К. Л. Даддингтон "Хищные грибы - друзья человека" (часть 1)
Главная Библиотека сайта Форум Гостевая книга

К. Л. Даддингтон

ХИЩНЫЕ ГРИБЫ-ДРУЗЬЯ ЧЕЛОВЕКА


И * Л
Издательство
иностранной
литературы
*

 

THE FRIENDLY FUNGI

A new Approach to the
Eelworm Problem

by
C. L. Duddington.

 

 

Faber and Faber, 24 Russell Square
London


К. Л. Даддингтон

ХИЩНЫЕ ГРИБЫ —
ДРУЗЬЯ ЧЕЛОВЕКА

 

 

Перевод с английского
Н. А. ЕМЕЛЬЯНОВОЙ и О. В. ЛИСОВСКОЙ

Под редакцией
и с вступительной статьей

ПРОФ. М. С. ДУНИНА

 

 

 

 

 

ИЗДАТЕЛЬСТВО ИНОСТРАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Москва, 1959


 

АННОТАЦИЯ

В книге «Хищные грибы — друзья человека» в популярной и увлекательной форме сообщаются сведения о нематодах, поражающих различные сельскохозяйственные культуры (картофель, сахарная свекла, овощные культуры, хлебные злаки), о морфологических и физиологических особенностях, единственных в своем роде хищных грибов-гельминтофагов, уничтожающих их, и о способах использования грибов для борьбы с нематодами.
Книга представляет интерес для работников по защите растений, биологов, агрономов, научных работников, преподавателей и студентов сельскохозяйственных вузов и техникумов и биологических факультетов университетов и педагогических институтов.

 

 

Редакция литературы по сельскохозяйственным наукам

 


ПРОБЛЕМА И МЕТОДЫ ЗАЩИТЫ
РАСТЕНИЙ ОТ НЕМАТОД

 

Проф. М. С. Дунин

 

Нематоды относятся к числу наиболее распространенных и опасных паразитов человека, животных и растений. Достаточно сказать, что по результатам исследований, проведенных во многих странах, гельминтологи установили факт, который на первый взгляд кажется невероятным: не менее 25% всех людей, живущих на земле, заражены нематодами, возбудителями таких болезней, как анкилостомоз (Ancylostoma duodenale Dub.), некатороз (Necator americanum Stiles.) и др. Но «великое очервление земли», как называют гельминтологи чрезвычайно широкое распространение нематод, отнюдь не ограничивается глистными заболеваниями человека. Не в меньшей, если не в большей мере подвержены поражению нематодами также домашние и дикие животные, рыбы и т. д. В то же время гельминтозы причиняют колоссальный ущерб культурным и дикорастущим растениям. Таковы, например, гельминтозы, возбудителями которых являются:
1. Галловая корневая нематода — Meloidogyne marioni Cornu, вызывающая тяжелые заболевания очень большого числа видов культурных и дикорастущих растений многих семейств.
2. Свекловичная нематода — Heterodera schachtii Schmidt, паразитирующая на корнях свеклы. О ее вредоносности можно судить, например, по данным И. И. Кораба и А. П. Бутовского *: в Низовском свеклосовхозе на полях, свободных от этой нематоды, средний урожай свеклы составил 296,1 ц/га, а выход сахара 52,4 ц/га. В том же хозяйстве на полях, заселенных нематодой, было собрано только 58,8 ц/га, а содержание сахара в корнях было на 3,1% ниже, так что в конечном счете выход сахара составил только 8,5 ц/га, т. е. всего лишь 16,2% нормального урожая.

* Кораб И. И., Бутовский А. П., Главнейшие итоги изучения свекловичной нематоды Heterodera schachtii Schmidt и методов борьбы с ней. Сб. работ по нематодам сельскохозяйственных растений, Сельхозгиз, Л., 1939.

3. Картофельная корневая нематода (Heterodera rostochiensis Wallenweb.) и картофельная стеблевая нематода (Dittylenchus destructor) в ряде картофелеводческих районов, особенно в зарубежных странах, вызывают такое снижение урожая картофеля, что возделывание этой культуры становится экономически нерентабельным и даже совсем невозможным.
Этими примерами лишь начинается очень длинный список растительноядных нематод (фитонематод). Они заражают пшеницу и овес, лук и цитрусовые, огурцы и томаты, табак и виноград, хлопчатник и клевер, декоративные, плодовоягодные и другие культуры. Гельминтозные (зараженные нематодами) растения снижают продуктивность, ухудшают качество урожаев, а зачастую преждевременно гибнут, не давая никакого урожая.
Особую озабоченность и тревогу работников сельского хозяйства вызывает тот факт, что широкое распространение нематод и причиняемый ими ущерб в ряде отраслей растениеводства не уменьшаются, а возрастают. Так, например, галловая корневая нематода и картофельная нематода являются в СССР объектом внешнего и внутреннего карантина растений. Но дорогостоящие карантинные и другие мероприятия пока еще не дают удовлетворительных результатов. Об этом свидетельствует все большее распространение картофельной и галловой корневой нематод. Еще быстрее, по-видимому, распространяется другой вредоносный вид — стеблевая картофельная нематода. То же можно сказать и о свекловичной нематоде. Так, еще в период 1926—1929 гг. проф. И. И. Кораб с сотрудниками в условиях УССР обнаружили, что из 839 обследованных свекловичных совхозов поля 667 совхозов (80%) заражены этим опаснейшим и очень трудно искоренимым паразитом свеклы. Повторное обследование, проведенное в последующие годы Т. С. Скарбилович * на полях колхозов Белгородской, Воронежской, Тульской, Винницкой областей и в Краснодарском крае, подтвердило широкое распространение свекловичной нематоды и в этих районах СССР. Наличие этого паразита было установлено в почвах 82 колхозов из 192 обследованных, т. е. в 43% случаев.

* Скарбилович Т. С., Свекловичная нематода и меры борьбы с ней, Диссертация на соискание ученой степени д-ра биологических наук, М., 1958.

* * *

Широкое распространение и вредоносность множества видов растительноядных нематод требует эффективных практических мероприятий для защиты сельскохозяйственных и других культур от гельминтозов. В настоящее время необходимость в таких мероприятиях, в их усовершенствовании и разработке новых путей ощущается более остро, чем когда бы то ни было, в связи с новыми задачами беспримерно быстрого развития советского земледелия и всего народного хозяйства СССР в период 1959 — 1965 гг. В свете этих задач излишне пояснять, что успешная защита растений может и должна в значительной мере способствовать повышению урожая и улучшению его качества, снижению себестоимости и увеличению товарности растительной продукции. Поэтому здесь уместно хотя бы вкратце рассмотреть те пути, которыми идет наука и практика в этой области.
Все разнообразие направлений, методов и средств защиты сельскохозяйственных культур и других полезных человеку растений от нематод сводится к следующему:
1. Организационные профилактические мероприятия, предотвращающие распространение фитопатогенных нематод с семенами, посадочным и тому подобным материалом.
2. Физико-химические средства и методы уничтожения нематод в почве, в зараженных растениях и в их отдельных органах.
3. Агротехнические мероприятия.
4. Биологические средства и методы защиты культурных растений от нематод.
1. Организационные противогельминтозные мероприятия в первую очередь и главным образом связаны с применением методов карантина растений. Для этой цели разработана и применяется карантинная экспертиза посадочного и другого материала, который может содержать наиболее опасных нематод, являющихся карантинными объектами (например, галловую корневую нематоду и картофельную нематоду). Однако, как уже упомянуто, эти методы и их применение оставляют желать лучшего, так как, несмотря на карантинные ограничения, количество очагов названных и других опасных нематод за последнее десятилетие в СССР не уменьшилось, а в некоторых случаях даже значительно увеличилось.
2. Физические методы уничтожения нематод в почве сводятся, главным образом, к сильному прогреванию почвы при помощи специальных парогенераторов и инжекторных устройств, путем поверхностного прокаливания («нажог»), стерилизации электрическим током и т. д. *
Высушивание иногда рекомендуется как «прекрасный и легкий способ дегельминтизации» почвы **. Но из-за технических условий (высушивание почвы, рассыпанной тонким слоем на листах и прогревание прямыми солнечными лучами) такой

* Подробнее об этих методах см. Ньюхолл А. Г., Обеззараживание почвы путем прогревания, затопления и фумигации, М., Издательство иностранной литературы, 1958; Грушевой С. Е., Болезни табака и система мероприятий по борьбе с ними, Сельхозгиз, М., 1950, Гурлев А. С., Платонова Е. М., Прищеп Л. Г., Электрическая стерилизация почвы, Известия ТСХА, № 12/15, 1957.
** Устинов А. А., Корневая (галловая) нематода в СССР, Сб. по нематодам сельскохозяйственных растений, Сельхозгиз, Л., 1939.

способ, не говоря уже о производственных условиях, далеко не всегда пригоден даже для целей экспериментальной работы с небольшим количеством почвенных образцов. К тому же высушивание почвы губительно действует не на все виды фитопатогенных нематод. Нельзя применить в сколько-нибудь широких масштабах также и термические методы для обеззараживания почвы в открытом грунте. Но для оздоровления посадочного материала ряда декоративных культур (например, гладиолусов или тюльпанов) термическая механизированная обработка находит все более широкое применение в Голландии, США и некоторых других странах *.
Химические средства и методы уничтожения нематод в почве уже давно привлекают большое внимание исследователей во многих странах. В результате многочисленных исследований было предложено много веществ (нематоцидов) и методов их применения. Так, в настоящее время в США наиболее эффективными считаются такие нематоциды, как бромистый метил (720—945 л/га 10—15%-ной смеси), бромистый этилен (94—189 л/га 41%-ного препарата), дихлорпропеновые препараты (189 л/га), хлорпикрин (800 кг/га) и др. Стоимость «гектарной нормы» хлорпикрина достигает 1000 долл. Даже наиболее дешевые фумиганты (дихлорпропеновые препараты и бромистый этилен) обходятся в 90—100 долл. на 1 га **. На Международной конференции по нематодным болезням (Вагенинген, Голландия, 1955 г.) в представленных докладах хлорпикрин и препарат ДД (дихлорпропан-дихлорпропилен) также характеризовались как наиболее эффективные нематоциды.

* Кортни В., Нематоды, поражающие луковицы, Болезни растений, Издательство иностранной литературы, М. 1956.
** Тейлор А., Незаметные, но опасные враги растений — нематоды, стр. 77—81; К вопросу о борьбе с нематодами, стр. 127—132, Болезни растений, Издательство иностранной литературы, 1956.
*** Никитина Т. Ф., Долинин В. П., Гришин Г. Н., Карафа-Корбут М. И., Применение хлорпикрина в борьбе с нематодой в защищенном грунте, Сад и огород, сентябрь 1951.
**** Ефременко В. П., Применение хлорпикрина при обеззараживании изолированных очагов картофельной нематоды, Издательство политической и научной литературы Литовской ССР, Вильнюс, 1957.

В практике овощеводческих хозяйств в СССР хлорпикрин дает хорошие результаты в борьбе с галловой корневой нематодой в условиях защищенного грунта ***. Литовская опытная станция рекомендует применение того же нематоцида для ликвидации изолированных очагов картофельной нематоды в почве****. С этой целью предложено вносить хлорпикрин в почву при помощи инжекторов на глубину 17 см. При этом каждая инъекция должна производиться на расстоянии 20 см от другой (около 25 инъекций на 1 кв. м). Общий расход ядохимиката — 960—1500 л/га. Очевидно, наряду с большой стоимостью хлорпикрина сложность его применения (до 250 тыс. инъекций на 1 га) практически исключает использование этого препарата на значительных площадях, хотя бы и в изолированных очагах картофельной нематоды.

Проф. А. А. Парамонов * и его школа разрабатывают вопрос о возможности применения не гельминтоцидов (или нематоцидов), убивающих нематод, а веществ, обладающих нематостатическим действием. Такие вещества, как, например, азотнокислый аммоний, роданистый калий и др., не убивают нематод, но дают известный лечебный эффект**.
Это направление в известной мере сближается с теми исследованиями, которые уже давно ведутся в целях выяснения возможности использования удобрений, если не для полной дегельминтизации почв, то хотя бы для снижения поражаемости растений гельминтозами.
3. Агротехнические методы занимают как бы промежуточное место между физико-химическими и в более узком смысле биологическими методами и средствами защиты сельскохозяйственных культур от нематод.
Среди агротехнических методов наибольшее значение имеет применение севооборотов и удобрений. Севообороты находятся в известной связи с особенностями паразитической специализации (избирательности) нематод. Картофельная нематода, например, представляет собой узкоспециализированного паразита, способного жить и размножаться лишь в качестве паразита картофеля, поэтому исключение этой культуры из севооборота на достаточно длительный срок (не менее 3—4 лет) может обеспечить если не полное отмирание нематод, то по меньшей мере снижение их численности в почве. То же можно сказать и о ряде других нематод, вызывающих болезни растений.
В опытах Т. С. Скарбилович *** поле площадью 8 га (в 1938 г.) характеризовалось средней плотностью заселения свекловичной нематодой в количестве 452 цисты на 1 кг почвы, В последующие 9 лет свекла на этом участке не возделывалась. В 1948 г. в 1 кг почвы было обнаружено в среднем «только 78» цист свекловичной нематоды.

* Парамонов А. А., Специфичность фитогельминтов и ее значение в сельскохозяйственной практике, Зоологический журнал, XXXIII, вып. 5. 1954; Парамонов А. А., О некоторых принципиальных вопросах фитогельминтологии, Вводная статья к сборнику работ молодых фитогельминтологов, М., 1958.
** Турлыгина Е. С., Вопросы теории терапии растений закрытого грунта при галловом нематодозе, Сб. работ молодых фитогельминтологов, М., 1958.
*** Скарбилович Т. С., Свекловичная нематода и меры борьбы с ней,. Диссертация на соискание ученой степени д-ра биологических наук, М.,. 1958, стр. 27.

При наличии принципиальной возможности достигнуть оздоровления путем введения соответствующих севооборотов на полях, заселенных той или иной нематодой, даже и узко специализированной в отношении растений-хозяев, фактически все же в большинстве случаев по производственно-экономическим причинам нельзя прекратить возделывание защищаемой культуры на такой длительный срок (6—9 лет и более), который необходим для полного или почти полного оздоровления почвы.
Наряду с этим эффективность севооборотов в очень большой мере ограничивается еще и тем, что подавляющее большинство фитопатогенных нематод может паразитировать и размножаться не только за счет культурных, но также и родственных им (а нередко и филогенетически далеких) сорных и дикорастущих растений. Поэтому наличие таких растений-хозяев нематод в посевах может обесценить или значительно снизить противогельминтозное значение любого севооборота, если на его полях не обеспечивается полное уничтожение сорных и дикорастущих растений.
Минеральные и органические удобрения, как показывают многочисленные работы отечественных и зарубежных исследователей, могут давать существенный положительный эффект, вызывая выход нематод из цист и гибель личинок. Некоторые удобрения, как, например, цианамид кальция, при внесении в больших количествах (до 7 т/га) оказывают значительное (но далеко не 100%-ное) нематоцидное действие на галловую нематоду*.
Т. С. Скарбилович ** на основании своих исследований установила, что применение утроенных (по сравнению с обычными) доз калийной соли и суперфосфата (а также и натриевой селитры) «снижает количество нематод (Heterodera schachtii М. Д.) и увеличивает урожай сахарной свеклы». Положительные результаты получены и при испытании минеральных удобрений в целях защиты от других нематод. Однако во всех этих работах отмечается в лучшем случае частичный противонематодный эффект и притом зачастую лишь в результате применения очень высоких доз удобрений.
4. Биологические методы и средства. Защита растений от нематод по существу представляет собой проблему биологическую. Поэтому и решение этой проблемы следует искать, если не исключительно, то может быть прежде всего на путях использования биологических методов. Ведь даже и для физико-химических методов уничтожения нематод и особенно для агротехнических мероприятий в значительной мере характерен биологический подход.

* Устинов А. А., Корневая (галловая) нематода в СССР, Сб. по нематодам сельскохозяйственных растений, Сельхозгиз, Л, 1939, стр. 47.
** Скарбилович Т. С., Свекловичная нематода и меры борьбы с ней, Диссертация на соискание ученой степени д-ра биологических наук, М., 1958 стр. 25

Тем большее значение для защиты растений от нематод могут иметь биологические методы в строгом смысле этого слова. В настоящее время определились следующие наиболее интересные пути: выведение сортов сельскохозяйственных культур, устойчивых к нематодам; применение высших растений в качестве «приманок» (или «ловчих» растений) и антагонистов нематод; разработка методов использования хищных грибов-гельминтофагов.
Выведение сортов, устойчивых к нематодам. Как ни труден этот путь, но в случае успеха он может обеспечить наиболее радикальное решение задач в различных отраслях растениеводства. По мнению Даддингтона (см. стр. 49) такая работа «может привести к созданию гибрида, у которого устойчивость к нематоде, присущая дикому виду, сочетается с другими качествами, требуемыми от картофеля». В настоящее время уже имеются фактические доказательства того, что здесь речь идет не о потенциальных, а по крайней мере отчасти уже осуществленных возможностях. Участники Международной конференции по нематодным болезням растений были ознакомлены с результатами изучения гибридов культурного картофеля с его диким сородичем Solanum andigenum. В условиях Голландии были получены сорта картофеля путем обратных скрещиваний этих межвидовых гибридов с культурным картофелем. В полевых условиях некоторые из этих сортов «совершенно не поражались нематодами, несмотря на то, что выращивались на зараженной почве; соседние же восприимчивые сорта были сильно угнетены нематодой» *.
Работами Всесоюзного института растениеводства установлено, что при выведении сортов, устойчивых к картофельной нематоде, перспективным является не один, а несколько сородичей картофеля, таких, как Solanum ballsii, S. andigenum, S. catarthrum (из серии Transaequatorialia). Ряд гибридов культурного картофеля с этими видами характеризуется устойчивостью к Heterodera rostochiensis**.
На использование высших «растений-приманок» или «ловчих» растений уже давно указано, как на один из возможных методов дегельминтизации почвы. В новых опытах, проведенных недавно Т. С. Скарбилович, в качестве такого растения использовалась сахарная свекла. Ее выращивали на почве, зараженной свекловичной нематодой. В 1947 и 1948 гг. было проведено 5 таких «ловчих посевов» (растения выкапывали на 15—28 день) в условиях Московской области. В результате этих посевов наблюдалось значительное снижение пораженности свеклы: в 1946 г. (до начала «ловчих посевов») она составляла 45%, в 1947 г. — 24%, в 1948 г. — 7%. Наряду с этим рекомендуется возделывание растений, являющихся «врагами» свекловичной нематоды, таких как хлебные и кормовые злаки, клевер, люцерна, картофель, гречиха, конопля и лен *.

* Горленко М. В., Международная конференция по нематодным болезням растений и экскурсии по Голландии, Ботанический журнал 1956
№ 4, т. 41.
** Камераз А. Я., Селекция картофеля для районов Северо-Запада, Материалы конференции по вопросам семеноводства картофеля, Издательство Министерства сельского хозяйства СССР, М., 1958.

С этой же точки зрения представляют значительный интерес данные об оздоровительном влиянии видов Tagetes (бархатцы, сем. сложноцветных) при посеве их на участках, заселенных различными видами фитопатогенных нематод. Исследования и производственные испытания, проведенные в Голландии, показали, что Tagetes patula и Т. erecta резко снижали число нематод в почве (виды Pratylenchus, Tylenchorhinchus, Paratylenchus и Rotylenchus). В результате этого обеспечивалось хорошее развитие культурных растений (и в частности — роз), выращивавшихся вслед за указанными растениями-дегельминтизаторами или в совместной культуре с ними **.
Хищные грибы гельминтофаги за последние годы стали привлекать все возрастающее внимание исследователей. В истории вопроса об этих крайне своеобразных грибах немаловажную роль сыграли исследования классика русской и мировой микологии и фитопатологии Михаила Степановича Воронина. Он впервые *** с редкой тщательностью и точностью описал и зарисовал (на примере одного из наиболее распространенных гельминтофагов Arthrobotrys oligospora Fres., см. рисунок на стр. 13) необычайные приспособления («ловушки»), которыми, как было выяснено позже Цопфом****, эти грибы ловят нематод.

* Скарбилович Т. С. Свекловичная нематода и меры борьбы с ней, Диссертация на соискание ученой степени д-ра биологических наук, М., 1958, стр. 29.
** Oostenbrink M., Kuiper., S'Jacob J. J., Tagetes als Feindpflanzen von Pratylenchus Artcn, Nematologia, 2, 1957, Suppl. 1; Meijneke C. A. R., Oostenbrink M., Tagetes ter bestijding van aaltjesaantastingen, Plantenziekten kundige Dienst, Wageningen, 1958.
*** M. С. Воронин, Микологические исследования, 1869; Woronin M. S., Sphaeria lemaneae, Sordaria coprophita, Arthrobotrys oligospora. Beitrage zur Morphologic und Physiologie der Pilze. III Abhandlungen Senkenb. Natur. Gesellschaft, 7, 1870.
**** Zоpf W., Zur Kenntnis der Phycomyceten, Nova Acta Leopold. Acad. Naturforsch. Halle, 47, 1884; Zur Kenntnis der Infektions Krankheiten niederer Tiere, Nova Acta Leopold. Acad. Naturforsch. Halle., 52, 1888; Die Pilze in morphologischer, physiologischer und systematischer Richtung, Breslau, 1890.

Однако понадобилось более полустолетия прежде чем первоначальные данные М. С. Воронина были дополнены, правильно поняты и по достоинству оценены исследователями XX в. В этот период были опубликованы многочисленные и разносторонние работы по исследованию хищных грибов-гельминтофагов, выполненные главным образом американскими, советскими, английскими и французскими микологами.
В книге известного английского миколога Даддингтона, предлагаемой теперь советским читателям в переводе на русский язык, описаны в популярной и увлекательной форме единственные в своем роде морфологические и физиологические особенности хищных грибов-гельминтофагов. Читатели найдут в этой книге также и описания, а в некоторых случаях и обстоятельный критический разбор опытов, в которых изучалась пригодность хищных грибов для уничтожения нематод в различных условиях. Такие опыты, пока еще немногочисленные в зарубежных странах далеко не всегда давали четкие положительные результаты. Но и сами неудачи в известной части этих опытов весьма поучительны. Они свидетельствуют о том, что исследователи, может

Arthrobotrys oligospora Fres.
Мицелий и сеть петель-«ловушек», которыми гриб
захватывает нематод. (По рисунку М. С. Воронина, 1870 г.)

быть невольно увлеченные необычными качествами грибов-гельминтофагов, стремясь поскорее получить практически ценные результаты, подчас слишком упрощенно подходили к поставленным задачам. Считали, например, что достаточно размножить гельминтофагов в чистой культуре, выпустить этих хищников «на волю» (в почву) и дело будет сделано.
Старая, много раз совершавшаяся и вновь повторяемая ошибка! Как будто хищнику-грибу необходимо и достаточно только того, чтобы в почве (или в организме растения) были нематоды, эта лакомая добыча гельминтофага. Как будто для его жизнедеятельности и даже для самой возможности его существования и проявления его хищности не имеет значения ни температура, ни влажность, ни кислотность или щелочность, ни микрофлора почвы, ни корневые выделения высших растений, ни прочие свойства среды. В действительности это, конечно, не так. И это выяснилось при постановке первых же опытов с гельминтофагами. Но сколько раз с этим сталкивались исследователи микрофлоры и микофлоры почвы в бесчисленных попытках изменить эту микрофлору и микофлору путем внесения извне тех или иных микробов и грибов (например, азотбактера и других азотфиксирующих микроорганизмов, препаратов гриба триходермы и т. п.)!
В опытах с применением грибов-гельминтофагов, которые вносились в почву в виде чистых культур, попутно были выяснены факты, заслуживающие особого внимания. Оказалось, что нейтральная или слабокислая реакция почвенного раствора, а главное органические удобрения, играют очень важную роль в числе факторов, определяющих успех применения хищных грибов.
Не раз возникала в связи с этим мысль о том, что органическое удобрение может быть достаточно эффективно само по себе для активизации имеющихся в почве грибов-гельминтофагов и паразитов нематод. Однако экспериментальные факты не подтвердили такое предположение. Это хорошо видно даже и из тех опытов, которые описаны в книге Даддингтона. Так, в его собственных опытах наилучшие результаты получены от внесения в почву (зараженную картофельной нематодой) чистых культур хищных грибов и органического удобрения.
В книге Даддингтона, вышедшей в 1957 г., не нашли почти никакого отражения результаты изучения хищных грибов-гельминтофагов в СССР, если не считать сделанного мимоходом по частному вопросу и ничем не мотивированного замечания о «неубедительности» данных, полученных Сопруновым и Галлиулиной (см. стр. 75).
В предисловии к своей книге английский миколог высказывает пожелание и надежду, что читатели сделают по отношению к автору книги должные выводы из напоминания о надписи — обращении к ковбоям, посетителям американского кабачка: «Просят не стрелять в пианиста: он делает все, что может». Это обращение найдет соответствующий отклик и у советских читателей, у которых ознакомление с книгой Даддингтона, несомненно, вызовет чувство признательности автору книги, талантливому исследователю и популяризатору. Вместе с тем советские читатели будут особенно признательны английскому микологу и за то, что он дал им повод и возможность сравнить то (главное), что в области изучения и применения грибов-гельминтофагов сделано в зарубежных странах и в СССР.
Примерно через год после выхода в свет английского издания книги Даддингтона была опубликована на русском языке монография проф. Ф. Ф. Сопрунова на ту же тему *.

* Сопрунов Ф. Ф., Хищные грибы-гифомицеты и их применение в борьбе с патогенными нематодами, под ред. проф. П. Н. Головина, Изд. АН Туркменской ССР, Ашхабад, 1958, стр. 1—385.

