меловой период могла быть весьма существенной. Поскольку они мелкие и обладают ограниченными лётными способностями, ветры могут переносить заражённых особей на большие расстояния – возможно, на сотню миль за одну ночь¹⁶⁵. В случае африканской чумы лошадей ветры перенесли заражённых мошек из Африки на Ближний Восток, на Кипр и в Турцию¹⁵⁷. Некоторые мокрецы могли искать своих жертв в течение дня, особенно ранним утром или в послеполуденные часы незадолго до заката. Другие могли кормиться в сумерках и/или ночью. Циклы нападений были, вероятно, связаны с активностью предпочитаемых ими хозяев. А поскольку в субтропических и тропических областях эти насекомые активны круглый год, они вряд ли давали бы передышку динозаврам.

13.

Москиты

В пасмурные и влажные послеполуденные часы голодный геккон осторожно полз по стволу араукарии, разыскивая насекомых, но одновременно следя за появлением врагов. В одном месте, где не было куска коры, собрались несколько жуков, каждый из которых мог стать потенциальной едой. Ящерица поползла, стараясь схватить одного из них, но они все бросились наутёк, и в итоге рептилия выбрала в качестве очередной закуски мелкого долгоносика, который ползал по дереву и поднимал вверх свои коленчатые усики, пытаясь обнаружить притягательный запах любимого кормового растения. В одно мгновение геккон бросился вперёд и поймал насекомое, но при этом потерял точку опоры и упал в липкую лужицу смолы. После нескольких минут борьбы животное беспомощно утонуло и погибло даже раньше, чем начались первые стадии переваривания его частично проглоченной добычи.
Голодные москиты, которые с надеждой следовали за злополучным гекконом, теперь вынуждены были искать другую добычу. Эти крохотные неуклюжие насекомые со своими длинными, стройными ногами, покрытыми волосками крыльями и удлинёнными гибкими усиками выглядели очень хрупкими, но в действительности они были удивительно жизнестойкими. Им не пришлось долго искать, потому что в лес вошла и начала кормиться группа зауропод. Словно призраки, москиты мелькали среди тенистых деревьев и опускались на динозавров. Совершив несколько прыжков по шершавым спинам своих жертв в поисках мест для кормления, насекомые неподвижно замерли и начали срезать крохотные кусочки динозавровой кожи. Во время питья красной жидкости, сочащейся из ран, самки спарились с самцами своего вида, которые, хотя у них и не было необходимых режущих инструментов, с большим удовольствием приняли участие в поглощении крови, добытой самками. Напившись до отвала, сам-

ки оказались слишком тяжёлыми, чтобы летать, и остались сидеть на своих жертвах в течение ещё нескольких минут – этого времени было как раз достаточно для того, чтобы выделить жидкую составляющую крови. Они оставались в неподвижности до тех пор, пока наливающиеся капельки плазмы не появились из кончиков их брюшка и не упали на кожу их хозяев. С брюшками, теперь наполненными сконцентрированными кровяными клетками, они все с трудом полетели к свисающим ветвям араукарии, где устроились на отдых для переваривания пищи. Впрочем, не все: одна насытившаяся мошка, допустив ошибку, села прямо на ручеёк смолы; вскоре другой поток смолы зальёт её полностью. Через несколько дней выжившие самки отложат яйца, а после этого вновь будут готовы ещё раз отведать крови.

Кровопускание – это медицинская практика, используемая людьми на протяжении более чем двух тысяч лет. Процедура, известная как флеботомия, включает прокалывание одной из крупных вен и сливание крови в ёмкость. Этот процесс напоминает принцип работы москитов подсемейства Phlebotominae, которые использовали этот метод на протяжении как минимум 100 миллионов лет. Москиты – одна из самых ранних групп кусающихся двукрылых, у которых появился вкус к крови позвоночных. Вероятно, они возникли в процессе эволюции в юрский период, и ранние формы могли использовать свои мандибулы для добывания сока из примитивных растений, что в общем похоже на то, как некоторые москиты прокалывают флоэму и добывают сок из высших растений в наше время¹⁴³. Когда именно кровь стала обязательной частью их рациона – неизвестно, но к раннему мелу, когда их первые ископаемые остатки появились в ливанском янтаре¹⁷⁴, некоторые из них, возможно, уже приобрели эту привычку. Возможно, изначально они добывали кровь из ран, но к середине мелового периода привычка питаться кровью уже явно хорошо закрепилась. Трудно сказать, вызывали ли их укусы у динозавров зудящие припухлости или обширные отёки, как это бывает у особо чувствительных людей¹⁷⁵.
Хотя известно, что москиты кормятся на земноводных, пресмыкающихся, птицах и млекопитающих; некоторые из них предпочитают кровь змей и ящериц^176,177. Виды, выбирающие для кормления рептилий, не испытывают никаких трудностей, вводя ротовые органы сквозь перекрывающие друг друга чешуи своих