На протяжении последних 14 лет проф. Сопрунов, его ученики и сотрудники опубликовали около 30 научных работ, в которых изложены результаты исследований ряда общих и частных вопросов, так или иначе связанных с проблемой применения: хищных грибов в борьбе с патогенными нематодами. В новой обстоятельной книге проф. Сопрунова подытожены основные результаты многолетнего изучения хищных грибов.
Хочется настойчиво и горячо рекомендовать монографию проф. Сопрунова не только специалистам, но и всем тем, кто по книге Даддингтона впервые ознакомится с удивительным миром хищных грибов в их взаимосвязях с миром нематод и других организмов. Сопоставив материалы, изложенные в книгах Даддингтона и Сопрунова, читатель сможет хорошо уяснить, в чем и насколько советские ученые опередили своих зарубежных коллег в области изучения грибов-гельминтофагов.
В СССР открыт целый ряд новых видов хищных грибов-гельминтофагов. Они подробно описаны в монографии проф. Сопрунова. Но, на наш взгляд, особенно интересны и важны полученные советскими учеными результаты разносторонних физиологических и экологических исследований этих грибов, а также результаты их применения с целью борьбы с нематодами, вызывающими опасные болезни человека, животных и растений. Профессором Сопруновым и его школой сделана серьезная и небезуспешная попытка расшифровать физиологическими и физико-химическими методами, что собой представляют те таинственные «раздражители» или «медиаторы» (по терминологии зарубежных исследователей), под воздействием которых хищные грибы образуют свои изумительные мгновенно действующие «ловушки» или «капканы» для нематод и моментально пускают эти «капканы» в ход, как только «почувствуют» случайное прикосновение нематоды.
В лаборатории Ф. Ф. Сопрунова разработаны простые способы производства больших количеств чистых культур грибов-гельминтофагов.
«В Туркмении, — писал в конце 1958 г. проф. Сопрунов автору этих строк, — в ближайшее время должно начаться производство дешевого препарата со спорами хищных грибов».
Большой интерес представляют результаты опытов проф. Сопрунова, его учеников и сотрудников и других советских ученых, работающих в области изучения хищных грибов и применения их в различных областях жизни и производства.
В одной группе таких опытов хищные грибы с успехом были использованы в шахте для защиты шахтеров от анкилостомоза. Не менее интересны положительные результаты опытов по скармливанию препаратов грибов-гельминтофагов животным в целях уничтожения патогенных для них нематод. При этом впервые установлен весьма важный факт: часть спор хищных грибов, скормленных животному, проходит через его желудочно-кишечный тракт, не теряя своей жизнеспособности.
По отношению к растительноядным нематодам различные виды грибов-гельминтофагов испытывались в многочисленных вегетационных и полевых опытах в условиях Туркменской ССР (при участии канд. биол. наук Н. М. Свешниковой), в Азербайджанской ССР (на Азербайджанской станции защиты растений, работы научи, сотр. И. С. Шипиновой), в Московской области (на Московской станции защиты растений, работы проф. М. В. Горленко и Е. И. Кондаковой), а также на Вельяминовской опытной станции (работы Н. И. Рождественской и О. Д. Беловой) и в условиях Краснодарского края (работа садовода А. И. Беляева в хозяйстве санатория «X лет Октября»).
Полученные результаты (они описаны и критически разобраны в монографии проф. Сопрунова, в статьях Ю. А. Тендетника * и проф. М. В. Горленко**) еще далеко не решают проблему в целом. Но они убедительно показывают, что хищные грибы-гельминтофаги могут со временем найти разностороннее применение в комплексе эффективных противогельминтозных мероприятий в различных отраслях науки и практики.

* См. сборник Трудов Института зоологии и паразитологии АН Туркменской ССР, т. 4, Ашхабад, 1959.
** Горленко М. В., Хищные грибы. Природа, 3, 1956.

Книга К. Л. Даддингтона представляет существенный интерес для широких кругов советских гельминтологов, микологов, фитопатологов, ветеринаров и зоотехников, а также и для студентов, специализирующихся в этих и смежных отраслях биологии. Эта книга, несомненно, будет активизировать интерес советских читателей к упомянутым, а также и ко многим другим исследованиям хищных грибов, выполненным в СССР. Можно полагать, что все это будет способствовать дальнейшей разработке и практическому разрешению этой сложной и важной биологической и народно-хозяйственной проблемы.

ПРЕДИСЛОВИЕ

Эта книга посвящена описанию хищных грибов, обитающих в различных средах, и в частности в почве, где они улавливают и уничтожают нематод. Поскольку нематоды относятся к числу злейших врагов земледельца, такая деятельность грибов является весьма похвальной. Нам не известно, в какой степени хищные грибы способствуют уменьшению числа нематод при нормальных условиях ведения сельского хозяйства, но существует мнение, разделяемое многими, что при некоторых мероприятиях они могли бы стать ценными союзниками в борьбе с нематодами. В настоящее время в Англии убытки, приносимые нематодами, повреждающими сельскохозяйственные растения, равняются нескольким миллионам фунтов в год, так что любая помощь в деле борьбы с этими вредителями желательна или должна быть желательна. Часть этой книги посвящена рассмотрению произведенных и производимых в настоящее время попыток использования хищных грибов в этом направлении.
Помимо потенциальной ценности как истребителей нематод, хищные грибы сами по себе являются увлекательным объектом исследования. При составлении этой книги я стремился избегать специальной терминологии, чтобы читатель, не обладающий научными знаниями, мог познакомиться с хищными грибами и оценить представляемый ими интерес. В то же время я старался включить в книгу достаточное количество сведений для исследователя, который захотел бы заняться более серьезным изучением данного вопроса, поэтому в приложении 1 я дал краткое описание методов, обычно применяемых при изучении хищных грибов; оно предназначается не столько для широкой публики, сколько для ботаников, и как по изложению, так и по содержанию носит специальный характер.
Поскольку хищные грибы нападают на нематод, которые, несмотря на экономическое значение, мало известны, первые две главы посвящены описанию нематод, их образа жизни и некоторых способов, которые пытались применять для борьбы с ними. Вторгаясь в эту не знакомую мне область, я сознаю, что поступаю опрометчиво. Я сделал все, что мог, для того чтобы обеспечить правильность всего написанного, но не смею надеяться, что это мне всегда удавалось. Рассказывают, что в маленьких городах западных скотоводческих районов Америки в XIX в. в кабачках, где собирались ковбои, чтобы истратить свой месячный заработок, за стойкой иногда вывешивалось такое объявление: «Посетителей просят не стрелять в пианиста — он делает все, что может». Если кто-нибудь из моих друзей нематодологов прочтет эту книгу, я надеюсь, что он окажет мне такую же любезность.
Одной из наиболее приятных сторон каких бы то ни было научных занятий является та щедрость, с которой коллеги по работе в одной и той же или в разных областях тратят свое время и терпение, когда возникает необходимость в их помощи. В течение тех 20 лет, которые я провел за изучением хищных грибов, мне многие оказывали помощь, настолько многие, что выразить здесь мою благодарность всем им было бы невозможно. Однако я хотел бы поблагодарить тех, кто дал мне возможность осуществить работу, описанную в этой книге. Советы и помощь, которые я получал время от времени от покойного д-ра Тома Гудэя и его сотрудников из отдела нематодологии Ротамстедской опытной станции, были неоценимыми; в частности, д-р Д. У. Фенуик не только снабжал меня большим количеством почвы, зараженной нематодами, но и любезно обеспечил меня технической помощью, без которой проведение экспериментальной работы было бы невозможным. В последнее время некоторые опыты на микроделянках были проведены в сельскохозяйственном институте при Кембриджском университете, за что я должен благодарить г-на Ф. Г. У. Джонса и его сотрудников, взявших на себя всю эту работу. Опыты с корневыми нематодами хлебных злаков на посевах овса были проведены на главной станции Национальной сельскохозяйственной консультативной службы в Уэст-Мидлендсе с разрешения м-ра X. К. Ф. Ньютона, который, кроме того, был настолько любезен, что сделал фотоснимки (рис. 29, 30). Я хотел бы поблагодарить его, а также мисс К. М. Г. Дютуа и ее сотрудников, которые охотно помогали мне в работе по подготовке опытных делянок и поддержанию их в надлежащем виде, а также по проведению требуемой обработки. С большим удовольствием выражаю свою благодарность м-ру А. У. Биллитту и мисс А. Т. Уильсон, сотрудникам компании «Boots Pure Drug Co., Ltd.» за их неоценимую помощь и поощрение, а также за предоставление оборудования и материалов для проведения полевых опытов с картофельной нематодой. Эти опыты были организованы д-ром М. Бруком, сотрудником компании «Boots Pure Drug Co.» на Лентонской опытной станции. Он же наблюдал за их проведением. Фотоснимки (рис. 21, 32, 33) были сделаны м-ром Джоном Кольером, также сотрудником Лентонской опытной станции. Культуры для опытов были любезно предоставлены д-ром М. Ламбом, сотрудником компании «Boots Pure Drug Co.» (Отдел антибиотиков и ферментации). Табл. 3 была первоначально опубликована в журнале Nature, а фотоснимок, очень сходный с рис. 32, появился в журнале The Farmer’s Weekly. Мне хочется поблагодарить редакторов этих журналов за разрешение перепечатать этот материал. Мои коллеги по Отделу химии и биологии при Политехническом институте помогали не только советами и активным содействием, но также своим терпеливым отношением в тех многочисленных случаях, когда срочность работы вынуждала меня быть надоедливым. Д-р Мэри Пич была особенно мне полезна во многих отношениях, а д-р А. Дж. Джунайпер оказался в высшей степени ценным руководителем в вопросах зоологии. Частично эта работа финансировалась Сельскохозяйственным научно-исследовательским комитетом из специальных ассигнований на исследовательскую работу, которому я тоже должен принести благодарность. Наконец, я особенно хотел бы поблагодарить д-ра Б. Бэрнса, который первым ознакомил меня с хищными грибами и чьи советы и поощрение в течение многих лет были для меня неиссякаемым источником вдохновения.
Я хотел бы с полной ясностью подчеркнуть то обстоятельство, что многие лица, помогавшие мне в моей работе, ни в коем случае не ответственны за положения, изложенные в этой книге, со многими из которых они могут быть несогласны. Если я изучал хищные грибы с некоторым успехом, то этим я в значительной мере обязан моим друзьям, — ошибки же мои принадлежат мне одному.

К. Л. Даддингтон.

Кингстон на Темзе, 1936.


ГЛАВА I

ГУБИТЕЛЬНАЯ НЕМАТОДА

Вы до сих пор еще владеете
некоторыми из цветов рая, но на всех
них лежит след Змея!

Томас Мур.

В 1904 г. на небольшом участке одного картофельного поля в йоркшире стали появляться признаки ослабления растений, вызвавшие подозрение в наличии какого-то заболевания. Насколько нам известно, это был первый случай появления в Англии картофельной нематоды — вредителя, борьба с которым спустя полвека сделалась одной из наиболее серьезных и трудно разрешимых проблем современного сельского хозяйства Англии. Проведенное недавно обследование показало, что в одной только Англии картофельная нематода уничтожает ежегодно почти 254 тыс. т картофеля. Так как значительная часть этого картофеля относится к ранним сортам, рыночные цены на которые очень высоки, то ежегодные убытки для английского сельского хозяйства достигают 2 млн. ф. ст.
По всей вероятности, картофельная нематода попала в Англию с континента, так как уже в 1881 г. результаты ее жизнедеятельности наблюдались в Германии. В 1913 г. она появилась в Шотландии; вскоре после окончания первой мировой войны она нанесла серьезные повреждения картофелю в Кемберленде и Кембриджшире, а к 1922 г. стало известно, что она достигла северной части Ирландии. За 20 лет до второй мировой войны она проникла почти во все районы возделывания картофеля в Англии, так что в настоящее время нам приходится столкнуться с тем печальным фактом, что значительная часть наших лучших картофельных земель испытывает «картофелеутомление» и, по существу, бесплодна.
Наличие картофельной нематоды само по себе уже является достаточным бедствием, но оно не единственное. Свекловичная нематода, близкая родственница картофельной нематоде, уничтожает сахарную свеклу в широких масштабах, а корневая нематода хлебных злаков — также близкая родственница картофельной — представляет все более опасную угрозу для хлебных злаков, в особенности для овса, в Уэст-Мидлендсе и ряде других местностей. Стеблевая нематода является серьезным вредителем ряда культур: от лука и луковиц гиацинта до клевера, а корневая галловая нематода причиняет много забот особенно овощеводам, возделывающим томаты. Множество других нематод наносят по всей стране значительный ущерб земледелию и садоводству.
Что такое нематода? Английское название ее «eelworm» (по-русски означает «угрица». — Ред.) хорошо характеризует это животное, потому что при рассмотрении под микроскопом нематода очень похожа на маленького угря, быстро двигающегося при помощи энергичных ударов тела и напоминает геральдическое изображение молнии. Для зоолога они являются круглыми червями типа нематоды; круглыми червями они называются потому, что не приплюснуты подобно солитеру или печеночной двуустке и не разделены на ряд колец подобно земляному червю. Их движения напоминают движения угря; у них не наблюдается сжимания и разжимания, благодаря которым земляной червь осуществляет свое медленное продвижение вперед. Их тело, за немногими исключениями, длинное и тонкое и суживается по направлению к хвостовому концу; они очень мелкие. Некоторые нематоды, например встречающиеся в кишках позвоночных животных, сравнительно крупные, но название «eelworm» обычно относится только к мелким видам, свободно живущим в почве или паразитирующим в растениях. Большинство этих нематод имеют длину не более 1,2 мм, а многие еще мельче. При ярком освещении их можно видеть на темном фоне невооруженным глазом, но в условиях естественной окружающей среды они, как правило, не видны. Однако небольшие размеры нематод вполне компенсируются огромными количествами их. На рис. 1 изображена стеблевая нематода Ditylenchus dipsaci, паразитирующая на растениях и причиняющая большой ущерб целому ряду культур.
Иногда нематод смешивают с хорошо известными проволочниками. Как те, так и другие похожи на червей, и те и другие — злостные враги земледельца, но они ни в какой мере не являются родственниками. Проволочник — по существу, не червяк, а личинка насекомого; во взрослом состоянии — это жук-щелкун. Кроме того, проволочник во столько же раз крупнее нематоды, во сколько сам он меньше огромного боа-констриктора. Следует также помнить, что нематоды не имеют никакого отношения ни к личинкам долгоножки, ни к мелким червям, выползающим иногда из навозных куч.
Не следует думать, что все нематоды являются вредителями. Существует много видов свободноживущих нематод, питающихся бактериями или каким-либо другим материалом; они встречаются в почве, в разлагающемся органическом материале, в воде и в ряде других местообитаний, где они существуют в несметных количествах и не вредят ни растениям, ни животным. Некоторые из них заслуживают даже нашей благодарности, потому что поедают других нематод; к ним относятся, например, некоторые виды Mononchus, так что эти хищные нематоды могут оказать большую услугу земледельцу, помогая защитить возделываемые им культуры от таких мародеров, как Ditylenchus dipsaci. Свободноживущие нематоды встречаются повсюду и в изобилии; в среднем на 1 кв. м поля количество их исчисляется миллионами. В общем известно несколько тысяч различных видов нематод, из которых несколько сот видов паразитируют на растениях.

Рис. 1. Личинки стеблевой нематоды Ditylenchus dipsaci. Эти личинки только что вышли из высушенного зараженного растительного материала (после его увлажнения); о быстроте их движений можно судить по смазанности частей снимка. Увеличено в 100 раз.

Одним из самых странных местообитаний, в которых встречаются нематоды, является уксус. Казалось бы, степень кислотности неочищенного уксуса не сможет выдержать никакая нематода, однако уксусная нематода достаточно распространенный вид, прекрасно себя чувствующий в уксусе и плохо в любой другой среде, хотя она может жить небольшой период времени в растворе сахара. Поскольку уксусную нематоду нетрудно содержать в лабораторных условиях, для чего ее необходимо пересаживать время от времени из выдохшегося уксуса в свежий, она часто используется для экспериментальной работы, в особенности если надо испробовать новые вещества, употребляемые в качестве нематоцидов, т. е. ядов для нематод. Уксусная нематода является как бы морской свинкой нематодолога.
Хотя нематоды очень маленькие, они имеют довольно сложное строение. Их тонкие, угреподобные тела снабжены мышцами, которые дают возможность производить энергичные, ударяющие движения; они обладают пищеварительной системой, часто связанной со специальными органами питания, а также нервной и выделительной системами. У них имеются хорошо развитые репродуктивные органы, и у большинства видов имеются как самцы, так и самки, хотя у некоторых нематод партеногенез, т. е. развитие яйца в новую особь без его оплодотворения, является довольно обычным.
Жизненный цикл нематоды, паразитирующей на растениях, включает несколько определенных стадий. Яйца откладываются в почву или в ткани растения-хозяина в зависимости от данного вида нематоды. Из яиц вылупляются незрелые нематоды, или «личинки», начинающие кормиться на соответствующем растении, если оно имеется в наличии. Строго говоря, эти молодые нематоды следует называть «молодью», а не личинками, потому что они довольно близко напоминают взрослых червей, тогда как истинные личинки не бывают похожи на взрослых особей. Так, личинка бабочки — гусеница — нечто совершенно непохожее на взрослое насекомое ни по внешнему виду, ни по способу питания. Однако молодые стадии развития нематоды широко известны под названием «личинок», так что во избежание путаницы мы будем здесь употреблять термин «личинка», предварительно признав его неточность и извинившись перед пуристами — сторонниками точной терминологии.
В процессе развития во взрослую особь молодая нематода проходит не менее 4 личиночных стадий, отделенных одна от другой линьками. После последней линьки нематода становится взрослой и способной к размножению.
Нематоды, нападающие на растения, являются облигатными паразитами, т. е. они могут питаться только на живом растении-хозяине. Если личинки выходят из яиц в почве, то они должны или найти себе подходящего хозяина или погибнуть. Хотя движения нематоды под микроскопом кажутся очень быстрыми, тем не менее вследствие ее малых размеров она перемещается очень медленно; в большинстве случаев за всю свою жизнь нематода не отдаляется от места своего выхода из яйца более, чем на 30—60 см. Пока она передвигается в негостеприимной почве в поисках удобного местообитания, она питается за счет запасов, имеющихся в ее собственном теле, причем быстрота, с которой они истощаются, зависит от обстоятельств. В теплой почве нематода движется быстрее, так что эти запасы истощаются быстро, тогда как в более прохладную погоду нематода менее активна и может дольше оставаться без пищи. Утверждают, что личинка свекловичной нематоды Heterodera schachtii может прожить в почве без растения-хозяина в течение 2 лет.
Различные виды нематод сильно различаются по способности выдерживать высыхание. Некоторые виды при высыхании быстро погибают, тогда как другие обладают способностью переходить в состояние покоя, которое иногда длится годами, и быстро оживать в результате увлажнения. Утверждают, что наблюдался случай оживления паразитирующей на ржи нематоды, находившейся в состоянии покоя в течение 39 лет. Многие виды обладают значительной холодостойкостью и способны перезимовывать в замерзшей почве.
У некоторых из видов нематод, паразитирующих на растениях, совершенно отсутствует стадия пребывания в почве. Так, нематода Aphelenchoides cocophilus, вызывающая болезнь кокосовой пальмы, известную под названием «красное кольцо», переносится с одной пальмы на другую жуком-носорогом, совершенно минуя почву *. С другой стороны, многие нематоды, поражающие растения, постоянно живут в почве. Они пронзают подземные части растений своими острыми стилетами, но не поселяются в тканях хозяина в какой бы то ни было период своей жизни.

* В результате последних работ возникло сомнение в правильности этого утверждения.

Подобно многим специализированным паразитам, нематоды обладают огромной способностью к размножению. Самка корневой галловой нематоды Meloidogyne может отложить свыше 500 яиц, а так как в течение одного лета происходит смена нескольких поколений, то увеличение популяции нематод к концу лета будет огромным даже в том случае, если при каждой кладке выживет лишь по нескольку особей. Нематоды не уступают в этом отношении даже саранче, а плодовитая морская свинка не может с ними сравниться.
Большинство нематод, поражающих растения, специфичны в отношении своих хозяев, другими словами, они ограничиваются только одним или немногими видами растений-хозяев. Картофельная нематода Heterodera rostochiensis нападает лишь на немногие растения из семейства Solanaceae, среди которых наиболее важными являются картофель и томаты, хотя известен случай нападения ее на львиный зев. Стеблевая нематода Ditylenchus dipsaci менее разборчива: она поражает целый ряд растений, от лука до клевера; однако и в данном случае выяснилось, что D. dipsaci встречается в нескольких формах, из которых каждая ограничивается определенной группой растений-хозяев.
Поскольку нематоды обычно попадают на растения из почвы, не удивительно, что в первую очередь нападению подвергаются корни, корневища, клубни и другие подземные части растений. Однако не следует думать, что надземные части растений никогда не бывают поражены нематодами; они встречаются в стеблях, листьях, а иногда и в цветках. Обычно нематода повреждает растение-хозяина благодаря своему способу питания. Большинство растениеядных нематод обладают органом питания, имеющим форму копья и служащим для того, чтобы пронзать ткани растения; это полое копье, или стилет, подобный игле для подкожного впрыскивания, служит для извлечения соков из тканей, в которые оно проникает. Иногда в ткани растения через стилет попадают жидкости, способствующие перевариванию некоторых из содержащихся в тканях веществ, что облегчает поглощение их нематодами. По способу питания нематоды напоминают тлей, или «растительных вшей», как, например, черную бобовую тлю (Aphis rumicis), поражающую фасоль, или салатную тлю (Macrosiphum rosae), нападающую на розы.
Помимо непосредственного повреждения, нематоды могут вредить растению-хозяину еще и тем, что способствуют проникновению грибных заболеваний. В поврежденные растительные ткани легко проникают грибы, которым трудно проникнуть в неповрежденные растения, и таким образом ущерб, наносимый нематодами, усугубляется вторичной грибной инфекцией. Высказывалась даже такая мысль, что хорошо известные симптомы, проявляемые растениями картофеля, пораженными картофельной нематодой, могут частично быть вызваны одновременным заражением грибом Rhizoctonia solani, обитающим в корнях растений. Однако это предположение лишено, по-видимому, оснований.
Из всех нематод наибольшее беспокойство вызывает в настоящее время в Англии, несомненно, картофельная нематода (Heterodera rostochiensis). Выше уже было указано, что убытки, причиняемые ею английскому картофелеводству, достигают 2 млн. ф. ст. в год. Подобно другим нематодам из рода Heterodera, картофельная нематода отличается тем, что яйца ее заключены в очень прочную оболочку, называемую цистой, которая образуется из тела самки. Циста твердая, темно-коричневого цвета, бутылкообразной формы с выступающей «шейкой».

Рис. 2. Циста картофельной нематоды Heterodera rostochiensis. Эта циста представляет собой твердую коричневого цвета структуру, образованную телом самки нематоды и наполненную яйцами и личинками. Увеличено в 100 раз.

Каждая циста содержит от 50 до 600 яиц, хорошо защищенных от повреждения твердой стенкой (рис. 2—4). Цисты с содержащимися в них яйцами могут оставаться в почве в состоянии покоя в течение ряда лет и с большим трудом поддаются уничтожению. Наличие цист у картофельной нематоды и у других цистообразующих видов Heterodera, например у свекловичной нематоды и корневой нематоды хлебных злаков, очень затрудняет борьбу с этими вредителями. В настоящее время очень мало что может быть сделано для эффективной борьбы с нематодой в широких масштабах, если принимать во внимание, что стоимость проводимых мероприятий не должна превышать экономического уровня.
Из цист картофельной нематоды выходят личинки первой стадии и нападают на корни растений картофеля, проникая в корень

Рис. 3. Циста корневой нематоды Heterodera major, поражающей хлебные злаки, вскрыта для того, чтобы показать яйца и личинки. Яйца — прямоугольные, с закругленными концами; каждое яйцо содержит свернувшуюся личинку нематоды. Увеличено в 100 раз.

вблизи его кончика. Личинки располагаются в тканях корня обычно параллельно его оси, и в этом положении проходят первые две личиночные стадии, продолжающиеся по нескольку дней каждая. В конце каждой стадии происходит линька, т. е. сбрасывание кутикулы. Личинки первой и второй стадий тонкие, похожи на угрей, личинки же третьей стадии значительно толще. Примерно через 10 дней происходит следующая линька и переход в четвертую стадию, в течение которой самцы развиваются иначе, чем самки. Самка сильно разбухает, принимает грушевидную форму, причем вследствие сильного увеличения размеров ее задний конец выступает над поверхностью корня, располагаясь с наружной его стороны. На этой стадии развития ее можно различить и невооруженным глазом. Самец, приближаясь к взрослому состоянию, опять становится тонким, и к концу четвертой личиночной стадии его можно видеть под микроскопом свернувшимся внутри старой личиночной кутикулы. Затем происходит четвертая линька, и взрослый самец мигрирует в почву, где он отыскивает самку и оплодотворяет ее, в то время как она продолжает оставаться прикрепленной к корню растения картофеля.
После оплодотворения тело самки еще больше разбухает и наполняется яйцами. На этом кончается ее жизнь; тело ее становится растянутым мешком с яйцами, который вскоре превращается в цисту. Вначале цисты бывают белого цвета (стадия «белой цисты»), их можно видеть на корнях картофеля. Далее, по мере уплотнения стенок, они становятся желтыми, а затем коричневыми. Зрелые цисты легко стряхиваются с корней и остаются в почве в ожидании следующей культуры картофеля. Ярко-желтый цвет созревающих цист в период цветения картофеля явился причиной того, что в Америке картофельная нематода известна под названием золотой нематоды.
Если почва была заражена, то взрослые самки могут появиться на корнях растений картофеля примерно через 6 недель после начала его развития; процесс оплодотворения и развития личинок внутри цист занимает еще около месяца. Период времени, требующийся для прохождения всего жизненного цикла нематоды, зависит до некоторой степени от температуры почвы: чем она выше, тем быстрее идет развитие.
Нематода оказывает на растение картофеля губительное действие. Прежде всего рост молодых растений приостанавливается обычно в то время, когда высота их достигает всего нескольких сантиметров. Нижние листья начинают отмирать, а остальные обесцвечиваются, а затем желтеют. Корни ненормально ветвятся, иногда отмирают, начиная с кончиков, так что корневая система укорачивается. Примерно через 2 месяца после начала роста появляются белые цисты, представляющие собой тела оплодотворенных самок. Эти белые блестящие цисты мельче булавочной головки. Если повреждение сильное, то они могут быть очень многочисленны. Позже цисты принимают желтую окраску, а затем буреют и становятся очень твердыми. Если растение сильно повреждено, то оно рано погибает, а клубни, им образуемые, немногочисленны и мелки. На землях с высокой степенью картофелеутомления поражение картофеля настолько сильное, что возделывание его не имеет смысла.