жертв. Кормление на змее занимает около часа; в течение этого времени проглатывается количество крови, равное весу насекомого. Это увеличение веса препятствует полёту до тех пор, пока из крови не будет удалена сывороточная составляющая. Затем, после переваривания пищи, занимающего от трёх до пяти дней, самка преобразует остаток крови в яйца. Интересно, что самцы также жаждут крови, хотя они и не имеют ротового аппарата, способного прорезать неповреждённую кожу. Вместо этого они просто лижут кровь из ран, в том числе нанесённых кусающимися самками¹⁷⁸.
В наше время москиты встречаются в самом разнообразном климате – от тёплого до тропического, и в местообитаниях, разнящихся от влажных тропических лесов до полузасушливых пустынь^175,179. Если учитывать температуру мелового периода¹⁸⁰, то москиты должны были иметь всесветное распространение в разнообразных средах. Взрослые особи могли предпочитать затенённые влажные участки на стволах деревьев и листьях или в древесных дуплах, пещерах и других полостях. По мере того, как климат в некоторых областях становился суше, они приспособились к местообитаниям малого размера вроде нор грызунов или черепах, которые обеспечивали влажность и уровень температуры, приближающиеся к таковым в их первобытном доме. Личинки флеботомин развиваются в укромных местах вроде трещин и щелей в почве, в дуплах деревьев и развилках ветвей, в термитниках, лесной подстилке и норах животных¹⁷⁵. Возможно, основной пищей для личинок были грибы, поскольку две особи мелового возраста были обнаружены вместе с плодовыми телами рогатикового гриба⁸¹ (цветные вкладки 8D, 12A). Будучи мелкими и хрупкими, с ограниченными лётными способностями, москиты могут пролетать до мили, а экземпляры, обнаруженные на островах, дают основание полагать, что ветры разносят взрослых особей на значительно большие расстояния¹⁷⁵.
Возможно, москиты заражали динозавров трипаносомами (рис. 24, 35-37). Эта мысль основывается на открытии в бирманском янтаре экземпляра, который содержит внутри тела кровяные клетки рептилии, заражённые представителем трипаносом Paleoleishmania proterus²⁵⁴ (цветная вкладка 8C). В наши дни москиты из рода Sergentomyia кормятся на змеях и ящерицах нескольких семейств, заражая их родственной Sauroleishmania¹⁸³. Воздействие трипаносомных инфекций на пресмыкающихся было изучено слабо; однако, когда эти простейшие были введены четырём хамелеонам, они все погибли¹⁸⁴.