Рис. 4. Часть корешка растения картофеля с прикрепившейся к нему цистой картофельной нематоды. Эти цисты легко отваливаются и попадают в почву, где из них выйдут личинки, когда здесь в следующий раз будет посажен картофель. Увеличено в 100 раз.

Одним из влияний повреждения нематодами является задержка поступления воды в стебель растения. Этим объясняется склонность растений к увяданию в жаркую погоду. Такое увядание служит верным признаком деятельности нематоды *.
Иногда вред, причиняемый нематодами, менее серьезен. Интересен тот факт, что в некоторых условиях хороший урожай картофеля может быть получен и на сильно зараженной почве, причем растения не обнаруживают или обнаруживают очень мало внешних признаков повреждения, хотя на их корнях цисты могут находиться в изобилии. Причина этого явления неизвестна, хотя весьма вероятно, что растения, хорошо развивавшиеся в начальный период своей жизни и успевшие хорошо укорениться до нападения на них нематод, могут избежать серьезных последствий, несмотря на то, что их корни в дальнейшем подвергаются такому нападению. Так, например, наблюдалось, что ранняя культура картофеля в некоторых частях Ирландии может дать хороший урожай, несмотря на поражение нематодами. Предполагают что причина этого заключается в том, что растения успевают хорошо развиться в начале сезона, до того как почва прогреется настолько, что нематоды могут напасть на растения в больших количествах. По всей вероятности, по той же самой причине ранняя культура картофеля хорошо удается на зараженной почве в Шотландии, тогда как в Корнуэлле, где климат теплее и весна наступает раньше, картофель часто сильно страдает от нематод.
Выше указывалось, что картофельная нематода очень ограничена в еде и нападает только на немногие, близко родственные картофелю виды растений; из этих растений только картофель возделывают в качестве полевой культуры. Если бы из всех цист, оставшихся в почве после уборки картофеля, личинки вывелись па следующий год, когда поле находится под другой культурой, то все они погибли бы, так что обычного севооборота было бы достаточно для того, чтобы нематода не передавалась от одной культуры картофеля к следующей. К сожалению, это не так. Хорошо известно, что если на данном участке было обнаружено картофелеутомление, то он небезопасен для возделывания картофеля в течение многих лет, поскольку цисты сохраняются в почве в состоянии покоя до тех пор, пока на ней вновь не будет возделываться картофель. Это одна из наиболее неблагоприятных сторон проблемы борьбы с картофельной нематодой, потому что если заражается хорошая картофельная почва, то весьма вероятно, что она останется зараженной дольше, чем следовало бы ее занимать другими, менее доходными культурами; с другой стороны, если решиться на возделывание картофеля, то это связано не только с риском гибели растений, но и с вероятностью того, что эта повторная культура картофеля, способствуя увеличению числа цист в почве, еще больше ухудшит положение.

* Сходные симптомы увядания картофеля могут быть также следствием заражения некоторыми грибами, бактериями и вирусами. Поэтому точный диагноз можно поставить лишь в результате дополнительного анализа растений соответствующими методами. — Прим. ред.

Причина, по которой личинки выходят из цист только в присутствии картофеля, проста. Выход личинок начинается только после того, как цисты войдут в соприкосновение с веществами, выделяемыми корнями растения картофеля. Эти вещества, известные под названием корневых выделений, переходят в почвенную влагу, достигая с течением времени цист нематоды и вызывая выход личинок. Таким образом, при выходе личинок растения картофеля уже готовы их принять. Лабораторные опыты показали, что если цисты картофельной нематоды поместить в чистую воду, то личинки выходят лишь из немногих или вовсе не выходят; если ж цисты обработать водой, просочившейся из сосудов, в которых выращивают растения картофеля, то произойдет нормальный выход личинок из цист.
Действующее вещество, имеющееся в корневых выделениях, обладает, по-видимому, большой активностью, потому что оно стимулирует выход личинок даже при очень сильном разведении. В одной серии опытов промывные воды из сосудов со 150 тыс. растений томата, корни которого дают аналогичные выделения, собирали в течение всего вегетационного периода и обрабатывали углем с целью извлечения содержащегося в ней действующего вещества. Как результат деятельности этого огромного количества растений было получено 14,2 г сырого твердого материала, содержавшего менее 2% действующего вещества. Даже принимая во внимание материал, который мог не быть получен при помощи угля, очевидно, что фактическое количество «фактора выхода», образуемое корнями растений, очень мало, что, несомненно, затрудняет его исследование.
Даже при обработке цист корневыми выделениями личинки из них выходят не одновременно. Причина этого еще не известна. Возможно, что полному выходу препятствует накопление внутри цисты некоторого вещества, которое образуется в процессе выхода личинок и которое по достижении определенной концентрации предупреждает дальнейший выход. Это предположение подтверждается тем обстоятельством, что, согласно наблюдениям, выход бывает более полным, если цисты надколоть перед обработкой их корневыми выделениями; предполагается, что надкалывание стенки цисты дает возможность этому тормозящему веществу выделиться раньше, чем оно достигнет эффективной концентрации.
Возраст цист, по-видимому, также влияет на их реакцию на фактор выхода, причем одногодичные цисты активнее цист более старых. Часто случается, что если участок, на котором наблюдалось картофелеутомление, опять засадить картофелем после 2- или 3-летнего отдыха, он дает достаточно хороший урожай, несмотря на присутствие большого количества цист на корнях растений. По-видимому, причина такого явления заключается с том, что выход личинок из старых цист задерживается, вследствие чего растения картофеля успевают окрепнуть и могут хорошо развиваться, несмотря на нападение нематоды.
В то время как корневые выделения картофеля стимулируют выход личинок нематод, выделения некоторых растений из семейства крестоцветных, по-видимому, его задерживают. К этому семейству относятся, между прочим, виды капусты и черная горчица. По-видимому, действующим веществом в этом случае является горчичное масло (изородановый аллил). Растворы этого вещества были испытаны в отношении возможного значения для защиты картофеля от нападения нематоды. Имеются сообщения о повышении урожаев на 100% в результате применения этого средства.
Картофельная нематода распространяется на новые площади при помощи цист, которые вследствие своих малых размеров и веса легко переносятся с зараженных участков на чистые участки ветром, сельскохозяйственными орудиями, обувью работников и с землей, прилипшей к высаживаемым клубням. Первым признаком наличия вредителя служит появление одного или нескольких небольших участков больных растений в тех местах, где цисты были внесены в почву. В течение первого года повреждения наблюдаются только на этих отдельных участках, но если картофель часто возделывать на одном и том же поле, то пораженные участки будут увеличиваться до тех пор, пока картофелеутомление не охватит всего поля. Цисты рассеиваются по полю при проведении нормальной обработки, и часто кажется, что повреждение растений нематодами распространяется по рядам картофеля, вероятно, по той же самой причине. Если заражение почвы нематодами приняло серьезные размеры, то в этом случае помочь можно только прекращением возделывания картофеля в течение не менее 10 лет, что может совершенно разорить фермера, вся экономика которого основана на производстве картофеля.
Для того чтобы фермеры могли узнать, стало ли безопасным возделывание картофеля на зараженном участке, необходимо тем или иным способом уметь определить размеры популяции нематоды в почве. Такая проверка проводится сотрудниками Национальной сельскохозяйственной консультативной службы и обычно заключается в подсчете числа цист в определенном объеме почвы. С подозреваемого на заражение нематодами поля берут образцы почвы, высушивают их, растирают в порошок, насыпают в стеклянный сосуд, который затем наполняют водой. Легкий органический мусор, в том числе и цисты, всплывает на поверхность, тогда как более тяжелые почвенные частицы опускаются на дно. Цисты можно удалить, отливая часть воды с плавающим на поверхности материалом на фильтровальную бумагу — круглый листок промокательной бумаги, которой пользуются химики для фильтрования жидкостей. Полученный таким образом материал, можно исследовать под микроскопом с небольшим увеличением и подсчитать число имеющихся в нем цист. Поскольку вес почвы, помещенной в сосуд, известен, легко вычислить число цист, содержащееся в стандартном весовом количестве почвы. Результат подсчетов выражается числом цист, содержащимся в 1, 10 или 25 г почвы в зависимости от того, какой брали образец. Эта величина известна под названием число цист (cyst count).
В цистах, полученных таким методом, не всегда содержатся способные к выходу личинки. Относительное количество цист, содержащих такие личинки, а потому потенциально опасных, зависит от различных обстоятельств. Поэтому при исследовании почвы на содержание цист число жизнеспособных цист является гораздо более важным показателем зараженности почвы, чем общее число цист.
Можно пользоваться и другими методами определения размеров популяции нематоды. Метод подсчета цист имеет преимущество вследствие простоты и непосредственности, что делает его полезным для обычной практической работы, когда большое количество образцов почвы приходится исследовать за короткий промежуток времени. Содержание яиц в цисте сильно колеблется для различных цист и различных групп цист, так что простой подсчет цист не всегда является точным мерилом числа потенциальных личинок, содержащихся в почве. По этой и ряду других причин методы, в которые входит подсчет не цист, а фактически имеющихся личинок, являются более приемлемыми для точной работы. Методы подсчета личинок требуют извлечения каким-либо соответствующим способом личинок из цист, после чего можно производить подсчет жизнеспособных личинок. Непосредственное определение степени заражения культуры можно производить путем осмотра корней растений, предварительно окрасив их соответствующим красителем для того, чтобы легко было разглядеть нематод, имеющихся на корнях. Корни после промывания окунают в кипящий раствор кислого фуксина в лактофеноле. Лактофенол представляет собой смесь молочной кислоты, фенола, глицерина и воды. Под влиянием этого состава корни начинают просвечивать, так что имеющихся на них нематод, окрашенных в красный цвет, можно легко разглядеть и сосчитать при слабом увеличении микроскопа. Этим способом можно определить фактическое число нематод, напавших на корни.
Исследование почвы на наличие цист картофельной нематоды и других цистообразующих нематод является важной повседневной работой, проводимой сотрудниками Национальной сельскохозяйственной консультативной службы. Без этой работы положение было бы еще хуже, чем оно есть, и затрата времени на эту скучную, но жизненно необходимую работу также должна быть включена в счет, предъявляемый нашему врагу — нематоде.
Картофельная нематода не единственный цистообразующий вид Heterodera, являющийся в настоящее время источником беспокойства. Свекловичная нематода, Heterodera schachtii, впервые обнаруженная еще в 1859 г., была первым видом Heterodera, который стал известен как вредитель сельского хозяйства; в настоящее же время этот вид является, пожалуй, наиболее распространенным из цистообразующих видов нематод, поскольку, помимо серьезного вреда, наносимого им по всей Европе, он известен также в Америке, Канаде и Австралии.
Личинки Heterodera schachtii выходят из цист в почве и направляются к корням сахарной свеклы или других восприимчивых к ним растений. Как и в случае картофельной нематоды, наличие корневых выделений растения-хозяина стимулирует, по-видимому, выход личинок. Обычно личинки внедряются в ткани корней вблизи их кончиков. Предполагается, что они прокладывают себе дорогу находящимся в ротовой полости стилетом, пробуравливая им стенки клеток корня. После проникновения в ткани корня паразит развивается примерно так же, как картофельная нематода. На корнях появляются белые цисты, представляющие собой тела оплодотворенных самок. По мере созревания они становятся коричневыми. Зрелые цисты легко отделяются от корней и попадают в почву, где они служат готовым источником заражения для следующей культуры сахарной свеклы, У некоторых цист личинки способны к немедленному выходу, так что из наиболее рано образовавшихся цист личинки могут выйти до прекращения роста культуры-хозяина; таким образом, сахарная свекла может подвергнуться нападению двух поколений нематод, чему способствует относительная продолжительность вегетационного периода этой культуры.
Цисты свекловичной нематоды, подобно цистам картофельной нематоды, могут оставаться жизнеспособными, находясь в почве в течение очень продолжительного периода времени. Если почва сильно заражена, то требуется 6—10 лет для того, чтобы возобновление возделывания на ней сахарной свеклы стало безопасным. Значение этого в районах, где сахарная свекла является основной промышленной культурой, очевидно.
Свекловичная нематода менее ограничена в выборе хозяев, чем картофельная, хотя предел ее способности нападать на другие растения, помимо сахарной свеклы, в настоящее время точно неизвестен. Несомненно, она способна питаться различными другими представителями семейства Chenopodiaceae, к которому принадлежит сахарная свекла; из культурных растений сюда относятся кормовая свекла, мангольд и шпинат, а из сорняков — различные виды мари и лебеды. Heterodera schachtii нападает также на некоторые виды семейства крестоцветных, в том числе на турнепс, шведскую брюкву, рапс, горчицу, редис, капусту кочанную, брюссельскую капусту, цветную капусту, брокколи и листовую капусту, а также на некоторые сорняки, относящиеся к этому же семейству, например на горчицу полевую, пастушью сумку и ярутку полевую. Некоторые растения, принадлежащие к другим семействам, также, по-видимому, восприимчивы к поражению этой нематодой. Таким образом, для свекловичной нематоды существует возможность сохраниться благодаря наличию подходящих сорняков даже в отсутствие ее нормального хозяина.
Корневая нематода, поражающая хлебные злаки, Heterodera major, является вредителем, распространяющимся в Англии до угрожающих пределов. В Англии и вообще в Европе, где она была известна с начала текущего столетия, она поражает главным образом овес, хотя нападает также на ячмень, пшеницу и рожь, тогда как в Австралии от нее страдает главным образом пшеница. Личинки нападают на всходы как озимого, так и ярового овса, хотя на озимом овсе взрослые особи появляются лишь на следующее лето.
Heterodera major отличается как от картофельной, так и от. свекловичной нематод тем, что выход личинок из цист не стимулируется никакими корневыми выделениями растения-хозяина. Однако высказывалось предположение, что вышедшие личинки в поисках растений овса руководствуются присутствием некоего вещества, образуемого корнями этого растения. Остается выяснить, так ли это?
Цисты корневой нематоды, поражающей хлебные злаки, имеют лимонообразную форму и остаются в почве после уборки зараженной культуры; само собой разумеется, что они явятся источником заражения, если на том же участке начать выращивать другой хлебный злак. Продолжительность жизни цисты в почве точно не известна.
Корневая нематода хлебных злаков способна поражать и другие растения, причем большинство ее хозяев принадлежит к семейству злаковых. К ним относятся овсюг, некоторые виды костра, райграсы многоукосный и пастбищный и др. Полный список хозяев еще не известен.
Другая цистообразующая нематода вызывает беспокойство в районах возделывания гороха. Это Heterodera gottingiana — корневая гороховая нематода, впервые обнаруженная в 1890 г. в Геттингене. Пораженные растения гороха отличаются нездоровой желтоватой окраской, рост их сильно задерживается, и обычно они погибают до завязывания семян. Повреждение нематодой обычно сопровождается заражением грибом-возбудителем гнили корневой шейки, который разрушает нижнюю часть стебля вблизи поверхности почвы и серьезно поражает корни. Урожай сильно поврежденной культуры может оказаться крайне ничтожным.
Род корневых галловых нематод — Meloidogyne, родственный роду Heterodera, но не образующий цист, получил свое название от галлов, образующихся на корнях пораженных растений. Ранее эти нематоды были известны под названием Heterodera marioni, но недавно они были переименованы и одновременно разбиты на несколько отдельных, но близкородственных видов, как, например, Meloidogyne incognita, M. hapla и т. д.
Галловые нематоды широко распространены во всем мире, в особенности в условиях более теплого климата, где они имеют примерно то же экономическое значение, какое цистообразующие виды Heterodera имеют в условиях более прохладного климата. В районах с умеренным климатом они особенно распространены в теплицах, и количество растений, являющихся для них хозяевами, очень велико: около 1700 видов растений восприимчивы к ним в большей или меньшей степени. Некоторые, как, например, цикламены, сильно страдают даже при слабом заражении, в то время как другие отличаются значительно большей устойчивостью. Молодые всходы бывают поражены особенно сильно.
Молодая личинка, вышедшая из яйца, перемещается в почве в поисках восприимчивого растения, в ткани которого она проникает через кончик корня. Питаясь тканями хозяина, нематода вносит через свой стилет в клетки этих тканей вещества, вызывающие ненормальное увеличение клеток. Этими гигантскими клетками нематода и питается до конца своей жизни. При этом она быстро растет, разбухая и превращаясь в самку грушевидной формы, настолько крупную, что ее можно заметить невооруженным глазом. Самцы встречаются сравнительно редко; они тонкие, угреподобные и, по-видимому, лишены радостей отцовства, поскольку яйца Meloidogyne развиваются и превращаются в личинок партеногенетическим путем, при котором процесс оплодотворения отсутствует. В роде Meloidogyne господствует матриархат, при котором, как в случае киплинговского медведя, самка опаснее самца.
Вполне взрослая самка нематоды откладывает яйца, которые очень многочисленны, в среднем около 500 яиц на одну самку, хотя со значительными отклонениями в ту и другую сторону. Яйца находятся в желтовато-буром слизистом веществе, связывающем их в одну массу. Поскольку каждое яйцо обладает потенциальной способностью к образованию личинки, совершенно ясно, что увеличение числа нематод может произойти очень быстро.
Большая часть жизненного цикла Meloidogyne проходит внутри корня растения-хозяина, где личинку трудно уничтожить путем фумигации почвы или каким-либо иным способом.
Вследствие этого борьба с галловой нематодой особенно затруднительна.
Образование гигантских клеток в пораженных тканях корня ведет к возникновению галлов на его поверхности. Вначале галлы могут быть мелкие, но по мере усиления поражения соседние галлы сливаются, так что корневая система хозяина может оказаться сильно деформированной (рис. 5). Галлы, загнивающие в почве, являются мощным источником инфекции для последующей культуры, так как в них может содержаться большое количество яиц.
В Англии галловая нематода известна главным образом как вредитель тепличной культуры томата, но она поражает также многие другие растения.
До сих пор мы рассмотрели два рода нематод: сидячие, цистообразующие виды Heterodera и близкородственные им галловые нематоды Meloidogyne. Существует еще много других нематод, из которых некоторые сами по себе представляют серьезные экономические проблемы. Большой вред луку и луковичным декоративным растениям, например гиацинтам, приносят различные виды нематод, в особенности стеблевые нематоды, принадлежащие к роду Ditylenchus. Выше уже был упомянут вид Ditylenchus dipsaci в качестве часто встречающегося вредителя.
Стеблевые нематоды обычно поражают не корни, а стеблевые образования, такие, как луковицы и корневые шейки. Так, нематода D. dipsaci была впервые обнаружена около 100 лет назад в цветочных головках ворсянки (Dipsacum fullorum), где она повреждала соцветия (в семействе Dipsacaceae — ворсянковых, как и в семействе сложноцветных, «цветок» в действительности представляет собой соцветие, т. е. группу собранных вместе мелких цветков). Симптомы поражения варьируют в зависимости от вида пораженного растения. У растений нарциса, пораженных нематодами из рода Ditylenchus, луковицы обесцвечиваются, а на листьях и стеблях образуются вздутия; у некоторых других луковичных растений признаки поражения наблюдаются главным образом или исключительно на луковицах. Если части ткани пораженного растения рассматривать под микроскопом, то нематод можно легко заметить между клетками хозяина.
После гибели пораженного растения нематоды переходят в почву, если она содержит достаточное количество влаги. Здесь они странствуют без всякой пищи, пока не найдут другого хозяина. Хотя стеблевые нематоды питаются только живыми растениями-хозяевами, они обладают способностью выживать во влажной почве в течение длительного периода времени, существуя исключительно за счет запасов, имеющихся в их собственном теле. Если ткани пораженного растения высыхают, то нематоды высыхают вместе с ними, переходя в состояние покоя, в течение которого они выдерживают неблагоприятные условия и, находясь в высушенных растительных тканях, могут сохранять

Рис. 5. Корни растений томата сильно пораженного корневой галловой нематодой Meloidogyne sp. Крупные неправильной формы вздутия на корнях содержат множество личинок нематоды; оставшись в почве, они явятся источником заражения следующей культуры.

жизнеспособность в течение нескольких лет. К жизни они возвращаются в результате увлажнения. Для того, чтобы иметь наготове материал для лабораторного изучения нематоды Ditylenchus dipsaci, достаточно иметь запас высушенного зараженного растительного материала, хранящегося в мешке или ящике. По мере надобности небольшое количество этого материала помещают в воду для получения необходимого количества нематод. Другой способ заключается в извлечении и высушивании нематод, в результате чего получается «нематодная шерсть» — пушистый материал, состоящий из миллионов высушенных нематод, находящихся в состоянии покоя, но готовых возвратиться к жизни при увлажнении.
Помимо луковичных, Ditylenchus dipsaci поражает множество других растений, сильно отличающихся друг от друга, например овес и клевер; хорошо известное заболевание корней тюльпана вызывается некоторыми формами этой многоядной нематоды.
Остальные нематоды, поражающие полевые и садовые культуры, слишком многочисленны для того, чтобы их можно было здесь упомянуть, хотя многие из них чрезвычайно интересны, и все без исключения опасны. Общая картина неблагоприятна. Эти вездесущие вредители сокращают мировую продукцию земледелия и садоводства на миллионы фунтов и многие миллионы долларов ежегодно, и до настоящего времени они обнаруживают поразительную живучесть, несмотря на все усилия, направленные к их уничтожению. Борьба со многими из них доведена до такой степени успеха, что положение стало терпимым, тогда как некоторые из наиболее опасных, например картофельная нематода, до сих пор не поддаются никаким средствам уничтожения, увеличиваясь в количестве от года к году с угрожающей быстротой. Нет никакого сомнения в том, что борьба с нематодами является одной из самых трудных и в то же время первоочередных задач современного сельского хозяйства.