Если динозавры были столь же восприимчивы к висцеральному лейшманиозу, как люди, вероятно, могли быть уничтожены целые популяции. Человеческие инфекции, которые включают как кожную, так и висцеральную форму болезни, сосредоточены в Азии, Южной Европе, Африке и Южной Америке. Кожный лейшманиоз поразил, по некоторым оценкам, 12 миллионов человек во всем мире, и каждый год регистрируется от 1,5 до 2 миллионов новых случаев болезни¹⁵³. Висцеральная форма называется «кала-азар»; она стала причиной примерно 100 000 смертных случаев в одном только южном Судане между 1989 и 1994 гг¹⁸⁵. Американские солдаты в Ираке и Афганистане знакомы с опасностью стать объектом нападения заражённых москитов. Вероятно, около тысячи человек было поражено кожной формой лейшманиоза, и ещё какое-то количество страдает сейчас от потенциально смертельного висцерального типа. Стандартное лечение – это пятивалентная сурьма, которая вызывает широкий спектр неблагоприятных реакций. Хотя лечение подавляет инфекцию, её вспышки могут происходить на протяжении всей жизни¹⁵⁹.
Ископаемые свидетельства указывают на то, что заражение позвоночных, вызываемое Paleoleishmania, было весьма обширным. Из 21 исследованной самки ископаемых двукрылых 10 содержали трипаносом – степень заражения почти 50%. Эти числа указывают на то, что 100 млн. лет назад в бирманском янтароносном лесу Paleoleishmania достигла эпидемического порога. В настоящее время доля инфицированных Leishmania москитов меняется в зависимости от географического местоположения и местообитания. Случайный носитель зоонозного висцерального лейшманиоза встречался лишь в 0,05% случаев для более чем 5000 образцов флеботомин из Колумбии, и только в 0,23% случаев для 860 венесуэльских образцов¹⁸⁶. Кожный лейшманиоз эндемичен для долины Иордана, и процент заражения москитов, собранных в норах заражённых грызунов, варьирует от 9,2%¹⁸⁷ до целых 56%¹⁸⁸, что приблизительно эквивалентно уровню, отмеченному для бирманского янтаря.
Трипаносомы – это не единственные возбудители заболеваний, передаваемые москитами. В меловой период они также, вероятно, переносили возбудителя малярии среди динозавров, поскольку в наше время эти насекомые являются переносчиками малярии ящериц, очень заразной болезни, часто заканчивающейся смертью¹⁸⁹. Также москиты передают позвоночным арбовирусов. Человеческая болезнь, известная как москитная лихорадка, возникает из-за флебовируса и

вызывает симптомы, напоминающие грипп¹⁷⁵. Другие арбовирусы, переносимые флеботоминами, включают реовирус (вирус Чангвинола) у ленивцев и рабдовирус у людей, диких хищников, обезьян и копытных в Южной Америке¹⁷⁵. Есть свидетельство того, что меловые москиты были заражены вирусами полиэдроза¹⁷², которые, вероятно, были предшественниками арбовирусов, переносимых этими кровососами в наши дни.
Современные москиты также переносят бактерий и нематод¹⁷³. Болезнь, называемая бартонеллёзом, вызывается бактерией, которая приводит к развитию у людей анемии (лихорадка Ороя) или хронической кожной болезни (перуанская бородавка). Если не проводить лечения, лихорадка Ороя может убивать до 40% своих жертв¹⁷⁵. Потенциальное воздействие передаваемых москитами вирусов, бактерий и нематод на динозавров выяснить сложно, но оно явно могло быть весьма изнурительным, особенно в условиях голода или у отдельных особей с нарушениями иммунной системы.

14.

Комары

Серебристые лучи яркой луны осветили силуэт мелкого хищного динозавра, бесшумно движущегося среди стеблей гигантских тростников, окаймляющих лес. Ночной воздух наполняли кваканье лягушек, стрекотание древесных сверчков и шелест листьев на ветру. С помощью крупных глаз, приспособленных к низкой освещённости, было легко обнаружить деятельность похожего на грызуна млекопитающего, которое лакомилось семенами в подлеске. Динозавр присел и начал медленно красться за неосторожной добычей. Услышав, как пригибаются и шуршат тростники, добыча прекратила жевать и немедленно бросился к ближайшему дереву. Хищник преследовал её по пятам, и когда млекопитающее начало карабкаться по стволу, цепкие когти динозавра вырывали клочок шерсти животного, несмотря на то, что добыче удалось ускакать высоко в верхние ветви. Отдельные волоски, летая в воздухе, попали в каплю смолы на коре дерева, тем самым оставив воспоминание об этой драме на долгую память.
Суматоха привлекла внимание эскадронов комаров, роящихся в окрестностях соседнего солёного болота. Многие из самок уже отложили одну партию яиц, и теперь им нужно было ещё раз насосаться крови, чтобы сделать следующую кладку. Пока динозавр с надеждой разглядывал вверху то, что могло бы стать его пищей, облако кровожадных комаров бесцеремонно расселось по его телу и насекомые начали буравить тонкую кожу, разделяющую выпуклые чешуи. Значительная часть их расселась на спине и плечах, однако некоторые выбрали область вокруг глаз и ушных отверстий. С хирургической точностью они начали прокалывать капилляры и сосать кровь. Животное не обращало внимания на укусы, и через три или четыре минуты насекомые вынули свои стилеты и с трудом перелетели на несколько нижних ветвей, чтобы там переварить пищу. Напа-

дения продолжались на протяжении всей ночи, поскольку на их место с жадностью садились уже другие особи.

Комары нечасто встречаются в ископаемом состоянии, даже в молодом янтаре из Доминиканской Республики¹⁹⁰, и для всего мелового периода был описан лишь единственный бесспорный экземпляр¹⁹¹ (цветная вкладка 11D). Другой возможный представитель из раннемеловых отложений Англии³⁵ показывает, что эти кровососы существовали на протяжении всего этого периода.
К позднему мелу среди их хозяев могли быть млекопитающие, птицы, пресмыкающиеся и земноводные, а также динозавры. Примитивные виды могли развиваться в солёной или солоноватой воде, и в этих же местообитаниях охотились на позвоночных, подобно тому, как они сейчас нападают на морских черепах во Флориде и в Южной Америке^192,193. Когда появляются первые черепахи, кажется, будто кровопийцы возникают из ниоткуда, затем нападают на несчастных гигантов и жадно кормятся на них, пока те старательно копают ямы и откладывают свои яйца. Стоически терпеливые черепахи не показывают никаких признаков раздражения из-за сотен голодных насекомых, одновременно упивающихся их кровью. Насытившись, комары удаляются на разные растения, произрастающие на дюнах, и отдыхают там, пока их пища переваривается. Такой же сценарий, вероятно, разыгрывался бесчисленное количество раз вдоль древних берегов эпиконтинентальных морей, в том числе вблизи канадского месторождения янтаря.
Атака огромных количеств этих существ уже сама по себе может представлять опасность. Когда огромные рои облепляют людей, половина имеющейся у них крови может быть выпита в течение всего лишь двух часов¹⁹⁴. Маленький, только что вылупившийся детёныш динозавра мог быть обескровлен ещё быстрее. В наши дни как минимум пять родов комаров нападают на ящериц. Большинство из них является оппортунистичными – это означает, что они также кормятся на человеке и других млекопитающих, на птицах и земноводных^195-197. Но гораздо важнее, чем высасывание жидкостей тела, будут микроорганизмы, которых они вводят в кровеносную систему своих жертв. Эти насекомые-гематофаги не испытывают ни малейших трудностей с прокалыванием чешуйчатой поверхности тела пресмыкающихся, и никаких препятствий для того, чтобы оставить и получить разного рода микроорганизмов.

Малярия – это единственная из значимых болезней, которую переносят комары, причём не только у людей, но также у птиц и пресмыкающихся. Риск заболевания существует для примерно 1,6 млрд. человек, и каждый год от болезни умирает около миллиона человек¹⁹⁴. Могла ли малярия сыграть свою роль в исчезновении динозавров? В настоящее время комары переносят около 29 вызывающих малярию видов Plasmodium среди рептилий, но у них, похоже, развилась устойчивость к инфекции^197-200. Однако в меловой период, когда переносимая членистоногими малярия была относительно новой болезнью, её воздействие на динозавров могло вызывать массовую гибель животных, пока не была приобретена определённая степень устойчивости.
Я могу лично ручаться за способность комаров мучить и заражать своих жертв в самые глухие ночные часы. Во время поисков важных с медицинской точки зрения насекомых на Берегу Слоновой Кости в Западной Африке наша исследовательская команда провела много ночей в буше. Каждый из нас нёс с собой гамак, снабжённый со всех сторон противомоскитной сеткой. Если, прикрепив оба его конца к стволам деревьев, вы сумеете достаточно быстро влезть внутрь, чтобы не дать комарам последовать за вами, и если вас не беспокоит постоянное гудение голодных самок в непосредственной близости от головы на протяжении всей ночи, тогда, возможно, вам удастся получить несколько часов сна. Но если угнетающая жара и влажность заставляют вас ворочаться, а ваша потная рука касалась противомоскитной сетки, на следующее утро вы проснётесь с двадцатью или тридцатью укусами – свидетельством комариного пиршества. Именно так я и заразился малярией и узнал, что препарат, который я брал с собой (хлорохин), был не слишком эффективным против вновь мутировавших штаммов, которые переносили комары. Изнуряющие приступы лихорадки и дрожи показывали мне, насколько серьёзной была эта болезнь, и без дальнейшего лечения я, возможно, стал бы одним из приблизительно миллиона того тех несчастных, которых эта болезнь уносит ежегодно. При таком высоком уровне смертности становится понятно, как признак серповидноклеточности, который придаёт некоторую устойчивость против малярии, распространился среди африканского населения. Невозможно было определить, сколько именно рабочих в нашей лаборатории было носителями этого гена, но они наверняка были способны выжить во время приступов малярии, которая заставляла их, самое большее, просто оставаться дома на один-два дня каждые две недели.
В настоящее время множество арбовирусов переносится этими кровопий-