ГЛАВА II

БОРЬБА С НЕМАТОДАМИ

Мы ранили змею, но не убили ее

Макбет

Борьба со всякой болезнью растений, возбудитель которой находится в почве, представляет особые трудности. Причиной этого является большой объем почвы. Паразит (насекомое, гриб или нематода), передающийся через почву, обычно находится в верхнем почвенном слое, т. е. на глубине 20—22,5 см. Для средней почвы, если вообще можно говорить о средней почве, вес 0,4 га (1 акр) глубиной 22,5 см составляет примерно 1016 т. Для того чтобы какое-либо химическое или иное средство уничтожения вредителя оказалось эффективным, оно должно проникнуть во все части этого большого объема почвы, иначе цель не будет достигнута, так как если паразит не будет уничтожен полностью, выжившие особи начнут размножаться и через некоторый промежуток времени положение будет не лучше прежнего.
Поэтому главным затруднением при применении нематоцидов (веществ, убивающих нематод) на зараженной почве является обеспечение необходимого полного перемешивания его с верхним слоем почвы. Это может быть достигнуто механическим путем, что в случае поля площадью в 4 га означает перемешивание примерно 10 160 т почвы с такой тщательностью, которой невозможно достигнуть при обработке плугом. Можно также использовать летучие химические средства, которые могут проникнуть в каждый уголок, каждую трещину между частицами почвы без механического перемешивания. Но даже и такая фумигация не может быть легко проведена, потому что здесь требуется очень тщательное внесение в почву химического средства, что связано не только с большой затратой труда, но и с применением специального оборудования и с использованием квалифицированной рабочей силы. Еще один недостаток применения многих нематоцидов заключается в том, что мы, в сущности, не знаем, какое действие они оказывают в конечном итоге не только на нематод, но и на остальную микрофлору и микрофауну почвы, а также на другие комплексные факторы, обусловливающие довольно загадочное свойство почвы, называемое плодородием.
Использование ДДТ в качестве инсектицида показало нам, что некоторые из живых организмов обладают замечательной способностью обходить воздействие химических средств: в настоящее время стали известны случаи, когда путем естественного отбора образовались, по-видимому, формы насекомых, в высшей степени устойчивые к этому средству. Подобным образом как будто реагируют на ДДТ комнатные мухи в Америке и Австралии. Нам не известно, обладают ли нематоды такой же способностью реагировать на химические нематоцидные средства, но такой возможности нельзя не учитывать. В этой связи следует отметить, что ДДТ не то же самое, что смесь ДД, используемая для уничтожения нематод путем фумигации почвы.
Пользоваться какими бы то ни было сильнодействующими средствами для уничтожения вредителей следует с большой осторожностью, потому что это всегда может быть связано со скрытыми опасностями, обнаруживающимися лишь в результате причинения серьезного ущерба хозяйству. Как пример можно привести первые попытки использования ортодихлорбензола в качестве инсектицида.
Совершенно ясно, что меры борьбы, рекомендуемые против заражения определенной нематодой, зависят от вида, к которому она принадлежит, ее образа жизни и особенно от ее слабых мест. Одни виды легче поддаются уничтожению, чем другие. Цистообразующие виды Heterodera, например картофельная нематода, отличаются особенной устойчивостью, поскольку у этих видов яйца заключены в твердую оболочку — цисту, защищающую их от воздействия неблагоприятных условий. Следует также принимать во внимание характер и ценность культуры в денежном отношении. Может быть, стоит затратить 30 фунтов на акр (0,4 га) для защиты культуры раннего картофеля от Heterodera rostochiensis, но не стоит затрачивать такой суммы для защиты поля овса от Н. major. Для защиты тепличных культур, например томатов, от картофельной или галловой нематод можно применять наиболее тщательно разработанные приемы, тогда как применять те же приемы для защиты клевера, которому угрожает Ditylenchus dipsaci, было бы нелепо. Методы борьбы всегда следует рассматривать применительно к определенному вредителю и определенной культуре.
Одним из наиболее ранних и наиболее простых способов, при помощи которого пытались бороться с нематодами, является севооборот. Нематоды являются специфичными вредителями определенного растения-хозяина или группы видов растений, и личинки неспособны питаться чем-либо иным, кроме своего определенного растения-хозяина. Поэтому становится возможным составить схему севооборота так, чтобы после заражения на пораженном поле в течение ряда лет не возделывать восприимчивой культуры; за этот период времени личинки нематоды должны постепенно погибнуть от голода.
Трудность борьбы с нематодами путем применения севооборота заключается в том, что нематоды обладают свойством сохранять жизнеспособность в течение продолжительного периода времени. Это особенно относится к цистообразующим формам, у которых цисты могут оставаться в почве в состоянии покоя в течение многих лет. Личинки выходят из них, только придя в деятельное состояние под влиянием корневых выделений соответствующих растений-хозяев. Даже нематоды, не образующие цист, могут сохраняться в течение длительного периода времени, особенно находясь в остатках растений, обеспечивающих им некоторую степень защиты. Если восприимчивая культура имеет основное значение в экономике хозяйства, как это часто случается с картофелем, то может оказаться неосуществимым такое продление севооборота, которое обеспечило бы полное отсутствие яиц и личинок нематоды, притаившихся в почве в ожидании возможности повторного заражения поля. Как средство предупреждения перехода слабого заражения нематодами в серьезное севооборот не только полезен, но и абсолютно необходим, но для полного уничтожения нематод в почве, когда они в ней уже обосновались, это средство может оказаться действительным лишь в частных случаях.
Некоторые виды нематод довольно легко погибают при высушивании; если такой вид нападает на тепличную культуру, то его можно уничтожить, рассыпая почву тонкими слоями и давая ей хорошенько просохнуть. В условиях жаркого сухого климата это можно проделать даже в поле путем оставления почвы под паром и многократного ее перепахивания в течение засушливого времени года. Однако совершенно очевидно, что возможность применения таких мер борьбы ограничена, потому что если нематоды относятся к виду, личинки которого устойчивы к высыханию, то методы, связанные с высушиванием почвы, будут бесполезны.
Большинство нематод легко погибают при нагревании; температура примерно 60° достаточна для того, чтобы уничтожить их за очень короткий промежуток времени. Это обстоятельство используют в различных методах борьбы с нематодами путем термической обработки. Почву можно обрабатывать паром, выходящим из зарытых в землю труб или из труб, расположенных па поверхности почвы, но прикрытых «паровым щитом» — металлической покрышкой длиной около 2,7 м, шириной около 1,8 м и глубиной 20—22,5 см, несколько напоминающей крышку от огромной бисквитной коробки. Эту покрышку кладут на поверхность почвы, погружая ее на глубину нескольких сантиметров, так что пар можно провести под покрышку и пропускать до тех пор, пока верхний почвенный слой не нагреется в достаточной степени. Совершенно ясно, что таким методом можно пользоваться лишь в сравнительно небольшом масштабе.
Если надо обработать очень небольшие количества почвы, как, например, в тех случаях, когда бывает заражена почва, предназначающаяся для наполнения вегетационных сосудов, то термическую обработку можно произвести более простым способом, пропаривая почву в закрытом сосуде («steamer»), нагреванием сухой почвы в печи, поливом горячей водой. Были также испытаны методы нагревания почвы при помощи электричества. Термическая обработка оказалась особенно полезной для борьбы с нематодами, поражающими луковицы. Зараженные луковицы погружают в воду, нагретую до 43,3°, и оставляют там на такой промежуток времени, за который успевают погибнуть, нематоды, но не бывают повреждены луковицы; для усиления действия к воде можно добавлять технический формалин или хлорфенол. Очень важно, чтобы температура оставалась все время на строго определенном уровне, потому что между температурой, достаточно высокой для гибели нематоды, и температурой, достаточно низкой, чтобы не были повреждены луковицы, разница невелика. Такая термическая обработка требует довольно сложной аппаратуры; это не является препятствием для крупных садоводов, которые выращивают луковицы в таком количестве, что могут окупить установку соответствующего аппарата, но для мелких предпринимателей этот вопрос может иметь серьезное значение.
Подобно севообороту, термическая обработка не может быть применена во всех случаях, особенно, если заражение охватывает большую площадь, как это обычно имеет место в случае цистообразующих видов Heterodera, особенно в случае картофельной нематоды. Здесь следует применить другие методы борьбы, среди которых химическая борьба путем фумигации почвы занимает важное место. Фумигация почвы в основном заключается в применении летучего вещества с той целью, чтобы его испарения проникли в почву и вызвали гибель соприкасающихся с ними нематод. Для обеспечения требуемого проникновения в почву фумиганта, обычно используемого в жидком виде, его вводят на определенную глубину, а затем предоставляют ему осуществлять его смертоносное дело в течение довольно длительного промежутка времени. Это требует применения специальных инжекторов — ручных в случае обработки небольшого участка или тракторных, если обработке подлежит большая площадь.
Многие химические вещества были в разное время испробованы в качестве нематоцидов, показавших хорошие, средние и плохие результаты. Одним из наиболее известных в настоящее время средств является смесь ДД, состоящая из дихлорпропана и дихлорпропилена; фактически летально действующим веществом является дихлорпропилен. ДД представляет собой довольно летучую жидкость, легковоспламеняющуюся и обладающую своеобразным запахом; она может вызвать поражения кожи у человека, а поэтому ДД следует применять осторожно и держать его подальше от лица. Почву обрабатывают им при помощи инжекторов, которые вводят эту жидкость на соответствующую глубину.
Было высказано предположение, что ДД не только вызывает гибель личинок картофельной нематоды, но также стимулирует их выход из яиц без наличия корневых выделений картофеля и, кроме того, оказывает благотворное влияние на рост самих растений картофеля. Последнее имеет большое значение: нематоцид, стимулирующий выход личинок из цист, несомненно, имеет больше шансов на успех при прочих равных условиях, чем тот, который не оказывает подобного действия, потому что вышедшие личинки гораздо более уязвимы, чем цисты.
К сожалению, применение ДД в широком масштабе наталкивается на серьезные затруднения. Стоимость его очень высока, так что экономически применение его возможно только в случае ценной культуры, например раннего картофеля, и только при благоприятных погодных условиях. Даже и при самых благоприятных условиях результаты применения его в поле лишь частично положительны, потому что нематоды ни в коем случае не будут искоренены, а защита растений будет осуществлена лишь до некоторой степени. Часто случается, что при хорошем урожае картофеля, полученном на зараженной почве благодаря применению ДД, число цист после его уборки бывает больше прежнего. Причина этого заключается, вероятно, в том, что лучшее развитие корневой системы у растений, защищенных от первоначального повреждения, обеспечивает широкие возможности для нематод, нападающих на растения после того, как они успеют хорошо укрепиться. Если ДД действительно стимулирует развитие растений картофеля, то это должно усилить указанное влияние.
Причина стимулирующего действия ДД на растения не вполне ясна. Вряд ли можно предположить наличие непосредственного удобрительного действия, но возможно, что обработка ДД приводит к освобождению азота из сложных органических соединений, содержащихся в почве. Правильность этого предположения подтверждается тем обстоятельством, что райграс многоукосный на делянках, обработанных ДД, имеет более темно-зеленую окраску, чем на необработанных делянках, и, кроме того, на обработанных делянках растения часто полегают. Это указывает на избыток в почве азота, доступного для растений в результате обработки ДД.
Работа, проведенная недавно в Шотландии, дала некоторые интересные результаты по использованию сулемы для борьбы с картофельной нематодой. Стоимость ртутных соединений невысока, но, к сожалению, трудности, встречающиеся при их использовании, огромны. Если сулема применяется в виде раствора из расчета 1 часть сулемы на 1000 частей воды, то на 1 га. требуется внести 8438 л раствора. Применение дуста, содержащего ртуть, сильно сократило бы объем используемого материала, но в этом случае возникает новое затруднение — фактическая невозможность полного перемешивания дуста с верхним почвенным слоем поля. Эта проблема вряд ли будет разрешена в ближайшем будущем.
В широком масштабе были испытаны и другие химические методы борьбы с картофельной нематодой, но лишь с незначительными практическими результатами. Даже в тех случаях, когда химические средства эффективны в борьбе с нематодами, высокая стоимость их приготовления, транспортировки и применения не дает возможности ими пользоваться. Постоянная трудность тщательного перемешивания химического вещества со всей почвой верхнего слоя поля приводит к тому, что приходится либо пользоваться летучим соединением, которое можно применять при помощи инжекторов, либо натолкнуться на задачу инженерного характера, в настоящее время совершенно неразрешимую. В небольшом масштабе химические нематоциды находят применение. При борьбе с такими вредителями, как галловая нематода или картофельная нематода, поражающие тепличную культуру томата, можно применять более усовершенствованные методы борьбы, поскольку ценность культуры, выраженная доходом на единицу площади, выше, а количество почвы, требующей обработки, значительно меньше. Химические методы борьбы наиболее перспективны для применения в теплицах, где стоимость обработки на единицу площади не имеет столь существенного значения и где обработка может быть сосредоточена на относительно небольшом пространстве. Но и в этом случае фумигация почвы является скорее паллиативным, чем действительным средством уничтожения вредителя.
При использовании химического метода борьбы в условиях теплицы может возникнуть затруднение, связанное с частой сменой одной культуры другой. Пространство в теплице ценится очень высоко, так что фермеры стремятся использовать его по возможности в течение всего года. Так, например, теплицы, предназначенные для культуры томата, часто используют для выращивания в зимнее время рассады цветной капусты или какой-либо подобной культуры, причем к выращиванию томатов приступают как только освобождается место от зимней культуры; в некоторых случаях «промежуточная культура» бывает более ценной, чем основная. При фумигации почву необходимо оставлять в обнаженном состоянии по крайней мере на несколько недель, а иногда и больше, в зависимости от использованного фумиганта, для того чтобы химикалий успел испариться, так как большинство почвенных фумигантов токсичны для растений в той концентрации, в которой их применяют. Промежуток времени между двумя культурами может оказаться недостаточно продолжительным, и в таком случае невозможно провести фумигацию, не пожертвовав одной из культур.
Зависимость картофельной нематоды от наличия корневых выделений растений картофеля, необходимых для выхода личинок из цист, наводит на мысль о возможности еще одного способа борьбы с нематодами. Если бы стимулятор, обусловливающий выход личинок, можно было бы получать в больших количествах синтетическим путем, то, по-видимому, можно было бы вносить его в зараженную почву, вызывая таким образом выход, личинок при отсутствии растений-хозяев, без которых они, несомненно, должны погибнуть.
Эта идея имеет много положительных сторон. Помимо уничтожения нематод путем использования присущих им особенностей, этот метод имеет то преимущество, что стимулятор выхода личинок нематод представляет собой нечто естественно присутствующее в почве, на которой возделывается картофель, а не «вредоносное зелье», предназначенное для отравления многострадальной почвы. Но, к сожалению, огромные затруднения стоят на пути применения этого метода. Если стимулятор выхода личинок нематод не будет получен синтетическим путем, то использование его невозможно, потому что небольшие количества, которые могут быть получены естественным путем из продуктов выщелачивания почвы, на которой произрастают растения картофеля или томата, недостаточны даже для проведения полевых опытов. Применение стимулятора выхода личинок обладало бы тем же самым недостатком, что и химические методы борьбы, а именно высокой стоимостью их применения. Даже такие недорогие химические средства, как формалин, оказались чересчур дорогими для применения в полевом масштабе вследствие затруднений, связанных с обеспечением надлежащего перемешивания с почвой верхнего слоя. Нет никаких оснований полагать, что применение стимулятора выхода личинок нематод обойдется хоть сколько-нибудь дешевле. Второе затруднение возникает вследствие самого характера стимулятора выхода. Запасы корневых выделений для экспериментальных целей можно хранить в холодильнике, причем они лишь постепенно теряют свою силу, но имеются данные, свидетельствующие о том, что, попав в почву, они теряют значительную часть своей активности в течение нескольких дней. Если это так, то потребовался бы ряд обработок через соответствующие промежутки времени, что привело бы к увеличению расходов в несколько раз.
Даже в том случае, если бы производство и применение стимулятора выхода личинок нематод обходились бы не слишком дорого и если бы был найден способ придания ему устойчивости при попадании в почву, то трудности были бы все равно. Личинки выходят из цист неравномерно, и некоторые цисты отстают в этом отношении от других. Даже в том случае, когда картофель возделывают на зараженной почве, некоторые цисты остаются в состоянии покоя, несмотря на воздействие постоянного притока корневых выделений.
Если оказалось бы возможным искусственно обрабатывать почву корневыми выделениями на большой площади, то все равно не было бы уверенности в том, что личинки выйдут из всех цист; нет никакого сомнения, что на некоторые цисты эта обработка не подействовала бы и они сохранились бы в почве в количестве, достаточном для возобновления заражения при следующей культуре картофеля. Даже такое небольшое число цист, как одна жизнеспособная циста на 50 г почвы, может при благоприятных условиях послужить источником серьезного заражения. Таким образом, если первоначальное содержание цист в почве было 2 цисты на 1 г почвы, а при сильном заражении почвы картофельной нематодой число их может быть и больше, то для того, чтобы миновала опасность нового заражения почвы, потребовался бы выход личинок более чем из 99% цист. Возможно ли достигнуть такого высокого процента выхода, пока не известно.
Было обнаружено, что, помимо фактического фактора выхода, выход личинок может быть вызван воздействием еще некоторых факторов. Возделывание злаковых трав Роа pratensis и P. trivialis, по-видимому, оказывает такое же действие, хотя и в слабой степени, кукуруза также вызывает небольшой выход личинок из цист. Некоторые химические средства также оказывают на личинки стимулирующее действие. К числу таких средств относятся соли хлорноватистой кислоты и некоторые соединения серебра. Эти наблюдения очень интересны, но они не приближают разрешения проблемы борьбы с картофельной нематодой.
Наилучшим способом борьбы с какими бы то ни было вредителями сельскохозяйственных растений является возделывание иммунных или, по крайней мере, устойчивых сортов, если таковые существуют. Хорошо известным примером могут служить сорта картофеля, иммунные к раку клубней, и ржавчиноустойчивые сорта пшеницы, например различные линии сорта йомен. При отсутствии общеизвестных устойчивых линий какой-нибудь сельскохозяйственной культуры селекционеры проявляют огромное терпение и изобретательность при выведении гибридных линий, в которых устойчивость к вредителю сочетается с другими желательными признаками, такими, как урожайность, качество и т. д. Сорт пшеницы Йомен был впервые выведен таким путем профессором Биффеном и его школой в Кембридже. Почему бы нам не вывести сорта картофеля, достаточно устойчивого к нематоде, чтобы давать хорошие урожаи на сильно зараженной почве? Если бы мы смогли это сделать, не пожертвовав количеством или качеством урожая, нам не пришлось бы больше беспокоиться по поводу картофельной нематоды.
На первый взгляд задача выведения картофеля, способного противостоять внедрению такого мощного врага, как нематода, может показаться безнадежной — почти как попытка выведения породы кур, иммунной к лисице. Однако эта точка зрения ошибочна. Тот факт, что нематоды обычно очень ограничены в выборе хозяев, которых они могут поражать, является прямым указанием на то обстоятельство, что равновесие в соотношении паразита и хозяина очень точно и может быть нарушено в результате совсем небольшого изменения в природе хозяина. Поэтому нет никакого основания для того, чтобы заранее решить, что устойчивых к нематоде разновидностей картофеля не существует. Если бы такая разновидность обнаружилась, то ее следовало бы использовать для выведения сорта, у которого высокая устойчивость к нематоде сочеталась бы с другими необходимыми признаками, как, например, хорошими пищевыми качествами и высокой урожайностью.
Было установлено, что некоторые сорта картофеля несколько менее чувствительны к поражению нематодами, чем остальные. Например, сорта Эпикур и Дун Стар, по-видимому, более устойчивы, чем сорта Голден Уондер или Мажестик. Однако устойчивость эта лишь относительна. Все известные сельскохозяйственные сорта картофеля чувствительны к нематоде, и несколько меньшая чувствительность Эпикура и Дун Стара не имеет особого практического значения. Если нужно найти форму картофеля, обладающую действительно полезной степенью устойчивости к нематоде, то искать ее следует за пределами возделываемых в настоящее время сортов.
Картофель Solanum tuberosum по происхождению — местное растение Южной Америки. Были проведены испытания других южноамериканских видов Solanum, родственных картофелю, в надежде найти вид, устойчивый к нематоде и в то же время близкородственный картофелю, для того чтобы при скрещивании с последним получить плодовитые семена. Было обнаружено два перспективных вида: Solanum vernei (S. ballsii) и S. andigenum. В настоящее время как в Англии, так и на континенте с ними проводится работа, которая может привести к созданию гибрида, у которого устойчивость к нематоде, присущая дикому виду, сочетается с другими качествами, требуемыми от картофеля.
Селекционная работа по выведению устойчивого сорта картофеля по необходимости должна быть продолжительной, потому что в ходе работы приходится выращивать и испытывать огромные количества проростков. Ни один из этих двух дикорастущих видов сам по себе не представляет никакой хозяйственной ценности, и для достижения намеченной цели потребуются многие годы терпеливой работы. Эта работа еще осложняется смешанным происхождением возделываемых сортов картофеля. Как правило, их размножают вегетативным путем, так как «семенной картофель» представляет собой в действительности мелкие клубни. Таким образом, признаки сорта остаются неизменными из поколения в поколение. Если собрать спелые плоды, образовавшиеся на месте цветков картофеля, и высеять настоящие семена, то полученное потомство, вероятно, будет походить на что угодно, кроме родительского растения. Это верно в отношении многих культурных растений, таких, как розы и плодовые деревья, которые, как правило, размножают черенками, прививкой и т. д. Если селекционер желает вывести новую линию путем гибридизации, то вегетативное размножение для достижения его цели бесполезно. Для получения гибрида семена должны образоваться в результате опыления цветков одного сорта пыльцой другого сорта. В случае такого растения, как картофель, это напоминает покупку билета на скачках, вернее многих билетов на множестве скачек. Проростки, полученные в результате скрещивания, представляют собой пеструю коллекцию растений, в огромном большинстве бесполезных. Приходится выращивать и испытывать многие тысячи проростков, прежде чем обнаружится что-нибудь полезное.
Поэтому поиски нематодоустойчивого картофеля должны проводиться по плану, рассчитанному на длительный срок. Селекционера воодушевляют чудеса, уже осуществленные в этой области, как, например, формы земляники, плодоносящие за полярным кругом при разведении в открытом грунте. Тем временем земледельцу приходится ждать. Достижение конечной цели не безнадежно, но путь до нее долог, и даже тогда, когда будет выведен устойчивый сорт удовлетворительного качества, еще останется задача убедить фермеров его возделывать, а хозяек его покупать. Мало пользы будет от выведения сорта картофеля, не боящегося нематод, если потребитель будет настаивать на том, чтобы приобретать сорт Кинг Эдуардс.
При отсутствии каких бы то ни было эффективных способов борьбы с картофельной нематодой нужно проводить предупредительные мероприятия, целью которых является получение урожая на зараженной почве, несмотря на поражение растений нематодами. Там, где заражение очень сильное, такие меры имеют сомнительное значение и могут даже привести к увеличению популяции нематод до такого уровня, при котором возделывание картофеля становится невозможным. Единственное реальное разрешение вопроса заключается в полном прекращении возделывания картофеля до тех пор, пока заражение не снизится до такого уровня, при котором возделывание этой культуры становится безопасным; но такой способ требует слишком много времени, так что он экономически неосуществим в тех районах, где картофель является основной культурой.
Хорошо известно, что если молодые растения картофеля успевают хорошо укорениться до того, как на них нападут нематоды в большом количестве, то эти растения могут дать хороший урожай, несмотря на наличие цист на корнях. Факторы, способствующие мощному развитию, особенно в то время, когда растения еще молоды, могут принести некоторую пользу там, где приходится возделывать картофель на почве, заведомо зараженной нематодами. При низком содержании в почве калия, особенно по сравнению с фосфатами, может оказаться полезным внесение калийного удобрения. Дополнительное количество азота тоже может принести пользу растениям не только как средство, стимулирующее рост, но, по-видимому, потому, что в некоторых случаях под воздействием нематод нарушается биологический процесс, при помощи которого растения используют доступный азот, содержащийся в почве. Если это действительно так, то этим отчасти можно объяснить улучшение, наблюдающееся в результате внесения цианамида кальция.
Меры такого рода не являются разрешением проблемы борьбы с нематодами. В некоторых случаях они могут оказаться временно эффективными, но повышение урожая при этом обычно сопровождается быстрым увеличением популяции цист в почве. Это является очень высокой ценой за повышение урожая.
Известно, что внесение навоза способствует значительной защите растений картофеля на почве, сильно зараженной нематодами. По-видимому, это частично является результатом стимулирующего действия на растения питательных веществ, содержащихся в навозе, но не исключена возможность и другого рода действия, потому что навоз представляет собой сложную смесь, в которой находятся весьма разнообразные микроорганизмы; некоторые из них являются прямыми врагами нематод. Поэтому возможно, что защитное действие навоза является частично биологическим процессом, при котором деятельность нематод затормаживается благодаря агрессивному действию их естественных врагов. Эта возможность будет рассмотрена ниже.
Использование живого организма для уничтожения вредителя известно под названием биологического метода борьбы, и принцип его был известен еще с тех пор, как человек стал пользоваться кошкой для истребления мышей. За последнее время биологический метод борьбы привлек внимание многих исследователей, и в различных частях света были получены замечательные результаты его применения.
Классическим примером успешного применения биологического метода борьбы служит червец австралийский желобчатый, Icerya purchasi, который повреждает цитрусовые путем высасывания сока из листьев и веток деревьев. Вредитель этот, родом из Австралии, в 1872 г. появился в Калифорнии, где он размножился так быстро, что через 15 лет распространился по всем районам возделывания цитрусовых, причиняя огромный вред, достигший кульминационной точки в 1887 г., когда погиб весь урожай плодов. Оказалось, что в Калифорнии отсутствуют естественные враги, тормозящие деятельность червеца в Австралии, так что перед вредителем было открыто поле деятельности почти или совсем без противодействия. В 1888 г. из Австралии: были получены экземпляры божьей коровки Rodolia (Vedalia) cardinalis и выпущены в районах возделывания цитрусовые в Калифорнии. Личинки и взрослые особи этого жука питаются яйцами и нимфами червеца, чем они и занялись в Калифорнии с такой энергией, что к 1890 г. червец был в значительной мере уничтожен. Дальнейших вспышек повреждения червецом не случалось до 1945 г., когда насаждения апельсинов были опрысканы ДДТ против щитовки Coccus citricola. Это опрыскивание вызвало гибель божьих коровок Rodolia, в результате чего червец австралийский желобчатый использовал открывшиеся перед ним возможности.
Другими примерами успешного использования против вредителей сельскохозяйственных растений их естественных врагов является борьба с цикадкой Perkinsiella saccharicida, повреждающей сахарный тростник, при помощи хищного клопа Cyrtorhinus mundulus и с долгоносиком Rhabocnemis obscura, также повреждающим сахарный тростник, при помощи мухи Ceromasia sphenophori — и то и другое имело место на Гавайских островах; борьба с бабочкой Levuana iridescens, вредителем кокосовой пальмы на островах Фиджи, с помощью ввезенной из Малайев тахины Ptychomia retnota; наконец, борьба с войлочником Eriococcus coriaceus, повреждающим эвкалипт, путем интродуцирования божьей коровки Rhizobius ventralis. Подобными же методами с большим или меньшим успехом вели борьбу со многими другими вредителями сельскохозяйственных культур.
Применение биологических методов не ограничивается областью борьбы с животными вредителями. Интересная и очень успешная попытка применения этого метода была сделана для искоренения опунции (Opuntia spp.), растения, похожего на кактус и являющегося злостным сорняком в Австралии. Опунция имеет особенно важное значение в Квинсленде и Новом Южном Уэльсе, где в 1925 г. она распространялась на площади 400 тыс. га в год. Опунция происходит из Северной и Южной Америки, где она встречается в условиях пустыни и не распространяется с угрожающей скоростью; вероятно, чрезмерному ее размножению препятствуют различные факторы, одним из которых является деятельность ее естественных врагов.
Существующий в Австралии Комитет по борьбе с опунцией, задача которого заключается в изыскании средств, предупреждающих ее распространение, и, если это возможно, совершенно ее уничтожающих, организовал в Эрвалде в Техасе научно-исследовательскую станцию для обнаружения насекомых или других паразитов, нападающих на опунцию, которые могли бы быть использованы для борьбы с этим сорняком. Были собраны различные насекомые, которые прошли период акклиматизации и были проверены на безвредность для сельскохозяйственных растений перед тем, как их выпустили в Австралии. Наиболее удачным из испытанных видов оказалась бабочка Cactoblastis cactorum, гусеницы которой проникают в ткани растения опунции и наносят ему серьезные повреждения. Бабочка C. cactorum была ввезена и приступила к выполнению своих обязанностей между 1928 и 1930 гг. Она так энергично принялась за работу, что к концу 1936 г. было восстановлено не менее 10 млн. га земель, ранее заросших опунцией.
Одной из сторон биологического метода борьбы с вредителями, имеющей большое значение, является сохранение организмов, поражающих вредителя. Например, в Луизиане старый прием сжигать стерню и растительные остатки после уборки урожая сахарного тростника способствовал распространению огневки Diatraea saccharalis, так как многие естественные враги ее перезимовывали в этих остатках и уничтожались при их сжигании. Другим, уже упоминавшимся примером служит уничтожение божьих коровок на цитрусовых плантациях в Калифорнии в результате опрыскивания деревьев ДДТ — поучительный пример, сведения о котором следовало бы широко распространить и о котором не следовало бы забывать.
Когда какой-либо организм размножается настолько сильно, что становится опасным, то обычно это объясняется изменением какого-либо фактора, влияющего на равновесие сил в природе, которое обеспечивает в естественных условиях приблизительное постоянство численности каждого данного организма. Дарвин указывал на то, что самка трески откладывает в год около 9 млн. икринок и что, несмотря на это, количество трески, по-видимому, не увеличивается. В среднем 8 999 999 из этих икринок не успевают развиться во вполне взрослую рыбу вследствие того или иного несчастного случая. Будь это иначе, океаны вскоре превратились бы в кишащую массу чешуйчатых тел. Если удалить естественных врагов какого-либо организма или переместить его в такое место, где эти враги отсутствуют, то трудно себе представить, что может произойти.
Суть биологического метода борьбы заключается в стремлении восстановить существующее в природе равновесие, если оно было нарушено в пользу какого-нибудь разрушительного организма. Когда человек от кочевого образа жизни перешел к оседлому и начал заниматься сельским хозяйством, возможности, открывшиеся перед мышами и прочими вредителями в смысле процветания и размножения на легко добываемом корме из кухни и амбара, были феноменальны. Использование кошки в качестве домашнего животного, или, пожалуй, использование ею человека в качестве поставщика жизненных благ, в значительной мере восстановило status quo по крайней мере в отношении жилых домов. Мы склонны забывать, сколь многим мы обязаны смирному тигру домашнего очага.
Чему же можно приписать теперешнее катастрофическое распространение нематод? Несомненно, возделывание их растений-хозяев в качестве сельскохозяйственных культур явилось фактором первостепенного значения, и чем интенсивнее культура, чем больше число растений на единицу площади, тем это благоприятнее для нематоды. Усиленное возделывание некоторых культур в определенных районах с вытекающим отсюда небрежным отношением к применению надлежащих севооборотов также должно было способствовать распространению нематод. Современное земледелие по необходимости является искусственной системой, в которой естественное равновесие бывает не только нарушено, но даже разбито вдребезги. Это неизбежно потому, что все возрастающее население требует все большего и большего количества продуктов питания, а нематода является расплатой за удовлетворение этой потребности.
С тех пор как неолитический человек впервые начал расчищать леса и обрабатывать землю, возделывание хлебных злаков в Англии продолжалось несколько тысячелетий, но лишь за последние примерно 40 лет нематода стала бичом сельского хозяйства. Интенсивное земледелие, ведущее к бессменному возделыванию некоторых культур, привело также к огромному повышению использования минеральных удобрений, так как запасы навоза все меньше и меньше могли удовлетворить потребность сельского хозяйства. Насколько замена навозного удобрения минеральным повлияла на положение с нематодами, нам не известно, но большинство хороших фермеров рискнули бы высказать по этому поводу некоторые предположения. Существует мнение, что распространение нематод в Англии последовало за увеличением сбыта минеральных удобрений. Без проведения дальнейших исследований нельзя сказать, действительно ли существует связь между этими двумя фактами, но обратное явление — увеличение популяции нематод по мере сокращения количества навозного удобрения на единицу площади — весьма показательно.
В связи с успехом методов биологической борьбы в отношении некоторых других вредителей возникает вопрос, нельзя ли применить те же методы и для борьбы с нематодами. У них существует множество естественных врагов, остается только их использовать. Рассмотрение некоторых из этих врагов нематод, а наших друзей, а также возможность или невозможность воспользоваться их помощью составит содержание следующей части этой книги.