цами¹⁹⁴, и некоторые из них обладают значительными способностями к мутациям и к образованию новых вирулентных штаммов. Вирус Западного Нила был завезён в район Нью-Йорка в 1999 году, а к 2004 г. распространился по Северной Америке, убивая на своём пути бессчётное множество птиц, млекопитающих и пресмыкающихся^201,202. Птицы, которые особенно восприимчивы к вирусу, рассматриваются в качестве основных агентов его распространения. У людей симптомы болезни включают сильный жар, внутренние кровотечения, энцефалит и смерть. Но, что ещё хуже, однажды было установлено, что инфекцию могут распространять животные, поедавшие заражённое вирусом мясо. В одном из случаев более тысячи аллигаторов, содержавшихся в неволе, погибло после поедания мяса, заражённого вирусом Западного Нила²⁰². Принимая во внимание потенциальную способность вируса лихорадки Западного Нила к мутациям, а также возможность его передачи как насекомыми, так и оральным путём, мы можем ожидать ещё большего количества видов позвоночных, которые могут быть поражены им. Особенно в условиях, когда такое множество оппортунистических видов комаров, пирующих на «шведском столе» из пресмыкающихся, земноводных, птиц и млекопитающих, может способствовать распространению болезни. К счастью, вирус лихорадки Западного Нила в настоящее время уже не является настолько смертельно опасным для людей, поскольку, будь он таким, по числу смертей он смог бы сравниться с чумой в эпоху Средневековья.
Один из самых печально знаменитых вирусов, переносимых членистоногими, вызывает жёлтую лихорадку. Этот патоген настолько смертоносен, что, если бы мы не умели держать под контролем его распространителей или прививать население, по всему земному шару существовали бы обширные области, не пригодные для проживания. Вирус жёлтой лихорадки поражает исключительно приматов и явно был приобретён от африканских обезьян, у которых, кстати, симптомы болезни не проявляются¹⁹⁴. Без лечения смертность в некоторых районах Африки достигает 80%, и даже с вакциной, по некоторым оценкам, происходит до 200 000 новых случаев заболевания каждый год. Арбовирусы подобных типов, несомненно, причиняли вред динозаврам, вызывая эпидемии, которые выкашивали целые популяции.
Меловые комары также теоретически переносили паразитических нематод, особенно тех, которые вызывали болезни, известные как филяриоз. Как и сходные нематоды у ящериц и крокодилов в наше время, паразиты, вероятно, проникали в соединительные ткани, мышцы, лёгкие, сердце, кровеносные сосуды или кожу динозавров. Впечатляющее коли-