ГЛАВА III

ГРИБЫ — НАШИ СОЮЗНИКИ

Натуралистами открыты
У паразитов — паразиты,
И обнаружил микроскоп,
Что на клопе бывает клоп,
Питающийся паразитом;
На нем другой, — ad infinitum.

Д. Свифт*

Выше было указано, что у нематоды имеется множество естественных врагов, обитающих в почве, причем некоторая доля поэтической правды заключается в том факте, что эти в высшей степени преуспевающие паразиты сами являются добычей для многочисленных других организмов, включая бактерий, грибы, мельчайших животных и даже хищных нематод. Не может быть лучшего примера, подтверждающего справедливость изречения, что жизнь в природе состоит из спряжения глагола «есть» в действительной и страдательной формах. Если мы хотим бороться с нематодами, выпустив на них одного из наиболее прожорливых врагов, то с первого взгляда может показаться, что не возникает никаких затруднений при наборе микробиологической гвардии для защиты сельскохозяйственных растений и что вопрос будет заключаться в том, каких из многих претендентов принять и каких отвергнуть. Однако на деле все обстоит не так просто, как кажется. Некоторые из наших потенциальных союзников являются так называемыми в биологии облигатными паразитами, способными существовать только в тканях животного-хозяина **, которым они питаются. Их нельзя выращивать и размножать искусственным путем в лаборатории, так что использование их в широком масштабе неосуществимо ***. Другие паразиты слишком разносторонни по своим вкусам и потому недостаточно надежны, поскольку они могут растратить свою энергию на различные объекты вместо того, чтобы сосредоточиться, подобно солдатам, на том враге, которого они должны уничтожить. По этой, а также по ряду других причин наш выбор строго ограничен, и в нашем распоряжении остается лишь горсточка возможностей, из которых наиболее существенной является возможность использования хищных грибов.

* Перевод С. Маршака.
** Или растения-хозяина. — Прим. ред.
*** Некоторые облигатные паразиты, используемые при применении биологического метода, размножаются и в лабораторных условиях на соответственных живых питающих организмах. Так поступают, например, при размножении Prospatella perniziosi. — Прим. ред.

Выражение «хищный» может показаться странным в применении к такому неподвижному организму, как гриб, поскольку этот термин связан с представлением об активном преследовании добычи. Правда, некоторые из наших обычных поганок пользуются дурной репутацией — обычно совершенно незаслуженной — как источник таинственных и гибельных ядов, но представление о грибе, как о притаившемся тигре, готовом прыгнуть на свою ничего не подозревающую жертву, принадлежит к тому роду научной фантастики, где человекоядные растения тропических венузийских * болот с их ядовитыми испарениями лежат в засаде, чтобы поймать неосторожного путника своими клейкими щупальцами. Однако в случае хищных грибов правда по крайней мере также фантастична, как вымысел.

* От названия г. Венузия (Venusia) в Апулии (Италия). — Прим. ред.

Не следует забывать, что нематоды мощны и чрезвычайно активны для своих размеров; они передвигаются с места на место при помощи быстрых движений тела, так что сильная особь пересекает поле зрения микроскопа со стремительной скоростью морского угря на палубе тральщика. Поймать такое животное далеко не легкая задача для гриба, состоящего из нитей, настолько нежных, что тончайшая паутинка по сравнению с ними напоминала бы канат по сравнению с куском веревки. Для разрешения этой задачи хищный гриб пользуется средствами столь же необыкновенными, сколь эффективными.
Для понимания конструкции таких ловушек для нематод следует ясно представить себе, что означает понятие «гриб». Грибы и поганки наших лесов, так часто встречающиеся осенью, обычно называют «грибами», но это не точное значение этого слова. Гриб в этом понимании не представляет собой всего гриба, а лишь его плодовое тело, несущее споры, при помощи которых он размножается. Основное тело, или мицелий, гриба находится непосредственно под той поверхностью, на которой гриб растет. Мицелий состоит из бесчисленных тонких нитей, или гиф, которые разветвляются и вновь соединяются, образуя нежную ткань, пронизывающую верхний слой почвы и извлекающую питательные вещества из содержащегося в ней органического вещества (гумуса). Нити, или гифы, невероятно тонки. Для их измерения мера (тысячная доля дюйма), принятая в технике, слишком груба; вместо нее биологи употребляют микроскопическую единицу, обозначаемую через греческую букву μ, равную одной тысячной части миллиметра. Даже и в этом случае гифы гриба редко бывают в диаметре больше нескольких μ.
Поэтому, когда мы собираем грибы для того, чтобы их зажарить, мы берем не весь гриб, а лишь срываем плодовое тело (орган размножения), вырастающее на поверхности почвы и образуемое основным телом гриба, или мицелием. Такое положение плодового тела, кстати сказать, помогает вынести воспроизводящие тела, или споры, гриба на некоторое расстояние над поверхностью почвы, где они и разносятся воздушными токами. Мицелий, являющийся основным телом гриба, остается в почве и может на наше счастье образовать еще несколько плодовых тел для будущих завтраков.
Хорошо известная «грибница», которой пользуются при разведении грибов, состоит из специального компоста, содержащего грибной мицелий, гифы которого пронизывают весь компост, так что небольшие куски его будут разрастаться при помещении в соответствующие условия. В отличие от лягушечьей икры, являющейся фактически массой икринок, грибница не зависит от наличия специальных воспроизводящих тел. Однако гифы мицелия прекращают свой рост при высыхании и пребывают в состоянии приостановленной жизни до тех пор, пока увлажнение и соответствующая температура не приведут их опять в деятельное состояние.
Хищные грибы, подобно обычным грибам, обладают мицелием, состоящим из бесчисленных тонко ветвящихся гиф, но в отличие от обычных грибов они не образуют массивных плодовых тел, видимых простым глазом. Подобно обычным грибам, они размножаются при помощи мельчайших семяподобных тел — спор, слишком мелких для того, чтобы их можно было разглядеть невооруженным глазом. Эти споры образуются на концах очень тонких воздушных ответвлений, расположенных по всему мицелию, а не собранных вместе в компактное плодовое тело. Таким образом, наличие хищных грибов можно обнаружить лишь под микроскопом. Если споры попадают в подходящие условия, они прорастают и дают начало новому мицелию; так как эти споры очень многочисленны, то нет ничего удивительного в том, что хищные грибы весьма обычны в естественных условиях, хотя существование их было обнаружено немногим более 50 лет назад,
Первым хищным грибом, признанным за таковой, был Arthrobotrys oligospora Fres.; добавление к названию гриба обозначает фамилию великого миколога — Фрезениуса, впервые описавшего этот гриб свыше 100 лет назад. Фрезениус наблюдал споры и мицелий Arthrobotrys oligospora с большой точностью, но ему остался неизвестным тот замечательный факт, что наряду со способностью существовать в качестве сапрофита на разлагающемся органическом веществе этот гриб склонен пополнять свое меню, улавливая нематод. Эта способность оставалась неизвестной в течение почти 40 лет, потому что лишь в 1888 г. Вильгельму Фридриху Цопфу, в то время профессору университета в Галле, удалось доказать при помощи усовершенствованной техники, что этот замечательный гриб улавливает живых нематод. Описание им этого процесса, иллюстрированное превосходными рисунками, изображающими поглощение нематод, остается одним из классических образцов микологических исследований. Наблюдения Цопфа были повторены спустя почти 50 лет в Америке Чарлзом Дречслером, который не только расширил и местами исправил первоначальное описание Цопфа, но доказал также существование ряда других хищных грибов; некоторые из них уже были известны как сапрофиты — волки в овечьей шкуре, — хищной деятельности которых никто не подозревал. Способ, которым Arthrobotrys oligospora улавливает свою грозную добычу, лучше всего наблюдать, выращивая его на агаре в плоских стеклянных чашках и наблюдая за его деятельностью под микроскопом. Агар изготовляется из морских водорослей. Его можно развести в воде, содержащей питательные вещества для гриба; при охлаждении же до комнатной температуры он застывает, подобно желатину, из которого приготавливают желе, выгодно отличаясь от последнего тем, что он не так легко тает*, так что культуры на агаре можно держать в инкубаторе, нагретом до такой температуры, при которой желатин пришел бы в жидкое состояние. Поскольку агаровое желе прозрачно, грибы, произрастающие на его поверхности, легко видимы под микроскопом, а когда гриб достигнет требуемой стадии развития, небольшие кусочки культуры, как ее называют, можно удалить и приготовить из них препараты для детального микроскопического исследования. Посредством этого способа все детали процесса улавливания и поглощения нематод были изучены и описаны.

* То есть не так легко размягчается при нагревании, как это обычно для растворов желатина. — Прим. ред.

Ловушка для улавливания нематод у Arthrobotrys oligospora действует по принципу липкой бумаги для ловли мух. Если активную культуру гриба наблюдать под микроскопом, то можно заметить, что гифы снабжены множеством мелких петель, соединяющихся и образующих сеть; поскольку петли образуются под прямыми углами одна к другой, системы созданных таким образом сетей измеримы не только в длину и ширину, но также и в глубину, будучи похожи скорее на скомканную проволочную сетку, чем на плоскую рыболовную сеть (см. рис. 6—11). Петли сети очень клейкие благодаря присутствию на них вязкой жидкости, подобной патоке, но относительно гораздо более клейкой. Если передвигающаяся нематода случайно коснется одной из петель, а они образуются в большом изобилии, так что вероятность такого случая далеко не ничтожна, — она сейчас же будет задержана, как муха на липкой бумаге. Нематода не остается при этом пассивной: она энергично борется в течение некоторого времени, дергая мицелий гриба из стороны в сторону при отчаянных попытках освободиться, которые, однако, редко удаются. Примерно через два часа бьющиеся движения животного замедляются, и вскоре оно становится неподвижным и, по-видимому, погибает. Эта довольно быстрая иммобилизация добычи является выдающимся свойством действия Arthrobotrys oligospora и родственных ему грибов.

Рис. 6. Клейкие сети гриба Arthrobotrys oligospora.
А — ответвление мицелия, начинающее заворачиваться; Б — первая петля сети образовалась, вторая начинает отрастать от верхушки первой; В — более поздняя стадия образования сети с двумя полными и несколькими образующимися петлями; Г — сети с нематодой, пойманной за голову и хвост. Обратите внимание на гифы гриба, вырастающие из инфекционных луковиц внутри тела нематоды, Увеличено в 400 раз.

Поймав нематоду, гриб затем должен ее съесть. Это делается совсем просто. Очень тонкий росток отходит от петли гриба как раз в том месте, где находится нематода; росток, видимый только при очень сильном увеличении, проникает сквозь кутикулу нематоды, внедряясь в ее тело. Здесь кончик его набухает, образуя шарообразную структуру, называемую инфекционной луковицей, достигающую половины и более диаметра нематоды. Иногда инфекционная луковица бывает настолько велика, что тело животного кажется несколько вздутым в месте

Рис. 7. Клейкие нити, образуемые мицелием гриба Trichothecium cythosporium. К этим сетям, как мухи к липкой бумаге, прилипают нематоды, которых гриб умерщвляет и использует для своего питания. Бледные линии, образующие сеть, представляют собой гифы гриба. Увеличено в 225 раз.

Рис. 8. Клейкие сети гриба Arthrobotrys cladodes var. macroides. Микроскоп установлен на верхние части петель так, что протяженность сети в трех измерениях ясно видна. Увеличено в 330 раз.

Рис. 9. Совершенно то же, что на рис. 8, но здесь микроскоп установлен на поверхность культуры. Прямостоячие петли смазаны, но гифы, несущие сети, можно различать в виде двойных линий, пересекающих снимок по всем направлениям. Остатки пойманных нематод затемняют петли, расположенные на субстрате (слева вверху и справа в середине). Увеличено в 330 раз.

Рис. 10. Молодые сети гриба Arthrobotrys cladodes var. macroides. Гифа, несущая сети, пересекает снимок по диагонали. Неправильной формы предмет справа от более крупной сети, над гифой — амёба (микроскопическое животное). Увеличено в 525 раз.

ее образования. Затем на поверхности инфекционной луковицы появляется несколько мелких выростов; они превращаются в нити гриба, трофические гифы, увеличивающиеся в длину настолько быстро, что в конечном итоге они заполняют тело нематоды. Наряду с этим процессом происходит разложение внутренних органов погибшего животного с выделением маслянистого вещества, которое скрывает подробности процесса роста гриба от наблюдателя, смотрящего в микроскоп.
Наступает очередь трофических гиф, находящихся внутри нематоды, поглощать материал, содержащийся в теле жертвы, и передавать его через инфекционную луковицу мицелию гриба. Это делается очень быстро, так что примерно через 24 часа после того, как нематода была поймана, от несчастной остается только кутикула, полностью заполненная трофическими гифами, все еще присоединенными к петле сети. На последней стадии рассматриваемого процесса живое содержимое трофических гифов переходит обратно в исходную сеть, оставляя пустыми остатки нематоды и содержащиеся в них нити, настолько прозрачные, что они почти невидимы под микроскопом.
Клейкие сети Arthrobotrys oligospora действуют с такой эффективностью, что при рассмотрении под микроскопом производят почти ужасающее впечатление. В мощной культуре гриба нематоды улавливаются и истребляются в огромных количествах, и хотя отдельные нематоды слишком малы для того, чтобы их можно было разглядеть простым глазом, но кучи мертвых и умирающих жертв можно легко разглядеть даже без помощи увеличительного стекла, в то время как запах разложения заметен даже для наименее тонкого обоняния. Даже самые сети могут быть скрыты под нагроможденными телами их добычи.
Arthrobotrys oligospora является самым обычным из грибов, улавливающих нематод, и его можно с большой закономерностью обнаружить в почве, в разлагающемся растительном материале разного рода и в помете животных. Если небольшое количество довольно свежего конского навоза поместить в стеклянный сосуд и смочить, то гриб A. oligospora можно часто обнаружить в больших количествах в молочной жидкости, собирающейся по краям сосуда; эта жидкость изобилует нематодами и представляет собой замечательный склад дичи для любых хищных грибов, содержащихся в навозе. Если выделить из него культуру, поместив небольшой кусочек навоза площадью примерно с двухкопеечную монету (сикспенс) на середину стеклянной чашки, наполненной агаром, и оставить там на несколько дней, то свободно живущие в навозе нематоды выйдут из него и начнут ползать по поверхности агара. Обычно оказывается, что их преследуют грибы, подобные Arthrobotrys, причем грибные нити вырастают из навоза, радиально расходятся во всех направлениях по поверхности агара, образуя в изобилии свои клейкие сети. Вскоре культура начинает походить на поле боя: под

Рис. 11. Старая сеть гриба Arthrobotrys cladodes var. macroides. Петли сети настолько многочисленны, что трудно различить их индивидуальное строение. Часть трупа пойманной нематоды простирается от верхней границы снимка до левого его края. Увеличено в 525 раз.

микроскопом обнаруживается множество борющихся нематод, изгибающихся и выбивающихся в попытках вырваться из объятий гриба, тогда как вся поверхность агара усеяна трупами на различных стадиях разложения. К счастью, трудно испытывать жалость к нематодам; иначе изучение хищных грибов было бы тяжелым испытанием для любителя животных.
В культуре такого рода гриб обычно обнаруживает быстро растущую свирепость до тех пор, пока не будет достигнут максимум, наблюдаемый в течение нескольких дней, причем продолжительность его зависит от ряда обстоятельств, в том числе от количества доступных для гриба нематод, после чего плотоядный аппетит гриба к живой пище начинает убывать. Если гриб активен, то культура может быть освобождена от нематод, если же этот вид менее прожорливый, то постоянная потеря активности позволит наконец оставшимся животным с безопасностью пробираться около стареющего мицелия. Почему гриб теряет таким образом свою вирулентность — вопрос еще не решенный, но Командой и де Фонбрюн в блестящем исследовании, которое будет описано ниже, показали, что возраст мицелия служит очень важным фактором, определяющим степень активности гриба по отношению к нематодам.
Известно около 20 видов грибов, улавливающих нематод при помощи клейких сетей, подобных сетям гриба Arthrobotrys oligospora. Сети большинства из них совершенно одинаковы по своей структуре, так что решить, какой вид мы рассматриваем в данный момент, невозможно, если не удастся увидеть и измерить мельчайшие, похожие на семена, споры. Так, например, споры A. oligospora грушевидной формы и состоят из двух клеток; длина их всего 25 μ, так что для их измерения требуется еще более тонкое орудие, чем штангенциркуль с нониусом. Это определение проводится совершенно просто путем помещения в трубку микроскопа специального окулярного микрометра с нарезной шкалой, разделенной на 100 равных частей; шкалу передвигают до тех пор, пока она не попадет на изображение споры, длину которой можно определить в единицах шкалы; для того чтобы получить ответ, выраженный в μ, нужно только знать соответствующий коэффициент, на который следует умножить полученное показание. Этот коэффициент определяют заранее, проверив шкалу окулярного микрометра на объективном микрометре, состоящем из предметного стекла, на котором намечен отрезок линии длиной 1 мм, точно разделенный на 100 частей, так что измерение спор гриба с точностью до 0,0005 мм сводится к такому же простому процессу, как определение длины деревянной доски при помощи 60-сантиметровой линейки. Многие из самых тонких операций современной науки при наличии необходимой аппаратуры столь же просты, как и эта.
Споры, или конидии, гриба Arthrobotrys oligospora по форме напоминают грушу сорта Вильяме. Они расположены на

Рис. 12. Конидиеносцы гриба Arthrobotrys cladodes var. macroides с гроздьями грушевидных спор. Эти споры являются репродуктивными телами гриба. Увеличено в 225 раз.

особых гифах (конидиеносцах), стоящих вертикально и поддерживающих споры на высоте до 0,5 мм, головокружительной высоте для такого маленького предмета. На кончике конидиеносца имеется пучок спор, ниже этого пучка через некоторые интервалы могут появиться следующие пучки, так что один конидиеносец может нести до 20 колец, или мутовок, состоящих каждая из 6 и более спор (см. рис. 12). Когда споры попадают

Рис. 13. Прорастающие споры гриба Arthrobotrys cladodes var. macroides. Споры двухклеточные, и зародышевая трубка обычно вырастает из меньшей клетки. В результате дальнейшего роста зародышевая трубка дает начало новому мицелию. Увеличено в 525 раз.

в подходящие условия, они начинают прорастать. Из каждой споры вырастает нить, которая, развиваясь, образует новый мицелий (рис. 13). Споры образуются в большом изобилии и являются весьма эффективным средством размножения.
Нам не известно, как рассеиваются споры Arthrobotrys oligospora и других хищных грибов. Воздушные токи представляются очевидным фактором их распространения, но в природе ясный ответ на вопрос не всегда бывает правильным. Нет никаких доказательств того, что споры разносятся по воздуху, и если споры хищных почвенных грибов образуются в пространствах между частицами почвы, то унести их токами воздуха не так-то легко. Возможно, что роль переносчиков спор играют мелкие животные, например клещи. Первичные культуры хищных грибов в лаборатории всегда бывают в большей или меньшей степени засорены клещами, и мне часто приходилось наблюдать, как эти неприятные создания ползают со спорами гриба Arthrobotrys, прилипшими к волоскам на их телах. Следует также учесть возможность переноса спор земляными червями.
Хищные грибы классифицируют по размерам и форме спор, а также по способам образования спор на конидиеносцах. Пока споры не рассмотрены и не измерены, определение гриба невозможно. Так, например, у всех видов Arthrobotrys споры двухклеточные, а на кончике конидиеносца всегда имеется плотная «головка», или пучок спор.
Сети, подобные тем, которые образует Arthrobotrys oligospora, не являются единственной формой клейкой ловушки, используемой хищными грибами. Значительно менее совершенный механизм был обнаружен у гриба Dactylella cionopaga, нередко встречающегося как в Англии, так и в Америке. В этом случае ловушка состоит из коротких отростков, отходящих от нитей мицелия и состоящих каждый из одной, двух или трех клеток. Отростки эти клейкие и действуют в качестве контактной ловушки таким же образом, как сети гриба Arthrobotrys oligospora. Нематода, случайно натолкнувшаяся на один из этих выростов, крепко удерживается клейкой жидкостью, образуемой ими, а последующие события с гибельными результатами для нематоды те же, что были описаны выше. В лабораторных культурах D. cionopaga может оказаться почти такой же разрушительной, как A. oligospora.
Иногда клейкие отростки D. cionopaga вместо того, чтобы оставаться короткими, продолжают расти, завертываются и сливаются один с другим, образуя петли, напоминающие в более простой форме сети A. oligospora. Это сходство подчеркивает очень тесное родство, существующее между хищными грибами, улавливающими нематод.
Dactylella lobata своими короткими клейкими выростами несколько напоминает D. cionopaga, но у этого вида выросты округлые, склонные к повторному образованию таких же выростов, которые в свою очередь образуют третьи выросты, так что в целом они похожи на короткую нитку бус (рис. 14). Как и у D. cionopaga, выросты могут соединяться, образуя как простые петли, так и сети.

Рис. 14. Клейкие выросты у гриба Dactylella lobata.
А — часть мицелия с двумя клейкими выростами; Б — вырост, разросшийся и образовавший короткое клейкое ответвление; В — нематода, задержанная одним из клейких выростов. Видна инфекционная луковица с отрастающими от нее гифами внутри тела животного. Все увеличено в 500 раз.