чество нематод-филярий, переносимых комарами, в настоящее время поражает птиц и млекопитающих¹⁷³. Те из них, которые живут у людей, накапливаются в лимфатической системе и могут вызывать сильнейшее вздутие конечностей и других частей тела, в результате чего возникает болезнь, называемая элефантиаз*¹⁹⁴.
В областях с умеренным климатом наиболее известной нематодой из числа филярий является сердечный червь у собак, который живёт в лёгочной артерии и сердце. Обширный набор видов животных, на которых паразитируют переносимые комарами нематоды, указывает на то, что в прошлом подобным же образом были заражены и динозавры. Хотя трудно рассуждать о том, какие именно симптомы могли у них проявляться, черви-филярии могут вызывать серьёзные повреждения внутренних органов у рептилий²⁰³. Если динозавры страдали так же, как современные млекопитающие, возникающие из-за этого болезни надолго выводили их из строя, делая своих жертв лёгкой добычей для хищников.
В наши дни комары встречаются по всему миру (за исключением Антарктиды) и выживают в широком диапазоне климатических условий и местообитаний. Хотя подавляющее большинство их нуждается в местах со стоячей водой для развития личинок, эти местообитания могут варьировать от больших озёр, прудов и маленьких луж, накопившихся в дуплах деревьев и в скальных образованиях до мизерных количеств воды в основании кустов насекомоядных растений, эпифитных бромелиевых, и даже просто в листьях. Похоже, что, если где-нибудь найдётся хоть какая-то вода, найдутся и комары, которые смогут использовать её для своего размножения¹⁹⁴.
Большинство из них утоляет голод ночью или ближе к рассвету и закату; лишь немногие активны днём. Они определяют местоположение своей добычи, ориентируясь по выдыхаемому углекислому газу или по выделяемым молочной кислоте и октенолу. Обнаружение добычи при помощи зрения особенно важно при кормлении в светлое время дня, в частности, для тех видов, которые нападают на открытой местности. Некоторые виды кормятся во множестве различных типов местообитаний, тогда как другие предпочитают лесистую или открытую местность, или же держатся вблизи мест размножения. Часть видов ищет хозяев определённых видов, а некоторые группы не специализированы и нападают на жертв, принадлежащих к трём или более классам позвоночных. В чаще янтароносного леса комары обитали на всех ярусах. И динозаврам не было никакого спасения от них, потому что в тропических и субтропических условиях мелового периода эти кровопийцы, по всей вероятности, были активны круглый год.

* Также известный как «слоновая болезнь» – прим. перев.

15.

Мошки

Горный ручей бежал между камнями, по камням и по корням деревьев через узкую долину, поросшую лесом. За поверхность камней группами цеплялись мелкие личинки мошек, держащие тело вертикально и снабжённые парой сит, используемых для фильтрования из течения проплывающих мимо пищевых частиц. В отличие от сильных взрослых особей, которые настойчиво искали кровь, их неполовозрелые личинки спокойно ждали крохотные пищевые частицы, которые проплывают мимо и могут быть отцежены из воды. Получив необходимое количество пищи, личинки мошек встали на путь превращения в обитателей воздуха; они превратились в куколки, прикреплённые к камням на течении. Через несколько дней из каждой куколки появилась взрослая мошка. Они безропотно выдержали несколько всплесков воды, прежде чем поднялись на крыло. Массы этих крошечных свирепых насекомых появились одновременно и образовали рой, который полетел на поиски своей первой кровавой трапезы.
Группа гадрозавров паслась среди тростников, окружающих берега пруда. Одна из более любознательных членов стада обнаружила плавающие белые цветки среди ковра водяных лилий и опрометчиво вошла в воду, чтобы попировать в своё удовольствие. Густая вязкая грязь сочилась между её пальцами, когда крупная самка переносила свою тяжесть с ноги на ногу. Добравшись до вкусных растений, она нагнулась вперёд к поверхности воды и начала обрывать цветы и густые, сочные листья этого деликатеса, пока не остались лишь вкусные клубни, наполовину погружённые в грязь. Бросив несколько осторожных взглядов на берега пруда, самка утконосого динозавра погрузила массивную голову в воду и начала тыкать в дно широкими чувствительными губами. Личинки подёнок и водяных жуков в отчаянии бросились прочь от источника беспокойства, а ручейники втянулись в свои домики и неподвижно замерли. В этот момент голодная орда мошкары опустилась на спину динозавра и