Рис. 15. Споры гриба Dactylella doedycoides. Каждая мельчайшая овальная спора прикреплена к верхушке прямостоячей фертильной гифы, обычно несущей только одну спору (сравните с рис. 12). Увеличено в 100 раз.

Род Dactylella отличается тем, что у него споры состоят больше чем из двух клеток. Они могут иметь форму сигары, как у D. lobata, или форму старинного волчка, как у D. cionopaga, у которого одна из клеток споры сильно раздута по сравнению с другими, что производит впечатление кубаревидности (рис. 15). У видов Dactylella каждый конидиеносец образует только одну и самое большее несколько спор, и они никогда не бывают соединены в пучки и не образуют «головки».
Другой вид клейкой ловушки обнаружен у Dactylella ellipsospora, гриба с романтической историей. Впервые он был описан

Рис. 16. Нематода, задержанная клейкими головками гриба Dactylella ellipsospora. Нематода поймана за голову и за хвост двумя головками. Обратите внимание на гифы гриба внутри тела животного. Увеличено в 400 раз.

более 100 лет назад одним немецким микологом; спустя 40 лет он вновь был обнаружен вблизи Бирмингема Гровом, который и дал ему то название, которое он в настоящее время носит, но лишь в 1937 г. Дречслер обнаружил, что этот гриб улавливает нематод. Таким образом, гриб D. ellipsospora был известен за 80 лет до того, как были обнаружены его хищнические наклонности. У этого гриба ловушки для нематод состоят из крошечных, почти шарообразных головок, сидящих на нитях мицелия на очень коротких ножках. Головки выделяют клейкую массу, так что нематоды, случайно их коснувшиеся, крепко ими удерживаются; так как таких головок много и они расположены довольно близко одна к другой, жертва, стремясь освободиться во время борьбы, часто касается других головок и удерживается вдвое и даже втрое крепче. Действию головок способствует то обстоятельство, что ножки обычно стоят вертикально, несколько приподнимая головки над той поверхностью, от которой они отрастают, и приводят их в положение, идеальное для улавливания нематод (рис. 16—18).

Рис. 17. Клейкие головки гриба Dactylella ellipsospora. Головки прикреплены к нитям гриба короткими ножками. Нематоды, случайно дотронувшиеся до головок, прилипают к ним и используются грибом для питания. Увеличено в 1000 раз.

Нематоду, пойманную клейкой головкой, ожидает обычная участь. Сквозь ее кутикулу проникает очень тонкий отросток головки, вздувающийся внутри тела нематоды, образуя шаровидную инфекционную луковицу, от которой отходят нити гриба, в конце концов заполняющие тело жертвы. В лабораторных культурах D. ellipsospora вызывает значительную гибель нематод, хотя она редко достигает таких катастрофических размеров, как опустошения, причиняемые более прожорливым грибом Arthrobotrys oligospora.
Клейкие головки найдены у нескольких видов грибов, улавливающих нематод, включая нежный гриб Dactylella asthenopaga — форму с тонкими нитями мицелия и мелкими головками, которые не в силах удержать нематод более крупных видов. Жертвы D. asthenopaga редко бывают длиной более чем 1/3 мм, тогда как D. ellipsospora может с успехом задержать нематод вдвое большего размера, a Arthrobotrys oligospora обладает еще большими способностями. В целом клейкая сеть является, по-видимому, более эффективным приспособлением, чем укрепленная на ножке головка, по крайней мере насколько можно верить наблюдениям над искусственными культурами. Однако никогда не следует забывать, что естественные условия могут сильно отличаться от лабораторных, так что применять лабораторные закономерности к природным явлениям следует с большой осторожностью, что не всегда бывает осознано с такой полнотой, как следовало бы.
Нам до сих пор не известна химическая природа клейкого вещества, образуемого этими сетями, отростками и головками. Его эффективность как клейкого средства должна быть огромна, и, вероятно, химик мог бы разбогатеть, если бы сумел его проанализировать, синтезировать и выпустить на рынок в качестве новой формы клея. К несчастью для будущего исследователя, оно образуется в очень небольших количествах и только тогда, когда его образование стимулируется контактом с нематодой или трением о другой какой-либо твердый предмет, так что получение его в количествах, необходимых для анализа, — задача, более чем трудно преодолимая. Маловероятно, чтобы фабрикантам патентованных видов клея пришлось опасаться конкуренции со стороны Arthrobotrys и его родственников, по крайней мере в настоящее время.
Второй еще неразрешенной проблемой является вопрос о сравнительной быстроте, с которой погибают нематоды, попавшие в клейкую ловушку. Arthrobotrys oligospora обычно убивает свои жертвы примерно в течение 2 час. с момента улавливания. Нематоды — очень активные животные; попав в ловушку, они сначала энергично борются, затем их движения становятся все более и более вялыми и, наконец, совсем прекращаются. Теперь нематоду можно считать мертвой или по крайней мере умирающей. Обычно движения прекращаются раньше, чем шарообразная инфекционная луковица, находящаяся внутри нематоды, достигнет полных размеров, так что маловероятно, чтобы механи-

Рис. 18. Нематода, пойманная одной из клейких головок гриба Dactylella ellipsospora. Головка видна в верхней части снимка. Тело нематоды заполнено нитевидными гифами гриба, выросшими из головки. Слабо видны гифы, к которым прикреплена головка. Увеличено в 1000 раз.

ческое повреждение являлось непосредственной причиной смерти. Предположение, что животное погибает от испуга, не стоит принимать во внимание; маловероятно также объяснение его гибели только одним изнеможением. Остается возможность предположения того, что гриб выделяет какое-то ядовитое вещество. Может быть, оно является частью клейкой жидкости, может быть, оно вводится в тело нематоды через тонкий отросток сети, проникающий первым сквозь кутикулу и играющий роль подкожного шприца. Как бы соблазнительна ни была эта теория, но необходимо сразу же сказать, что нет ни одного намека на положительное доказательство существования такого токсина. Сопрунов и Галлиулина, работающие в Туркмении (СССР), утверждают, что им удалось обнаружить токсин, образуемый хищным грибом, который способен парализовать нематод, но работа их неубедительна, и, по-видимому, эта проблема в настоящее время должна быть добавлена к длинному списку вопросов, которые нам еще предстоит разрешить.
Сетями, прилипающими отростками и головками, не исчерпывается все разнообразие ловушек клейкого типа, так как существует еще одна группа хищных грибов, у которых прилипающая система используется в более простом виде. Эти грибы вовсе не родственны видам, которые до сих пор были нами рассмотрены. Они не образуют специальных структур для улавливания нематод, но нити мицелия у них клейкие по всей их поверхности, так что нематода, коснувшаяся любой части нити, бывает уловлена и задержана. К таким грибам относится Stylopage hadra. При прикосновении нематоды к одной из нитей мицелия или гифы из последней быстро выделяется большое количество клейкой жидкости, удерживающей животное. Затем отросток гриба проникает сквозь кутикулу нематоды обычным путем, и содержимое тела жертвы поглощается нитями гриба, внедряющимися в ее ткани.
Stylopage hadra принадлежит к семейству Zoopagaceae, относящемуся к сравнительно примитивным грибам из группы фикомицетов, включающей ряд обычных плесеней. Кроме отсутствия специальных ловушек для нематод, этот гриб отличается от Arthrobotrys и Dactylella и в другом отношении: гифы, составляющие его мицелий, не разделены поперечными перегородками на отдельные клетки и представляют собой непрерывные трубчатые образования (рис. 19). В этом отношении Stylopage сходна с обычными серыми плесенями, образующимися на сыром хлебе (Mucor и Rhizopus) и сильно отличается от остальных грибов, улавливающих нематод. Это является ярким примером того, что известно под названием параллельная эволюция: образование схожих структур или габитуса у двух различных организмов, совершенно не родственных между собой по происхождению. Другие представители семейства Zoopagaceae, включая многие другие виды рода Stylopage, являются хищниками, но в большинстве случаев питаются такими животными, как Amoeba, и другими простейшими, гораздо более мелкими и более примитивными, чем нематода, и представляющими собой значительно более легкую добычу. Споры у Stylopage одноклеточные.
Некоторые другие представители Zoopagaceae улавливают нематод тем же способом, что и Stylopage hadra. Один из этих видов представляет особый интерес с сельскохозяйственной точки зрения, так как он очень распространен в пахотных почвах

Рис. 19. Нематода, задержанная грибом Stylopage grandis, у которого весь мицелий клейкий. Клейкая жидкость (закрашено черным), удерживающая нематоду, видна слева между нематодой и гифой, к которой нематода приклеилась. Увеличено в 400 раз.

Англии и, возможно, оказывает некоторое влияние на популяцию нематод в почве; никогда не наблюдалось, чтобы этот гриб образовывал споры, и потому он не получил латинского названия, а известен как какой-нибудь каторжник под «номером 186». Второй курьезный факт заключается в том, что хотя «номер 186» очень распространен в английских почвах, но обследование почв Дании, проведенное недавно д-ром А. М. Шефердом на Государственной фитопатологической станции близ Копенгагена, не обнаружило его наличия; о нем ни разу не упоминает и Дречслер в течение своей интенсивной 20-летней работы в Америке. По-видимому, «номер 186» отличается определенно островным характером.
Различные видоизменения клейких ловушек не исчерпывают всех способов, которыми хищные грибы улавливают нематод. Существует два вида ловушек, действующих без участия клейкого вещества, а именно пассивное кольцо, где нематода вклинивается в кольцеобразную структуру и не может из нее выбраться, и сжимающее кольцо, в котором гриб применяет метод капкана для кроликов или скорее лассо, употребляемое ковбоями на западе США. Сжимающее кольцо представляет собой наиболее поразительную из всех ловушек для нематод, и обычно его рассматривают как высшую степень адаптации, достигнутую хищным грибом.
Способ действия пассивного кольца легче всего понять, проследив за способом его образования. Из мицелия гриба отрастает короткая ветвь, кончик которой заворачивается в форме петли, соединяясь с ветвью на некотором расстоянии от ее основания так, чтобы образовалось кольцо на ножке. Кольцевая часть обычно состоит из трех клеток, каждая из которых несколько согнута; ножка, как правило, также состоит из двух или трех клеток. Диаметр кольца таков, что нематода не может через него пройти не защемившись. Кольца обычно бывают расположены перпендикулярно к поверхности, на которой растет гриб, подобно силкам для кроликов, так что легко может случиться, что движущаяся нематода просунет голову в кольцо; нематода, не умея податься назад, старается пробиться вперед, втискиваясь в кольцо еще плотнее. Чем энергичнее старается нематода освободиться, тем плотнее охватывает ее кольцо, и вскоре ее положение становится безнадежным. Движения нематоды постепенно замедляются, пока она не придет в совершенно неподвижное состояние, и тогда в нее внедряются гифы гриба. Они вырастают из кольца и проникают в тело нематоды, содержимое которого вскоре бывает поглощено.
Ножка, прикрепляющая кольцо к мицелию гриба, сравнительно тонка, и часто случается, что захваченной нематоде удается оторвать кольцо от его основы и таким образом освободиться, хотя и с кольцом, окружающим ее тело подобно воротнику. Это может повториться несколько раз. Автору случалось наблюдать, как в чистой культуре гриба передвигаются нематоды, охваченные полудюжиной колец, что указывает на такое же число освобождений. Однако такое освобождение, скорее кажущееся, чем действительное. Даже оторванное кольцо смертельно для нематоды, потому что оно может образовать гифы, внедряющиеся в тело несущего кольцо животного совершенно так же, как если бы оно все еще было прикреплено к основному мицелию, так что окончательный результат один и тот же, только гибель нематоды бывает отсрочена.
Если нематода погибает от отделенного кольца, то ее тело заполняется гифами гриба обычным образом, но рост гриба на этом не прекращается. Из трупа животного вырастают новые гифы, выстраиваясь на поверхности субстрата и образуя в свою очередь кольца для улавливания других нематод. Таким образом, оторванное кольцо может служить средством вегетативного размножения гриба, а также способом его распространения, потому что нематода, несущая кольцо, может переместиться на некоторое расстояние, до того как она погибнет. Насколько большое значение для распространения гриба в природных условиях имеют нематоды, несущие отделившиеся кольца, нам не известно, но это может быть большим преимуществом для гриба в условиях такого местообитания, как почва, где нематоды имеются в изобилии и где рассеивание довольно крупных спор этого хищного гриба может представить некоторые трудности.
Многие грибы с ловушками в виде пассивных колец образуют также и клейкие головки на ножках. Хорошо известный пример — гриб Dactylaria candida, у которого пассивные кольца подкреплены наличием прилипающих головок на довольно длинных ножках; этот гриб представляет собой еще один хищный вид, который в течение продолжительного времени был известен как сапрофит, т. е. гриб, питающийся разлагающимся органическим веществом, хищнические же наклонности его стали известны позднее. Однако, когда головки сопутствуют кольцам, первые почти или совсем бездействуют. Споры у грибов из рода Dactylaria похожи на споры, свойственные роду Dactylella, с той только разницей, что они обычно бывают собраны в группы на кончиках прямостоячих фертильных гиф. Однако различие между двумя этими родами несколько неопределенно.
Насколько нам известно, пассивное кольцо не вырабатывает никакого клейкого материала, а удерживает свою добычу исключительно путем механического воздействия; в этом случае ему помогает сама нематода, пытаясь пробиться через него, вместо того чтобы отступить перед опасностью. Предположим, однако, что три клетки, образующие кольцо, вместо того чтобы оставаться пассивными, несколько набухали бы, когда в кольцо попадает нематода; это усиливало бы действие кольца, так как, сдавливая животное, затрудняло бы его освобождение. Представьте себе, что такое набухание было бы сильным и быстрым; в таком случае мы имели бы механическую ловушку, способную схватить нематоду почти в тот же момент, как она просунет голову в кольцо, вместо того чтобы по необходимости ожидать, пока животное старается проложить себе дорогу через кольцо, с риском неудачи, если бы нематоде случилось вовремя отступить. Таков механизм сжимающего кольца.
Сжимающее кольцо, подобно пассивному, образовано тремя изогнутыми клетками, составляющими окружность. Оно обычно несколько толще пассивного кольца с более короткой и толстой ножкой. Если нематода просунет голову в такое кольцо, то три клетки кольца быстро разбухают, увеличиваясь в объеме примерно в 3 раза, в результате чего просвет кольца практически исчезает, и нематода бывает схвачена и лишена какой бы то ни было возможности освободиться. Она бывает схвачена настолько крепко, что тело ее сильно сжимается в том месте, где оно проходит через кольцо, которое ее душит. Клетки кольца разбухают с поразительной быстротой, так как время, необходимое для того, чтобы они полностью разбухли, когда реакция была пущена в действие прикосновением нематоды, составляет не более 1/10 секунды (рис. 20—24).
Сжимающие кольца, подобно пассивным кольцам, обычно расположены перпендикулярно к субстрату, так что действие их

Рис. 20. Сжимающие кольца гриба Dactylella bembicodes.
А — кольцо, образуемое загибающейся ветвью мицелия; верхушка ветви сольется с первой из крупных согнутых клеток в том месте, где она присоединяется к ножке; Б — полное кольцо, готовое к действию; В — кольцо с разбухшими клетками; обратите внимание на то, что отверстие полностью закрылось; Г — вид кольца сбоку с захваченным передним концом нематоды; от клеток кольца отросли гифы, проникшие в тело нематоды. Все увеличено в 375 раз.

очень похоже на действие силков для кроликов, когда кролик просовывает голову в петлю, которая затягивается вокруг его шеи, с той лишь разницей, что удушающее действие присуще самому кольцу, которому не требуется никакой помощи со стороны жертвы, за исключением одного лишь прикосновения. Кольца обычно расположены довольно часто на несущих их гифах, так что нематода, пойманная за голову, вырываясь, часто попадает хвостом в другое кольцо и таким образом оказывается схваченной с обоих концов. Поскольку сжимающее кольцо представляет довольно крепкую структуру, то протестующий пленнице редко удается, если вообще когда-нибудь удается, оторвать его от основы. Раз нематода захвачена, то участь ее решена. Когда она перестает биться, в ее тело, как обычно, внедряются нити гриба, вырастающие из кольца, и через несколько часов от нематоды не остается почти ничего, кроме кутикулы.

Рис. 21. Нематода, схваченная сжимающим кольцом гриба Dactylella doedycoides. Можно различить 8 пойманных нематод различных размеров и на различных стадиях поглощения грибом. Крупная нематода на левой стороне снимка сильно сжата в том месте, где она была захвачена кольцом. Увеличено в 225 раз.

Действие этих сжимающих колец привлекает внимание ряда микологов, но до сих пор не было предложено ни одного удовлетворительного объяснения причины такого необыкновенного разбухания клеток кольца. Известно, что стимулом, приводящим механизм в действие, служит трение или давление, оказываемое в естественных условиях нематодой, трущейся о внутренние поверхности клеток кольца; искусственно разбухание было вызвано путем введения очень тонкой стеклянной микроиглы в кольцо и поглаживания внутренних сторон клеток. Но нам не известно, как осуществляется разбухание. Было высказано предположение, что клетки внезапно начинают поглощать воду извне и таким образом растягиваются, как резиновый баллон, прикрепленный к крану. Если это так, то все же нужно выяснить, как происходит это внезапное поглощение воды, и здесь-то и начинаются трудности.
Растительные клетки обладают способностью поглощать воду при помощи явления, известного под названием осмоса; оно заключается в перемещении воды из более «слабого» в более «крепкий» раствор, если эти два раствора отделены один от другого полупроницаемой пленкой, которая пропускает воду, но не пропускает растворенного в ней вещества. Полупроницаемой пленкой в данном случае является протоплазма, или живое вещество клетки. Этим способом можно достигнуть очень высоких давлений. Предположим, что трение о клетки кольца приводит к тому, что нерастворимое вещество, например углевод гликоген, быстро превращается в растворимое вещество, такое, как сахар. Теперь в клетках будет содержаться концентрированный раствор сахара, который под действием осмоса будет стремиться привлечь воду извне, причем живая протоплазма, заполняющая клетку, играет роль полупроницаемой перегородки, без которой осмос не может действовать. Это насильственное поглощение воды растягивало бы клетки, причем процесс разбухания мог бы продолжаться до тех пор, пока не наступило бы равновесие между силой осмоса, втягивающей воду внутрь клетки, с одной стороны, и эластичностью растянутых стенок клетки — с другой.
Осмотическая теория кольцевых клеток привлекательна, так как она объясняет наблюдающиеся явления тем, что происходит в живых клетках, но она не соответствует наблюдаемым фактам. Набухание клеток происходит слишком быстро, чтобы оно могло произойти по указанной выше причине, так что нам приходится искать более удовлетворительного объяснения.

Рис. 22. Сжимающие кольца гриба Dactylella doedycoides. Каждое кольцо состоит из трех согнутых клеток и прикрепляется к мицелию гриба двухклеточной ножкой. Увеличено в 1000 раз

Рис. 23. Сжимающее кольцо гриба Dactylella doedycoides в сомкнутом состоянии. Три клетки кольца разбухли примерно втрое против их первоначального объема. Если это случается в то время, когда нематода проходит через кольцо, то можно себе представить действие, оказываемое им на животное. Увеличено в 1000 раз.

Рис. 24. Нематода, схваченная сжимающим кольцом гриба Dactylella doedycoides. Нематода, первоначально схваченная за голову, выбиваясь, попала хвостом в другое кольцо и таким образом удерживается в двух местах. Увеличено в 525 раз.

Чувствительное растение Mimosa pudica замечательно тем, что ее листья быстро спадают, если к ним прикоснуться; листочки складываются, а главный листовой черешок поникает, как если бы растение вдруг ослабело. Это движение вызывается спаданием некоторых клеток у основания листа и листочков и расширением других клеток. Когда лист находится в нормальном положении, эти клетки растянуты содержащейся в них водой; когда растение реагирует на прикосновение, клетки на нижней стороне основания листа теряют воду, так что лист уже больше не поддерживается в прямостоячем положении; то же самое происходит у основания отдельных листочков. Таким образом, здесь происходит сравнительно быстрое движение растения, обусловливаемое изменениями в силе давления воды. Однако если мы попытаемся сравнить это явление с действием сжимающихся колец, то сразу сталкиваемся с затруднениями, поскольку у чувствительного растения имеет место потеря воды клетками, вызывающая спадание последних, тогда как у сжимающихся колец приходится искать причину увеличения их объема. Правда, листья чувствительного растения после их спадания возвращаются в нормальное состояние, так как клетки у основания листьев поглощают дополнительное количество воды, но этот процесс протекает медленно, и его нельзя сравнить с энергичным движением колец. Таким образом, сравнение с Mimosa pudica совершенно не может нам помочь.
Наиболее правдоподобное объяснение действия колец связано с наличием в клетках веществ, известных под названием коллоидов. Коллоид обладает способностью образовывать в воде или других растворителях суспензии, остающиеся в таком состоянии неопределенно долго, не образуя осадка. Такие суспензии обладают некоторыми из свойств истинных растворов, но и отличаются от них во многих отношениях. Частицы коллоидов в суспензии крупнее молекул, образующих истинные растворы, и обладают способностью до некоторой степени рассеивать луч света, так что коллоидный раствор кажется мутным, если сзади него находится сильный источник света, что известно под названием эффекта Тиндаля. Хорошо известные примеры коллоидов — раствор крахмала и яичный белок. Дым представляет собой коллоидные частицы угля, взвешенные в воздухе, а смесь тумана с дымом, являющаяся столь характерным признаком современной цивилизации, несколько его напоминает, причем твердые частицы играют роль ядер, вокруг которых конденсируются мельчайшие капельки воды.
Многие коллоиды, находясь в твердом состоянии, обладают способностью поглощать воду, сильно разбухая при этом. Такое явление можно хорошо видеть, поместив клей в холодную воду, в особенности если пользоваться клеем, изготовленным в виде мелких шариков и известным под названием «жемчужного» клея. Тот факт, что в этом набухании коллоидов принимают участие большие силы, можно доказать, наполнив достаточно плотно спичечную коробку высушенным горохом, намочив его и немедленно надвинув на коробку крышку. Под давлением содержащихся в горохе коллоидов, разбухающих в результате поглощения ими воды, коробка лопается. Именно таким образом семена поглощают воду, необходимую для их прорастания, причем было вычислено, что сила давления содержащихся в семенах коллоидов при поглощении ими воды может достигнуть тысячи атмосфер, или, выражаясь более обыденным языком, равняться давлению свыше 940 кг/см2.
Следовательно, здесь мы находим требующуюся нам силу. Коллоидные вещества имеются в изобилии в живых клетках; протоплазма клетки является отчасти коллоидом. Разбухающий коллоид может раздавить нематоду с такой же легкостью, с какой паровой молот может расплющить шляпу-котелок, причем нет никаких причин, препятствующих тому, чтобы этот процесс протекал с одинаковой быстротой в обоих случаях. Мы не предполагаем, что простое поглощение воды коллоидами клеток является причиной разбухания, но наиболее вероятное объяснение этого замечательного природного явления заключается в предположении какой-либо перестройки в молекулах коллоида, в которой, вероятно, принимает участие вода, уже имеющаяся в клетке. Однако детали этого процесса все еще от нас ускользают.
В то время, как существо механизма сжимающих колец еще не может быть объяснено, эффективность его не вызывает сомнений. Мощная культура таких кольцеобразующих грибов, как Dactylella bembicodes или D. doedycoides, производит сильное впечатление. Гифы простираются по всем направлениям, подобно паутине, хотя они и тоньше всего того, что может создать паук, а на них находятся готовые к действию скученные кольца на коротких ножках. Следует помнить, что у нематод нет глаз и что вряд ли природа снабдила их каким-либо дополнительным чувством, предупреждающим о том, что перед ними находится смертоносное кольцо. Нематода, пересекающая участок густо разросшегося гриба Dactylella doedycoides, находится в положении, подобном положению танка, пересекающего минированное поле, о минировании которого он не подозревает, и вряд ли нематоде угрожает меньшая опасность, чем танку. В культурах на агаре побоище может быть огромным: поверхность агара усеяна мертвыми и умирающими нематодами, тогда как недавно захваченные животные, наталкиваясь на трупы уже убитых, мечутся в разные стороны, отчаянно пытаясь освободиться. На заднем плане, подобно призракам, валяются остатки нематод, уже поглощенных грибом; тела их прозрачны и пусты, за исключением трофических гиф, поглотивших их содержимое и в настоящее время также опустевших.
Насколько природные условия схожи с лабораторными, мы в настоящее время не имеем возможности узнать. В культуре на агаре как гриб, так и нематоды имеются в высоких концентрациях, что может иметь двоякие результаты: во-первых, большое количество нематод облегчает грибу удовлетворение его потребности в животной пище, во-вторых, есть основания полагать, что присутствие нематод в большом количестве оказывает стимулирующее действие на хищные грибы, делая их более прожорливыми и энергичными в отношении улавливания и уничтожения своих жертв. В свое время мы увидим, что этот второй пункт имеет большое значение для использования хищных грибов в целях борьбы с нематодами.
В естественных условиях мицелий гриба, вероятно, более рассеян, а нематоды не столь многочисленны. Влияние этих условий на деятельность гриба является в настоящее время неизвестной величиной, сведения относительно которой крайне необходимы. Весьма вероятно, что нематоды и хищные грибы находятся в почве в некотором динамическом равновесии, при котором ни те, ни другие не пользуются полным преимуществом; такое равновесие можно сравнить с равновесием, существующим между львом и антилопой. Одна из основных проблем борьбы с нематодами заключается в выяснении способа нарушения этого равновесия в пользу грибов, с тем чтобы деятельность их усилилась в ущерб нематодам, причем это относится, не только к грибам, образующим кольца, но и к грибам с клейкими ловушками. В одной из следующих глав мы рассмотрим некоторые из способов разрешения этой задачи.