начала буравить тонкий слой кожи своими острыми мандибулами. Несчастное животное отреагировало на жгучие вспышки боли, выдернув голову из воды и попытавшись стряхнуть с себя паразитов. Любое позвоночное могло выдержать сколько-то страданий от этих насекомых, но не столько, сколько обрушивается на него, когда одновременно нападает так много мучителей. Но вот жадные насекомые срезали крохотные лоскутки плоти и начали упиваться сочащейся кровью. Яростно сопя, охваченный исступлением гадрозавр лёг в воду, но боль не пропала, а мошки остались на его теле. Энергично вскочив и встряхнувшись, изводимое ими животное с плеском выбежало из пруда и бросилось в лес, пытаясь согнать с себя мучителей, и споткнувшись при этом о несколько камней и разбив в кровь оба колена. Рискуя сломать ногу в этом поспешном бегстве, она нашла, наконец, убежище среди группы высоких папоротников. Если бы их не согнали, мошки продолжили бы кормиться, и если их количество было бы слишком велико, они смогли бы обескровить её тело досуха.

Роились ли над меловыми болотами и поросшими папоротником гротами бессчётные миллионы мошек, забивая носовые проходы кормящихся динозавров? Заставлял ли динозавров их вид обращаться в паническое бегство, спотыкаясь об камни, ломая ноги или срываясь с утёсов, в отчаянной попытке спастись от мучителей? Вызывали ли ядовитые вещества в слюне насекомых аллергические реакции и заражение крови? Могли ли массы этих вредных двукрылых облепить кожу динозавра и высосать столько крови, что он погиб бы от обескровливания? Известно, что всё вышеперечисленное происходит в наше время, когда мошки нападают на пасущихся полорогих на равнинах западной Канады^204,205. Рои этих насекомых могут рыскать над прериями, преодолевая расстояние в несколько миль в поисках крупного рогатого скота. Самый драматический результат этих налётов – это обескровливание, когда в течение нескольких дней сотни особей одновременно садятся на свою жертву и высасывают кровь. Даже если кто-то и переживёт первую волну нападения, многие в итоге погибнут из-за сломанных костей, голода и инфекции. Такие сцены разворачиваются не только в Канаде: несколько десятилетий назад мошки предприняли массовые миграции вдоль Дуная в Восточной Европе, и их итогом стал падёж тысяч голов крупного рогатого скота, овец, коз и свиней²⁰⁵. Это наверняка могло случаться и с динозаврами.

Мошки определённо существовали в меловой период, поскольку летопись их окаменелостей тянется до юры. Ископаемые остатки обнаруживаются в Европе, Австралии, Азии и Северной Америке^205-208. Было бы очень неплохо установить, на ком именно кормились меловые виды, поскольку в наше время нет свидетельств относительно того, что эту группу привлекают холоднокровные животные. Лишь в единственном исследовании говорится о самках, собиравшихся вокруг глаз черепахи, но не кормившихся²⁰⁹. Фактически, мошки – это единственная крупная группа насекомых-гематофагов, в которой не наблюдалось кормление на рептилиях.
Они нападают, однако, на птиц и млекопитающих. Хотя меловые птицы и млекопитающие были в наличии, представляется маловероятным, что эти кровососы могли игнорировать динозавров, потому что те явно были безграничным источником белка. Кроме того, поскольку динозавры и птицы были столь близкими родственниками друг другу, некоторые полагают, что динозавры явно могли быть в числе их изначальных хозяев. Высказывалось мнение, что первыми жертвами их жажды крови были птерозавры – группа животных, которые, возможно, были теплокровными, поскольку им требовалось тепло для летательных мышц²⁰⁵. Могли ли птерозавры, часть видов которых была размером с воробья, в конечном счёте преадаптировать мошек к вкушению эликсира жизни птиц и млекопитающих? И далее, были ли динозавры тепло- или холоднокровными, или находились в некотором промежуточном состоянии – для мошек это, возможно, не имело значения. Если некоторые группы специализировались исключительно на нападении на динозавров, то они, вероятно, вымерли вместе со своими хозяевами, и после них остались лишь те, кто предпочитал кормиться на птицах и млекопитающих.
Одна из мошек, нападающая на гадрозавров или родственные виды, могла нести в слюнных железах вызывающее малярию простейшее (Leucocytozoon), которое затем вводилось в кровоток её жертв. В последующие недели эти микроорганизмы могли размножаться в тканях и кровяных клетках хозяина, вызывая появление хронической инфекции, способной ослабить иммунную систему животного, снизить его репродуктивный потенциал, и даже вызвать гибель. В наше время подобная болезнь (лейкоцитозооноз) часто оказывается фатальной для уток, гусей, кур, а особенно для индеек²⁰⁴.
Также меловые мошки, возможно, переносили нематод-филярий. Эти извивающиеся паразиты попадают в кровеносные сосуды и переносятся во внутренние органы. Накопившись

в некоторых тканях, нематоды спариваются, откладывают яйца, а затем молодые микрофилярии ожидают, когда уже другая мошка заберёт их и перенесёт на новое животное-хозяина. Этот цикл во многом похож на тот, в ходе которого в настоящее время происходит заражение уток¹⁷³.
Динозавров вполне могли поражать особенно зловещие нематоды из числа передаваемых мошками, вроде тех, которые вызывают у людей «речную слепоту». Около 17 миллионов человек в тропической Африке и Южной Америке поражены этой ослепляющей болезнью, которая развивается, когда личинки нематод попадают в глаза жертвы, что заканчивается ухудшением зрения, а в конечном счёте полной потерей зрения²⁰⁴. Динозавр, зрение которого оказалось под угрозой, не только испытывал трудности в поиске пищи, но также был лёгкой добычей для хищников. В ходе изучения нематод, вызывающих «речную слепоту» в Западной Африке, наша команда учёных выяснила, что эффективным способом ловли мошек-переносчиков болезни было ожидание на берегу ручья, и мы ловили их, когда они садились нам на кожу. У нас был серьёзный стимул действовать быстро, поскольку, если они нас укусят, в течение считанных секунд микроскопические нематоды, которых переносили эти двукрылые, могли попасть нам в кровоток – и никто не хотел рисковать потерять зрение. Очевидно, мы оказались недостаточно проворными, и в итоге у одного члена группы развились характерные узлы, которые указывали на присутствие спаривающихся взрослых червей, потомство которых является причиной потери зрения. Лечение на тот момент включало два препарата: один для молодых нематод, перемещающихся по тканям, а другой – для взрослых особей в узлах под кожей. Поскольку оба этих средства имели побочные эффекты, у нашего коллеги образовались кисты, которые удалили хирургическим путём в Европе. С недавнего времени препарат, основанный на ивермектине, обеспечил гораздо более эффективный и более безопасный путь лечения, и есть надежда на то, что он поможет справиться с этой ужасной болезнью.
За исключением Антарктиды, в настоящее время мошки распространены по всему земному шару. Их личинкам для жизни требуется текущая вода, поэтому они привязаны к местностям, где есть ручьи и реки. Однако в поисках крови взрослые особи способны пролетать сотни миль (при помощи ветра), и потому область их распространения в меловой период могла быть довольно обширной.

Содержание

	Предисловие	ix
	Благодарности	xi
	Введение	1
1.	Окаменелости: капсула времени	7
2.	Меловой период: эпоха перемен	17
3.	Травоядность	37
4.	Динозавры, конкурирующие с насекомыми	50
5.	Кто «изобрёл» цветковые растения – динозавры или насекомые?	55
6.	Опыление	57
7.	Инфекционное увядание и другие болезни меловых растений	63
8.	Меловой период: время химер и других странностей	72
9.	Санитарные службы мелового периода	79
10.	Явление энтомофагии среди динозавров	91
11.	Пожирающие динозавров	102
12.	Мокрецы	110
13.	Москиты	116
14.	Комары	122
15.	Мошки	127
16.	Слепни и златоглазики	131
17.	Блохи и вши	135
18.	Клещи	141
19.	Паразитические черви	147
20.	Открытие болезней мелового периода	157
21.	Болезни и эволюция их возбудителей	171
22.	Насекомые: абсолютные чемпионы по выживанию	185
23.	Вымирание и мел-палеогеновая граница	192
	ПРИЛОЖЕНИЕ A: Насекомые мелового периода	203
	ПРИЛОЖЕНИЕ B: Ключевые факторы, способствующие выживанию наземных животных	219
	ПРИЛОЖЕНИЕ C: Проблемы, возникающие при оценке летописи окаменелостей и вымирания	221
	Ссылки	225
	Предметный указатель	253

8.

Меловой период: время химер и других странностей

9.