ГЛАВА IV

ЕЩЕ О ЛОВУШКАХ ДЛЯ НЕМАТОД

Теперь рассмотрим несколько
подробнее вопрос борьбы за
существование.

Чарлз Дарвин.

Замечательные механизмы для улавливания нематод, имеющиеся у хищных грибов, представляют собой относительно мало, изученную область исследований. Этот факт может показаться странным, пока мы не вспомним, что даже ботаники все еще очень мало знакомы с этими грибами. Та работа, которая была проведена, относилась главным образом к вопросу образования и действия ловушек, представляющих собой сжимающие кольца, и в меньшей степени к клейким головкам и сетям.
Одним из наиболее ранних исследователей, работавших в этой области, был американский ученый Дж. Н. Коуч, который 20 лет назад исследовал сжимающие кольца гриба Dactylella bembicodes. Он получал этот гриб из частично сгнившей сосновой древесины, где тот уничтожал свободно живущих нематод, которые в изобилии встречаются в подобном материале. Первой задачей исследователя было выделение гриба в чистой культуре — другими словами, получить его развивающимся самим по себе, без примеси бактерий, других грибов, нематод и т. д. В коричневатой жидкости, просачивающейся из разлагающейся древесины, Dactylella bembicodes был лишь одним из микроорганизмов, и его выделение по необходимости должно было предшествовать опыту.
Это выделение было легко осуществлено путем использования спор гриба. Гриб D. bembicodes размножается при помощи мельчайших яйцевидных спор, известных под названием конидий, из которых каждая помещается на верхушке длинного «стебелька», или конидиеносца. Слово «длинная» употреблено здесь в относительном смысле, потому что длина конидиеносцев составляет лишь около 1,7 мм, тогда как длина самой споры составляет около 1,2 мм. Тем не менее при рассмотрении под микроскопом конидиеносцы производят впечатление шестов для флагов, а конидии на их верхушках похожи на привязанные воздушные шары, так что совсем нетрудно подцепить отдельную конидию «а кончик очень тонкой иголки и перенести ее на поверхность стерильного агара, находящегося в стеклянной чашке, снабженной крышкой. Здесь споры прорастают, подобно семенам, и образуемый ими мицелий гриба будет свободен от загрязнения другими организмами.
Когда D. bembicodes выращивали в такой чистой культуре, то заметили странное явление. Гриб разрастался, подобно любой обыкновенной плесени, мицелий его состоял из длинных ветвящихся гиф, покрывавших поверхность агара и не обнаруживавших никаких признаков характерных колец, служащих ловушками для нематод. При выращивании в чистой культуре гриб D. bembicodes производит впечатление безвредной плесени. Поскольку здесь отсутствуют нематоды, кольца для их улавливания не нужны и не образуются. Этот факт уже был известен Дречслеру, открывшему этот гриб. Однако когда к чистой культуре добавляли немного коричневатой жидкости из той чашки, где первоначально выращивали гриб вместе с нематодами, у гриба пробуждалось сознание ответственности и начиналось образование множества колец. Очевидно, в этой жидкости имелось что-то такое, что побуждало гриб к образованию ловушек для нематод.
Жидкость, взятая из первоначальной древесной культуры, оказалась определенно кислой вследствие наличия органических кислот, образующихся при разложении древесины; представляется возможным, что именно эта кислотность оказывала на гриб стимулирующее действие. Для проверки правильности этого предположения чистые культуры Dactylella bembicodes на агаре, содержавшем солодовый сахар с небольшим количеством пептона, обрабатывали фосфорной кислотой различной концентрации. Оказалось, что добавление небольших количеств кислоты не влияло на образование колец, но при повышении концентрации кислоты кольца начинали образовываться.
Эти опыты показали, что повышение кислотности является одним из факторов, которые могут вызвать образование колец у D. bembicodes, выращиваемого в чистой культуре, но это еще далеко не все. Концентрация фосфорной кислоты, необходимая для образования колец, была сравнительно высокая, тогда как в культурах, содержавших нематод, образование колец происходило в условиях значительно меньшей кислотности. Дречслер уже наблюдал, что присутствие нематод, по-видимому, стимулирует образование ловушек, причем маловероятно, чтобы это образование было вызвано содержащейся в культурах кислотой. Хотя опыт, выявивший стимулирующее влияние фосфорной кислоты, дает интересные сведения относительно колец, но он не дает объяснения тому, как они образуются в естественных условиях. Опыты, проведенные позже другими исследователями, значительно расширили наши знания по этому вопросу, но, прежде чем перейти к описанию этих опытов, следует рассмотреть дальнейшую работу, проведенную Коучем.
Наряду с наблюдениями над образованием колец в чистых культурах Коуч изучал действие колец при улавливании нематод. Для того чтобы детально изучить процесс замыкания колец. Коуч сначала приготовлял чистые культуры D. bembicodes, а затем вносил в них нематод. Таким образом он мог наблюдать под микроскопом процесс улавливания нематод. Он установил, что в молодых и мощных культурах гриба ловушки замыкались очень быстро; в более старых культурах действие колец становилось менее энергичным, а в очень старых культурах они, казалось, совершенно теряли способность замыкаться. Правильность этого наблюдения была впоследствии подтверждена не только для D. bembicodes, но и для ряда других хищных грибов.
Следующий вопрос, на который Коучу следовало найти ответ, был: чем объясняется замыкание кольца? Проникновение нематоды в отверстие кольца каким-то образом стимулирует клетки, составляющие кольцо, и приводит механизм в действие. Энергичные движения нематод наводят на мысль о наличии какого-то механического стимула, и совершенно очевидный подход к разрешению этой проблемы заключался в попытке вызвать введением в кольцо какого-либо инертного предмета тот же эффект, какой вызывает проникновение в него живой нематоды. Осуществить эту задачу было нелегко. Диаметр отверстия кольца у D. bembicodes меньше 0,025 мм; эти отверстия видимы только под микроскопом, и даже кончик тонкой булавки слишком груб для того, чтобы их зондировать. К счастью, для исследователей существует инструмент, известный под названием «микро-манипулятор», предназначающийся для использования именно при подобных обстоятельствах. Этот инструмент состоит в основном из пары держателей, монтированных на штативе и так устроенных, что они могут передвигаться очень медленно и очень осторожно в любом направлении при помощи винтов. К держателям микроманипулятора прикреплены две «иглы», изготовленные из вытянутого стекла и более тонкие, чем какие бы то ни было изделия, изготовленные из металла. Микроманипулятор прикрепляют к предметному столику микроскопа, под которым предполагается рассматривать изучаемый предмет, и приводят в движение стеклянные иглы. При пользовании таким прибором введение тонкой стеклянной иглы в кольцо D. bembicodes почти что детская игра.
Коучу удалось ввести в кольцо стеклянную иглу, которой он двигал взад и вперед, подражая движениям нематоды. Это он делал много раз, но ни разу не пришлось ему отметить что-либо другое, кроме незначительного набухания клеток кольца. Почему это так случалось, трудно понять, так как позже другим исследователям удалось вполне убедительно доказать, что трение или, возможно, давление действительно служит требуемым стимулом. Как бы то ни было, но Коуч не обнаружил замыкания кольца в результате стимуляции стеклянной иглой и был вынужден заключить, что трение не является требуемым стимулом. Наблюдая под микроскопом и видя, что наиболее отчаянные движения нематод происходят скорее после, чем до замыкания охватывающих их колец, Коуч задавал себе вопрос, не участвует ли в этом какой-либо химический стимул? Может быть, какое-нибудь вещество, выделяемое нематодой вблизи ловушки, вызывает замыкание последней? Поэтому было проведено изучение действия на кольца слабых растворов различных химических веществ, в том числе аммиака, едкого калия, а также ряда как органических, так и неорганических кислот. Здесь Коучу также не удалось вызвать смыкания колец, хотя обработка их 1-процентным раствором молочной кислоты фактически вызвала незначительное набухание клеток.
Здесь следует упомянуть о последнем наблюдении Коуча, а именно о наблюдении, согласно которому замыкание клеток может быть вызвано воздействием высокой температуры. Капая на кольца нагретой дистиллированной водой, Коучу удалось доказать, что они смыкаются при контакте с водой, нагретой до любой температуры между 33 и 75°. Ниже 30° набухание не происходило, температуры же, превышавшие 80°, вызвали гибель клеток. Поскольку для опыта пользовались дистиллированной водой, здесь не могло иметь место предположение, что какие-либо посторонние примеси в воде оказывают это действие. Совершенно ясно, что в естественных условиях вряд ли может иметь место действие высокой температуры — если только нематода не болеет лихорадкой! Однако наблюдение это интересно и может в конечном итоге повлиять до некоторой степени на разрешение очень трудного вопроса: что является причиной набухания клеток?
От рассмотрения работы Коуча мы переходим теперь к рассмотрению одного из наиболее увлекательных исследований, проведенных с хищными грибами, а именно работы Дж. Командона и П. де Фонбрюна, проведенной в Пастеровском институте непосредственно перед началом второй мировой войны. Во Франции недавно был сконструирован новый улучшенный вид пневматического микроманипулятора, чувствительность которого делала возможным обращение с материалом при рассмотрении под микроскопом с наиболее сильным увеличением. Такая работа требует чрезвычайной осторожности. Если бы кончик минутной стрелки на ручных часах можно было бы наблюдать под микроскопом с увеличением в 1000 раз (обычное увеличение для такого прибора), то он пересек бы поле зрения микроскопа немного более, чем за 1 сек. Поэтому понятно, что если предполагается рассматривать и по желанию перемещать такие объекты, как нематоды и сжимающие кольца, то для этого необходимо использование самых тонких механических приборов; оператор, пытающийся работать без такой помощи, напоминал бы пьяного бронтозавра в перчатках для бокса, пытающегося продеть нитку в ушко иголки, причем преимущество все-таки было бы на стороне бронтозавра.
В пневматическом микроманипуляторе Командона и де Фонбрюна используются небольшие различия в давлении воздуха для управления чрезвычайно точными движениями. Пользуясь этим прибором, они не только могли перемещать кольца в желаемые положения, но и подхватывать живую нематоду и проталкивать ее в кольцо, несмотря на ее энергичное сопротивление, избегая таким образом необходимости терпеливо дожидаться у микроскопа, пока нематода не будет поймана обычным, случайным путем. Для манипуляций с нематодами пользовались микропипеткой — очень тонким полым стеклянным волоском, через который можно производить всасывающее действие. Диаметр отверстия пипетки был немногим меньше диаметра нематоды, т. е. порядка 0,05 мм. При помощи микроманипулятора кончик пипетки подводили к хвостовому концу ничего не подозревающей нематоды и, применяя всасывающее действие как раз. в нужный момент, втягивали ее хвостовой конец в трубку, из которой выступал головной конец нематоды. Затем можно была просунуть голову нематоды в кольцо и даже потереть ее тело о внутреннюю поверхность кольца для того, чтобы проверить, будет ли это способствовать набуханию клеток.
Команден и де Фонбрюн исследовали не только сжимающие кольца, но также и некоторые из механизмов, обусловливающих прилипание. Для исследований они использовали 5 различных грибов: Dactylaria brochopaga и Dactylella bembicodes, оба со сжимающими кольцами; Arthrobotrys oligospora с клейкими головками; Dactylella ellipsospora с клейкими головками и Stylopage hadra — более простой хищный гриб, у которого, как уже было сказано выше, весь мицелий отличается клейкостью. Первые 4 вида грибов были выделены в чистую культуру и выращивались на агаре с добавлением пивного сусла, препарата, приготовленного из агарового желе с добавлением пивного сусла и распаренного овса в качестве пищи для гриба. Stylopage hadra является облигатным хищником, т. е. он не может расти без необходимой для него животной пищи, а потому не может быть выделен.
Для того чтобы быть уверенным в том, что наличие посторонних животных не нарушит условий опыта, эти исследователи решили работать с нематодами, стерильными в микробиологическом смысле, т. е. свободными от загрязнения бактериями или какими-либо другими организмами. Для получения стерильных нематод их яйца были выделены из почвенных культур и простерилизованы путем погружения в раствор соли хлорноватистой кислоты, за которым следовало промывание водой. Через несколько часов из яиц вышли личинки, и оказалось, что молодые нематоды могут в течение нескольких дней жить на агаре, не будучи загрязнены бактериями.
Когда для этих опытов грибы выращивали в чистых культурах, то было немедленно отмечено, что они не образуют ловушек для нематод, за исключением Dactylella ellipsospora, который иногда образовывал клейкие головки и при отсутствии нематод. Добавление к культурам нематод вскоре приводило к появлению ловушек. Было также обнаружено, что добавление небольшого количества воды, в которой жили стерильные нематоды, было достаточным для стимуляции образования ловушек. Это указывает на то, что некоторое вещество, образуемое нематодами, растворилось в воде и что это вещество воспринимается грибами в качестве заменителя нематод. При кипячении вода теряла свою активизирующую способность, так же как и суспензия мертвых нематод; очевидно, таинственное активизирующее вещество разрушается под влиянием нагревания. По-видимому, это какое-то неустойчивое химическое соединение.
По окончании этих предварительных наблюдений были начаты опыты по изучению действия сжимающих колец. В большинстве опытов был использован гриб Dactylaria brochopaga, но, по-видимому, кольца гриба Dactylella bembicodes не отличались сколько-нибудь существенно от колец D. brochopaga ни по своей структуре, ни по способу действия. Для того чтобы материалом можно было управлять при помощи микроманипулятора, была приготовлена микрокультура путем помещения нескольких спор гриба на тонкую мембрану целофана, вымоченного в питательном растворе и разложенного под покровным стеклом — одним из очень тонких кусков плоского стекла, используемых для покрытия образцов при изучении их под микроскопом. Споры проросли, и мицелий гриба распространился по целофану; когда он достаточно разросся, к микрокультуре были добавлены стерильные нематоды. Примерно через 24 часа после внесения нематод на грибе начали появляться сжимающие кольца, число которых увеличилось после того, как было поймано несколько нематод, как будто первый успех оказал на гриб поощряющее влияние в отношении образования следующих колец.
Для изучения способа улавливания нематод была использована микропипетка. Нематоду удерживали за хвостовой конец путем всасывания в отверстие кончика пипетки, а голову осторожно вводили в отверстие кольца. Когда внутреннюю поверхность кольца осторожно терли нематодой, три клетки, составляющие кольцо, быстро вздувались и плотно охватывали животное, настолько плотно, что при потягивании его мицелий гриба можно было оторвать, не освобождая попавшую в плен нематоду. Набухание клеток кольца хронометрировали при помощи кинематографической пленки, причем оказалось, что этот процесс, раз начавшись, занимает меньше 1/10 сек.
В следующую очередь следовало выяснить, вызывает ли реакцию колец контакт с какими-нибудь другими предметами, помимо нематод. Для этого была использована очень тонкая стеклянная игла, укрепленная в микроманипуляторе; клетки кольца слегка поглаживали кончиком иглы, что следовало производить с большой осторожностью. Оказалось, что поглаживание внешней стороны кольца не вызывало никакой реакции, если же иглу вводили в отверстие кольца и осторожно поглаживали внутреннюю поверхность одной из трех клеток, то эта клетка быстро набухала по направлению внутрь кольца. Остальные две клетки кольца обычно реагировали на какую-то долю секунды позже, хотя до них не дотрагивались; этот факт свидетельствует не только о том, что набухание клеток можно стимулировать путем контакта с неживым объектом, но и о том, что этот стимул может передаваться от клетки к клетке.
Открытие Командона и де Фонбрюна о реакции кольца на трение, осуществляемое стеклянной иглой, прямо противоположной наблюдениям Коуча, которому не удалось заставить кольца Dactylella bembicodes сомкнуться в результате такого воздействия. Причина такого расхождения неясна. Не может быть никакого сомнения в правильности наблюдения французских ученых, потому что на кинематографической пленке, заснятой ими, ясно видны кольца, сжимающиеся вокруг микроиглы. Этот фильм, являющийся шедевром кинематографического искусства, настолько ясен во всех подробностях, что здесь невозможно какое бы то ни было неправильное толкование. Вероятно, культуры, использованные в опытах Коуча, были почему-либо менее чувствительны, чем культура Командона и де Фонбрюна; это вполне возможно, потому что хищные грибы могут быть временами темпераментными созданиями, как это может засвидетельствовать всякий, кому приходилось с ними работать. Процесс улавливания нематод, который был заснят на кинематографической пленке, не только дал возможность французским ученым определить период времени, требующийся для завершения набухания, но и помог им получить сведения относительно того, что происходит внутри клеток кольца во время их реакции. Было установлено, что набухание сопровождается быстрым увеличением объема ряда вакуолей — мелких, заполненных жидкостью полостей протоплазмы, имеющихся в клетках кольца. Это расширение вакуолей не совпадало с набуханием клеток, образующих кольцо, а происходило обычно на несколько секунд позже; значение такого расширения вакуолей еще не получило объяснения, но нельзя не предположить, что оно каким-то образом тесно связано с действием колец.
Выше уже было указано, что нематода, захваченная одним из несжимающих колец Dactylaria candida или какого-либо родственного ему гриба, может освободиться, оторвав кольцо от его основы, но что и в этом случае оторванное кольцо не только убивает нематоду совершенно так же, как если бы оно не отрывалось, но, кроме того, может послужить исходным материалом для образования нового мицелия. Командону и де Фонбрюну удалось доказать при помощи микроманипулятора, что и сжимающее кольцо может вести себя таким же образом. Они установили, что если нематоду, удерживаемую одним из сжимающих колец, оторвать вместе с кольцом и перенести на стерильный агар, то гриб захватывает нематоду обычным способом, а затем от кольца отрастают гифы, которые, развиваясь, образуют обильную поросль мицелия. То обстоятельство, что это не случается самопроизвольно, по крайней мере в широком масштабе, вероятно, объясняется более прочным строением сжимающих колец по сравнению с кольцами несжимающегося типа, а также более сильным повреждением нематоды, плотно охваченной клетками кольца.
Методы, использованные Командоном и де Фонбрюном при изучении действия сжимающих колец, были ими применены при исследовании клейких ловушек грибов Arthrobotrys oligospora и Dactylella ellipsospora, а также клейкого мицелия гриба Stylopage hadra. Было установлено, что в отличие от остальных грибов Dactylella ellipsospora иногда образует свои прилипающие головки на ножках в чистой культуре, хотя он образует их в гораздо больших количествах в культурах, зараженных нематодами. Ловушки представляли собой шаровидные головки диаметром около 10 μ на коротких ножках, состоящих из одной или двух клеток. Когда гриб выращивали на агаре, мицелий распространялся главным образом по поверхности этой среды, причем ножки головок стояли вертикально; такое положение было удобно для улавливания нематод.
Когда нематоду подхватывали микропипеткой и подталкивали к одной из головок, она прилипала быстро и прочно, так что через несколько секунд было невозможно оторвать животное, не повредив при этом мицелия.
Было установлено, что не все головки одинаково клейки. По-видимому, у мицелия, как целого, клейкость увеличивается до максимума в определенный период жизни гриба, а затем постепенно исчезает. Клейкость головок оказывала до некоторой степени избирательное действие, потому что некоторые виды нематод к ним не прилипали. Причина этого неизвестна, но структура кутикулы нематоды, несомненно, является важным фактором; У некоторых нематод имеются тонкие полосы, охватывающие их тело и различающиеся по степени жесткости. Головки, по-видимому, приклеиваются только к нематодам, так как при прикосновении таких предметов, как стеклянная микроигла, кусочек рогового внешнего покрова какого-либо насекомого или очень мелкий червяк из семейства земляных червей, прилипания не наблюдалось.
Затем была исследована клейкая сеть гриба Arthrobotrys oligospora. Это, пожалуй, наиболее известный, а также один из наиболее обычных хищных грибов. Его хищнические свойства были известны со времени классического описания, сделанного Цопфом в 1888 г. В этой связи интересно вспомнить, что, когда Цопф описывал сеть, образуемую грибом A. oligospora, он упомянул также о другом грибе, у которого к мицелию были прикреплены на коротких ножках шаровидные образования; он назвал этот гриб Monosporidium repens, полагая, что эти головки являются спорами, но весьма вероятно, что это было не что иное, как гриб Dactylella ellipsospora. Цопф был не единственным исследователем, допустившим подобную ошибку; совсем недавно один гриб с несжимающими кольцами, похожими на кольца гриба Dactylaria candida, был описан как имеющий споры в виде кольца, которые улавливают нематод, и получил название Annulosporium nematogenum.
Изучая поведение гриба Arthrobotrys oligospora, Командон и де Фонбрюн установили, что прилипающие сети не образуются, когда гриб выращивается в чистой культуре при отсутствии нематод, тогда как внесение в культуру нематод быстро приводит к образованию сетей. Испытание нематоды, удерживаемой в отверстии микропипетки, показало, что сети отличаются клейкостью по всей их поверхности, причем причиной клейкости является клейкая жидкость, выделяемая клетками, образующими петли. Вообще говоря, наблюдения, проведенные над Dactylella ellipsospora, по-видимому, верны и для Arthrobotrys oligospora, у которого также как будто существует оптимальный возраст клейкости; по мере старения мицелия сети становятся все менее эффективными, и, по-видимому, действие их отличается избирательностью, так как они улавливают не все виды нематод. Сети также напоминают клейкие головки в том отношении, что они прилипают только к нематодам, но это верно лишь в том случае, когда сети находятся в нормальном для них влажном состоянии. Если им дать немного высохнуть, например удалить из нормальной влажной окружающей среды, то они приобретают способность прилипать к стеклянной микроигле, и в этих условиях можно было заметить, что сети выделяют клейкое быстро застывающее вещество.
Жизнедеятельность, которая сопровождает выделение клейкой жидкости, можно легко обнаружить, дотронувшись до одной из клеток кончиком микроиглы. Эти клетки, как обычные живые клетки, содержат протоплазму, в которой находятся во взвешенном состоянии многочисленные мельчайшие гранулы; гранулы находятся в состоянии непрерывного движения благодаря непрерывным ударам, наносимым им при движении соседних молекул — хорошо известное броуновское движение, характерное для мелких частиц, находящихся в жидкости во взвешенном состоянии. Когда клетки стимулировали путем прикосновения к ним, гранулы в этом месте начинали двигаться быстрее, причем данный эффект распространялся постепенно, до тех пор, пока все гранулы в клетке не приходили в беспокойное состояние, напоминая рассерженных пчел. В то же время гранулы начинали перемещаться по направлению к той точке стенки клетки, где коснулся кончик микроиглы. Иногда такое же состояние возбуждения наблюдалось в клетках, примыкающих к той, которая испытала прикосновение, что свидетельствует о возможности передачи стимула от одной клетки к другой. Клетки мицелия, расположенные вблизи сети, но не составляющие части последней, также обнаруживают подобную чувствительность.
Связана ли такая возбудимость клеток сети непосредственно с образованием клейкой жидкости, при помощи которой задерживаются нематоды, или образование жидкости не связано с фактом чувствительности клеток к прикосновению, неизвестно. Однако перемещение гранул протоплазмы по направлению к точке прикосновения наводит на мысль о возможности тесной их связи с деятельностью секреции, как называется выделение клеткой веществ, используемых за ее пределами.
Последним объектом опытов был гриб Stylopage hadra. Этот гриб, как уже было сказано в предыдущей главе, отличается в некоторых отношениях от остальных грибов, улавливающих нематод. Он принадлежит к совершенно иной группе грибов, чем Arthrobotrys и родственные ему грибы, к группе более примитивной, в которой нити, составляющие мицелий, не разделены поперечными перегородками на отдельные клетки. Кроме того, S. hadra не имеет ловушек для нематод как таковых, но вся поверхность мицелия у него клейкая, так что он удерживает каждую нематоду, которая имела несчастье его коснуться.
Было установлено, что S. hadra ведет себя очень похоже на Arthrobotrys oligospora и Dactylella ellipsospora. В развитии мицелия наблюдалась определенная стадия, на которой его клейкость, как и у остальных двух грибов, была наибольшей. Когда до гиф дотрагивались кончиком микроиглы, то сейчас же становилась заметна такая же деятельность протоплазмы, какая наблюдалась у Arthrobotrys oligospora, но так как здесь отсутствовали поперечные перегородки, препятствующие движению веществ вдоль всей гифы, возбуждение легко передавалось на некоторое расстояние в обе стороны от точки стимуляции и при помощи кинематографа было возможно измерить скорость перемещения стимула по живой протоплазме. Было установлено, что состояние повышенной активности может быть вызвано трением микроиглы или просто давлением. В этом случае казалось возможным, что заметное накопление гранулярной протоплазмы вокруг стимулируемой точки было связано с образованием клейкого вещества, при помощи которого удерживается нематода.
Замечательные опыты Командона и де Фонбрюна не оставляли сомнений относительно двух пунктов: во-первых, образование сетей, колец и других ловушек для нематод является результатом реакции гриба на воздействие какого-то вещества, выделяемого самой нематодой, и, во-вторых, сжимающиеся кольца (по меньшей мере) могут быть приведены в действие трением без присутствия нематод. Эти два экспериментатора не продолжили своей работы; их основная задача заключалась в использовании микроманипулятора для изучения некоторых реакций живых клеток на различного рода воздействия, а после проведения намеченных ими опытов с хищными грибами они переключили свое внимание на другие вопросы.
Мы видели, что хищные грибы, как правило, не образуют ловушек для нематод при выращивании в чистой культуре, но образуют их при наличии добычи, однако добавление небольшого количества воды, в которой жили нематоды, стимулирует образование ловушек даже без добавления самих нематод. Этот любопытный факт привлек к себе внимание других французских исследователей. Совершенно ясно, что образование ловушек бывает вызвано каким-то химическим веществом, растворимым в воде, которое образуют нематоды, и диффундирующим из организма животного в окружающую его воду. Очевидно, исследования следует вести в направлении выяснения вопроса, могут ли другие органические вещества, не производимые нематодами, вызвать те же самые результаты; если бы оказалось, что такие вещества существуют, то изучение таких веществ, которые способны вызвать образование ловушек, могло бы дать ключ к определению природы стимулирующего материала, образуемого нематодами в естественных условиях.
С этой целью Е. Рубо и Р. Дешьен испытывали действие животных продуктов, сильно различающихся по своей природе и происхождению, на чистые культуры хищных грибов. Грибы выращивали на агаре в плоских круглых стеклянных тарелках, известных под названием чашек Петри, имевших 10 см в диаметре. Испытываемые растворы добавляли к грибам, выращиваемым в чашках Петри; степень реакции, если последняя имела место, определялась путем подсчета числа ловушек, образовавшихся через определенный промежуток времени. Было обнаружено, что образование ловушек начинается через 24—48 час. и достигает максимума обычно через 3—4 дня после добавления стимулирующего вещества.
Имея в виду тот факт, что хищные грибы часто образуют небольшое число ловушек даже и в чистой культуре, было решено, что реакция не будет считаться положительной, если не будет превышено некоторое минимальное число ловушек. Работая со сжимающими кольцами гриба Dactylella bembicodes, Рубо и Дешьен приняли следующую схему для выражения полученных результатов, причем числа соответствуют фактическому числу ловушек, образовавшихся на чашке Петри диаметром 10 см:

10— 20 ловушек
+
20— 50 »
++
50—100 »
+++
Свыше 100 »
++++

Таким способом можно было провести точное сравнение действия, оказываемого очень разнообразными веществами.
Было обнаружено, что наличие некоторых бактерий может оказать стимулирующее действие на образование ловушек — факт, который следует учесть, так как некоторые из исследованных материалов, таких, как экстракты из экскрементов человека и животных, содержали очень большие количества бактерий. Поэтому было решено, что часть опытов будет проведена на веществах, которые можно получить в стерильном состоянии, для того чтобы их можно было сравнить с другими материалами, в которых присутствовали бактерии. Опыты дали следующие результаты:

I. Бактериологически стерильные материалы

Нормальная сыворотка человека
++++
Нормальная моча человека
+
Нормальная сыворотка кролика
+
Сыворотка пациентов, страдающих от паразитических червей
+++
Сыворотка обезьяны, страдающей от паразитических червей
+++
Жидкость из тела Parascarus equorum, паразитического червя, поражающего лошадей
++++
II. Материалы, почти свободные от бактерий
Parascarus equorum в порошкообразном виде
++
Водная вытяжка из червей, паразитирующих на обезьянах
+
Водная вытяжка из солитера
+++
III. Материалы, сильно засоренные бактериями
Водная вытяжка из земляного червя
++++
Личинки комара, истертые в порошок
++
Нимфы комаров, истертые в порошок
+
Живые нимфы комаров
Слабая реакция
Куколки мухи, истертые в порошок
+++
Вытяжка из нормальных экскрементов человека
++++
Вытяжка из экскрементов обезьяны
+++
Вытяжка из экскрементов кролика
+

Полученные результаты показывают, что способностью стимулировать образование ловушек у хищных грибов обладают не одни только нематоды, а еще целый ряд различных органических веществ. Некоторые из полученных реакций представляют особый интерес. Из приведенных данных видно, что как сыворотка, так и экскременты человека обладают большой активностью, тогда как сыворотка и экскременты кролика значительно менее эффективны. Отсюда можно сделать вывод, что наиболее важное значение имеет не тип продукта, а животное, от которого этот продукт получен. Следует отметить, что как вытяжка из Parascaris equorum, так и вытяжка из земляного червя вызвали сильную реакцию. Эти два вида животных — «черви» в общепринятом смысле, но они вовсе не родственны один другому. Parascaris — круглый червь, с зоологической точки зрения, близко родственный нематодам, тогда как земляные черви представляют собой сегментированных червей, относящихся к совершенно иному типу представителей животного мира.
В итоге можно сказать, что образование ловушек для нематод представляет собой реакцию, которую можно вызвать путем воздействия целым рядом совершенно различных продуктов животного происхождения. В то время как опыты показывают, что различные вещества сильно различаются по своей способности вызывать реакцию, нет никаких данных, говорящих о том, что с ней связано какое-либо одно определенное вещество.
Все материалы, использованные Рубо и Дешьеном, были животного происхождения. Позже Дешьен и Лами провели дальнейшие опыты с целью выяснения вопроса о том, способны ли продукты растительного происхождения также стимулировать образование ловушек. Эти исследователи испытывали действие, различного рода вытяжек из многих растений, но получили определенно отрицательные результаты. По-видимому, эффективны только вещества животного происхождения. Однако было установлено, что наличие некоторых микроорганизмов в чистых культурах Dactylella bembicodes привело к образованию сжимающих колец. Оказалось, что такое же действие производит Euglena gracillis — крошечный одноклеточный организм, принадлежащий к зеленым жгутиковым — группе, находящейся на границе между животным и растительным миром, так же как Torulopsis pararamosus — микроскопический гриб, напоминающий дрожжи.
Дешьен и Лами исследовали также действие очень небольших количеств сыворотки морских свинок на образование колец у D. bembicodes и установили ее эффективность даже при разбавлении водой до концентрации 1:1000. Они утверждают, что действующее вещество не разрушается при нагревании и что обработка спиртом не вызывает снижения его активности.
Обнаружение того обстоятельства, что очень малые количества соответствующего материала оказались эффективными в отношении стимуляции образования ловушек, привело к постановке новых опытов, в которых Лами стремился точнее определить действие как концентрации, так и продолжительности воздействия на интенсивность образования ловушек. Лами испытывал действие вытяжки из земляного червя Lumbricus rubellus как средства, стимулирующего образование сжимающих колец у гриба Dactylella bembicodes. Водная вытяжка из тканей земляного червя применялась в четырех концентрациях: 1/10, 1/100, 1/1000 и 1/10000, причем в каждом случае сырую вытяжку разбавляли дистиллированной водой. Разбавленными вытяжками обрабатывали чистые культуры гриба двумя различными способами. В одной серии опытов гриб выращивали на агаре; когда культура вполне окрепла, вырезали небольшие квадратики агара с мицелием на его поверхности и помещали в вытяжку, полученную из земляного червя. Таким образом, весь мицелий гриба, использованный для опытов, находился на одной и той же стадии роста. Для испытания реакции очень молодого мицелия пользовались спорами гриба, которые прорастали и давали начало новым гифам, использованным для проведения наблюдений. Число образовавшихся колец подсчитывали 3 раза через промежутки в 18, 25 и 42 часа после закладки опыта соответственно. Результаты наблюдений приведены в табл. 1.

Таблица I

Действие вытяжки из земляного червя на образование колец у гриба
Dactylella bembicodes
(по Лами, с изменениями)

 

Концентрация раствора

Возраст гриба

Реакция через
18 час.
25 час.
42 часа

1/10

Молодой

+ *
++
++

Старый

+
++

1/100

Молодой

+
+++
++

Старый

+
++

1/1000

Молодой

+
+
+

Старый

+
+

1/10 000

Молодой

Старый

* — отсутствие реакции; + слабая реакция; ++ нормальная реакция; + + + очень сильная реакция.

Из данных табл. 1 видно, что вытяжка из земляного червя оказывала действие при разведении 1:1000, но при разведении 1:10000 раствор оказался слишком слабым для того, чтобы вызвать образование колец. Молодой мицелий, развившийся из прорастающих спор, реагировал быстрее, чем более старые культуры; он давал положительную реакцию уже через 18 час., тогда как более старому мицелию требовался более продолжительный срок для образования колец. Было также установлено, что образование колец происходило наиболее интенсивно при концентрации 1 часть вытяжки на 100 частей воды; как концентрация 1/10, так и концентрация 1/1000 оказались менее эффективными. Такое указание на возможность существования оптимальной концентрации, при которой вещество становится наиболее эффективным, было одновременно и неожиданным и интересным.
Помимо использования в качестве стимулирующего вещества вытяжки из земляного червя, Лами провел дальнейшие опыты с лошадиной сывороткой. Сыворотка представляет собой жидкую часть крови, остающуюся после удаления кровяных телец (красных и белых клеток) и некоторых других составных частей крови при ее свертывании. Для получения сыворотки кровь оставляют стоять до тех пор, пока фибрин (белковое вещество) не загустеет и не захватит при этом тельца, в результате чего можно получить чистую жидкую сыворотку. Лошадиная сыворотка оказалась менее эффективной при сильном разбавлении, чем вытяжка из земляного червя, а потому испытаны были следующие концентрации: неразбавленная, 1/2, 1/10, 1/100 и 1/1000. Опыты проводили по той же схеме, как описано выше, используя как квадратики культуры гриба на агаре, так и молодой мицелий, образовавшийся из спор. Наблюдения проводили через 18, 25 и 40 час. после начала опыта. Результаты приведены в табл 2.

Таблица 2

Действие лошадиной сыворотки на образование колец у гриба
Dactylella bembicodes
(по Лами, с изменениями)

Концентрация раствора

Возраст гриба

Реакция через

18 час.
25 час.
40 час.

Неразбавленная

Молодой

Старый

1/2

Молодой

+
+++
++

Старый

+
++

1/10

Молодой

+++
++
++

Старый

+
+
+++

1/100

Молодой

+
++
++

Старый

+
+++

1/1000

Молодой

Старый

* — отсутствие реакции; +слабая реакция; + + нормальная реакция; + + +очень сильная реакция.

Результаты, полученные для лошадиной сыворотки, сходны с теми, которые были получены для вытяжки из земляного червя. Существование оптимальной концентрации здесь даже заметнее, потому что лошадиная сыворотка не дала никаких результатов при использовании в чистом виде и опять оказалась неэффективной в концентрации 1 часть на 1000; наибольший эффект был получен при концентрации 1 часть на 10. Подобно виски, ее следует принимать с небольшим количеством воды, но не разбавляя до затопления. Результаты, полученные для лошадиной сыворотки, также очень ясно показывают, что молодой мицелий более чувствителен к стимуляции, чем старый, потому что молодые гифы, образуемые прорастающими спорами, реагировали значительно быстрее более старого мицелия на кусочках агара.
В результате этих опытов Лами пришел к некоторым общим выводам относительно реакции гриба на вытяжку из земляных червей и на лошадиную сыворотку.
1. Интенсивность реакции зависит от концентрации стимулирующего вещества.
2. Существует минимальная концентрация, которую можно назвать нижним порогом, ниже которого стимулирующее вещество перестает действовать. Для лошадиной сыворотки он равен примерно 1/100, тогда как для вытяжки из земляных червей— 1/1000.
3. Для лошадиной сыворотки (по меньшей мере) существует также и верхний порог. Растворы более высокой концентрации неэффективны.
4. Между верхним и нижним порогами существует оптимальная концентрация, при которой стимулирующее вещество оказывает наиболее сильное действие; для лошадиной сыворотки такая концентрация равна приблизительно 1/10, а для вытяжки из земляных червей—1/100.
5. Молодой мицелий, образуемый прорастающими спорами, реагирует быстрее старого, образовавшегося в культуре на агаре.
Опыты, проведенные французскими учеными, сильно пополнили наши сведения относительно материалов, обладающих способностью стимулировать образование хищными грибами ловушек. Совершенно ясно, что это стимул химического характера, что в естественных условиях он должен действовать через какое-то вещество, выделяемое нематодами в процессе их нормальной жизни, и что это гипотетическое вещество должно обладать способностью растворяться в воде и распространяться от нематод к грибам. Однако мы еще не выяснили наиболее важный факт — что это за вещество? Лошадиная сыворотка оказалась эффективным стимулятором, но она представляет собой сложную смесь множества различных веществ, из которых любое может оказаться фактическим стимулятором. В настоящее время необходимо проведение ряда опытов с отдельными веществами, содержащимися в сыворотке, до тех пор, пока не будет обнаружено вещество, столь же эффективное, как сама сыворотка, если исследователю повезет и он будет достаточно долговечен. Эта задача требует длительных и трудоемких исследований.

ГЛАВА V

НЕКОТОРЫЕ ДРУГИЕ ГРИБЫ, ИСТРЕБЛЯЮЩИЕ
НЕМАТОД

Природа создала в свое время
удивительные существа.

«Венецианский купец».

Грибы, захватывающие нематод, не являются единственными грибами, которые охотятся за ними, существует и другая столь же обширная группа грибов, которая занимается уничтожением этих несчастных животных совершенно иным путем. Это так называемые эндозойные хищные грибы; они поражают нематод, как внутренние паразиты, проводя всю жизнь в теле своих жертв и выходя из них только перед наступлением периода размножения. Поражение этими грибами происходит при помощи спор, которые, будучи обычно очень клейкими, прилипают к кутикуле нематод, при прорастании проникают сквозь нее и образуют мицелий в теле своего хозяина.
Свыше 80 лет назад Дж. Лодэ опубликовал сообщение о грибе, обнаруженном им в качестве паразита в теле нематоды. Гриб был назван Harposporium anguillulae из-за серповидной формы его спор, образующихся в огромном количестве. Описание этого гриба, данное Лодэ, очень краткое, и мы не можем утверждать, что гриб, который в настоящее время известен под названием H. anguillulae, действительно идентичен виду, описанному Лодэ. Тем не менее Лодэ принадлежит честь первого открытия факта паразитизма гриба в нематоде. H. anguillulae не только был описан первым из всех паразитических грибов, но он, вероятно, является и наиболее обычным паразитом нематод, не считая, может быть, вездесущего Arthrobotrys oligospora.
Обнаружить экземпляр H. anguillulae обычно бывает нетрудно. Взяв небольшую щепотку гниющего растительного вещества и поместив его в центре чашки Петри на стерильный агар, можно сравнительно легко найти H. anguillulae; в худшем случае придется, может быть, просмотреть около 12 таких образцов. Пораженных нематод можно узнать по вялым движениям; постепенно они совсем перестают двигаться и погибают, лежа на поверхности агара. Тогда из-под их наружных покровов вырастают тонкие щетинкообразные нити, возвышающиеся вертикально на высоту примерно 0,05 мм. Это — спороносные гифы Harposporium. От них отходит в стороны некоторое число мелких шаровидных образований (фиалиды), из которых каждое имеет небольшой вырост, или шейку, на которой гроздьями образуются серповидные споры (рис. 25, 26).
В недавно убитой нематоде вещества, образующиеся в результате распада ее внутренних органов, скрывает мицелий гриба из виду. Однако позднее гриб сам поглощает большую

Рис. 25. Нематода, убитая грибом Harposporium anguillulae. Мицелий гриба находится внутри тела животного.
Слева — конидиеносец поднялся в воздух из тела нематоды и образовал на тонких шаровидных головках серповидные споры. Три других конидиеноспа изображены на более ранних стадиях развития. Средний из них начинает образовывать споры. Увеличено в 335 раз.

часть содержимого тела своей жертвы, и тогда при помощи микроскопа можно увидеть, что тело нематоды сплошь заполнено разветвленными гифами, так как гриб продолжал разрастаться до тех пор, пока не заполнил всю полость тела своей жертвы. Спорообразующие ветви развиваются именно на этом внутреннем мицелии, они прорастают сквозь обволакивающие их остатки нематоды-хозяина и поднимаются кверху, облегчая таким образом рассеивание мелких серповидных спор. Эти споры образуются в огромных количествах. Они легко отделяются от головок конидиеносцев, на которых образовывались, поэтому, когда нематода отмирает на поверхности агара в чашке Петри, споры буквально устилают эту поверхность и легко попадают на других нематод, распространяя таким образом инфекцию среди популяции нематод.

Рис. 26. Нематода, убитая грибом Harposporium sp. Мицелий гриба находится внутри нематоды, но можно видеть, как конидиеносцы выходят из тела жертвы. Маленькие узелки на конидиеносцах — их головки, несущие серповидные споры. Увеличено в 400 раз.

Споры H. anguillutae прилипают к покровам нематод, приходящих с ними в соприкосновение, но до сих пор еще точно не выяснено, что обусловливает их прилипание. Концы спор заострены, и было высказано предположение, что они прокалывают покровы нематод, подобно шипам, поэтому споры оказываются прикрепленными настолько прочно, что не отпадают при быстрых и резких движениях нематоды. Но это объяснение, по-видимому, не может считаться правильным, и гораздо вероятнее, что решающую роль играет клейкость спор; это утверждение больше соответствует фактам, известным относительно многих других грибов, являющихся внутренними паразитами нематод, в том числе и ряда других видов Harposporium. Среди эндозойных хищных грибов клейкие споры служат наиболее распространенным способом поражения их жертв.
Когда споры окажутся плотно прикрепленными к наружной поверхности тела нематод, последние некоторое время носят их на себе во время своих странствований; это показывает, что споры прикрепляются очень прочно, так как они не отваливаются при соприкосновении с твердыми предметами, лежащими на пути животного. Вскоре вслед за этим споры прорастают, образуя тонкие ростковые трубочки, прокладывающие себе путь через наружные покровы нематоды. Проникнув внутрь, ростковые трубочки несколько разбухают и образуют ветвистые нити, которые быстро распространяются по телу животного-хозяина до тех пор, пока оно не окажется целиком заполненным мицелием гриба. В период своего роста гриб питается тканями нематоды, которая в результате этого погибает, так что в конце концов от нее остаются только покровы, заполненные мицелием, спорообразующие ветви которого отходят теперь в воздух, давая начало еще большему числу спор.
Harposporium anguillulae является типичным представителем большой группы эндозойных хищных грибов, из которых большинство поражает нематод преимущественно таким же способом. Существуют другие виды Harposporium, отличающиеся от H. anguillulae размерами и формой своих спор. Споры H. oxycoracum и H. helicoides длиннее и тоньше, чем у H. anguillulae, и у обоих этих видов на концах сильно изогнутых спор видны небольшие капельки слизи, которые, вероятно, могут способствовать прилипанию их к нематодам. У H. subuliforme споры короткие, и каждая из них снабжена клейким боковым шипом. Споры H. bysmatosporium мелкие и имеют форму плечевой кости человека. Этот вид необычен в том отношении, что нематоды поглощают его споры через рот. Большинство нематод неспособно проглотить даже кусочка споры гриба, так как ротовые отверстия их очень мелки; этим, несомненно, и объясняется тот факт, что многие эндозойные хищные грибы проникают в тело своих жертв при помощи не съедобных, а клейких спор.
Частая встречаемость Harposporium anguillulae в природе дает основание считать его очень преуспевающим паразитом. Образование большого числа мелких спор, способных прилипать к нематодам, служит, по-видимому, вполне эффективным методом поражения, это и не удивительно, если вспомнить, что нематоды распространены в несметных количествах. Кроме того, нематоды — исключительно активные существа, способные передвигаться на значительные расстояния (для их размера) и таким образом способствовать широкому распространению паразитических грибов типа Harposporium. Как всякий внутренний паразит, Harposporium тесно связан со своим хозяином, и нет ничего удивительного в том, что виды Harposporium являются облигатными паразитами, неспособными существовать вне организма животных-хозяев.
В агаровых культурах, содержащих Harposporium, споры могут тысячами устилать поверхность агара, но, насколько известно, ни одна из них не может прорасти до тех пор, пока не прикрепится к нематоде. Такое приспособление очень выгодно для гриба, так как оно предупреждает бесполезную гибель спор, начавших прорастать в отсутствие подходящего животного-хозяина.
Существуют и другие виды эндозойных хищных грибов, жизненный цикл которых сходен с жизненным циклом Harposporium. К числу наиболее распространенных грибов относится гриб Acrostalagmus obovatus, который часто встречается в гниющих растительных остатках различного происхождения и в почве.
Acrostalagmus также поражает нематод при помощи спор, прилипающих к наружным покровам животных; при прорастании опоры тонкая ростковая трубочка проникает сквозь кутикулу нематоды и дает начало мицелию, разрастающемуся внутри ее тела. После гибели хозяина разрастающийся мицелий гриба целиком заполняет все тело животного, поглощая его внутреннее содержимое; созревший гриб образует длинные спороносные гифы, которые выходят из остатков тела нематоды и образуют споры, при помощи которых паразит распространяется от одного хозяина к другому (рис. 27).
Серповидные споры Harposporium появляются на головчатых образованиях, называемых фиалидами. У Acrostalagmus фиалиды имеют форму фляжки с узким горлом, напоминающую бутылки из-под белого рейнского вина, причем длинное горлышко служит той частью фиалиды, которая несет споры; микологи называют ее шейкой фиалиды. Споры у Acrostalagmus obovatus очень мелки и многочисленны, на каждой фиалиде образуется свыше 20 спор. Они имеют яйцевидную форму, откуда и произошло видовое название гриба obovatus, и образуются одна вслед за другой на шейке фиалиды; как только спора достигает нормальных размеров, ее выталкивает другая, вырастающая вслед за ней, а так как споры покрыты слизью, то они слипаются вокруг шейки фиалиды, образуя как бы гроздь винограда. Такие споры известны под названием слизистых конидиоспор и встречаются у многих даже совершенно неродственных видов.

Рис. 27. Часть нематоды, убитой грибом Acrostalagmus obovatus. Тело нематоды заполнено мицелием гриба, и на рисунке видны (сверху кутикулы нематоды) конидиеносцы с бутылкообразными фиалидами, образующими мелкие споры. Увеличено в 1000 раз.

В силу своего слизистого характера споры очень легко прилипают к нематодам, а так как в спорах недостатка нет, то не удивительно, что заражение чрезвычайно быстро распространяется среди популяций нематод в чашках Петри, стоит только появиться в них Acrostalagmus obovatus. Распространяется ли гриб с такой же быстротой и в природе — неизвестно; до некоторой степени это, несомненно, зависит от численности нематод, потому что чем большее число их разносит споры, тем шире возможность распространения гриба. Обилие Acrostalagmus obovatus вызывает предположение, что он распространяется очень легко.
Виды Acrostalagmus, поражающие нематод, являются, как и Harposporium, облигатными паразитами. Споры их, по-видимому, не прорастают до тех пор, пока не окажутся прикрепленными к нематодам.
Имеется несколько других видов Acrostalagmus, поражающих нематод, и для всех них характерны очень мелкие споры, образующиеся на бутылкообразных конидиеносцах. У A. zeosporus споры напоминают по форме зерна кукурузы, а у A. bactrosporus они имеют цилиндрическую форму. Очень близкий вид Verticillium sphaerosporum имеет шаровидные споры, а у другого, также близкого вида Spicaria coccospora, шаровидные споры образуют цепочки вместо гроздей.
В действительности виды Acrostalagmus вообще не имеют права на это название: причина такого положения связана с Международными правилами ботанической номенклатуры, но обсуждение ее выходит за рамки данной книги. Многие нехищные виды Acrostalagmus (в этот род в противоположность Harposporium входят также и виды, не поражающие нематод) отнесены теперь к роду Verticillium, но в отношении видов, уничтожающих нематод, этого сделано не было, так что в настоящее время они, за исключением недавно открытого Verticillium sphaerosporum, находятся на нелегальном положении. Но в конце концов кто-нибудь должен будет сжалиться над ними и дать им вполне подходящее таксономическое название.
Meria coniospora является своеобразным и довольно интересным грибом, поражающим нематод таким же путем, как Harposporium и Acrostalagmus, хотя он ни к одному из них не близок. Он образует внутри нематод такой же мицелий, как и другие виды, от которых он отличается очень необычными треугольными спорами, прикрепленными к плодоносящим гифам своими тупыми основаниями. М. coniospora далеко не редкий вид.
Эндозойные хищные грибы, о которых говорилось до сих пор, сходны в том отношении, что все они — нежные организмы с тонкими гифами и очень мелкими спорами, как и можно ожидать от грибов, паразитирующих в таких мелких хозяевах, как нематоды. Однако существует один эндозойный род, который во многих отношениях резко отличается от остальных; одним из наиболее крупных отличий является значительно большая величина гиф и спор у этих грибов; по сравнению с Harposporium, Acrostalagmus и Meria крупные виды рода Nematoctonus — так называется этот вид — кажутся грубыми и топорными.
В настоящее время известно 6 различных видов Nematoctonus; все они существуют в качестве паразитов нематод в листовом перегное, почве, гниющих растительных остатках и т. д. Для их обнаружения нужно только поместить щепотку разлагающегося растительного материала на стерильный агар в чашку Петри и ждать результатов; если таким образом просмотреть достаточное число образцов, то рано или поздно можно обнаружить один из видов Nematoctonus, так как некоторые из них очень обычны. Их можно увидеть при слабом увеличении микроскопа. Из тела нематоды, лежащего обычно на поверхности или у самой поверхности агара, расходятся радиально во все стороны относительно крупные гифы, которые по выходе из тела нематоды часто поднимаются в воздух, а затем сгибаются под собственной тяжестью и распластываются по поверхности агара. Это спороносные разветвления мицелия Nematoctonus; однако самый мицелий скрыт внутри тела жертвы. Спороносные гифы несут споры гриба, имеющие обычно утолщенную или овальную форму и прикрепленные к спороносным гифам по всей их длине через определенные интервалы; они прикрепляются к гифам под прямым углом, придавая им при малом увеличении микроскопа вид колоса или шиповатого стебля. В общем эти споры гораздо крупнее, чем споры Harposporium и других эндозойных хищных грибов.
При исследовании спороносных гиф любого вида Nematoctonus можно отметить и другой признак, отличающий представителей этого рода от всех других хищных грибов. По всей длине гиф через определенные интервалы расположены образования, имеющие при слабом увеличении микроскопа вид небольших вздутий. При более сильном увеличении можно видеть, что эти вздутия отмечают местоположение поперечных перегородок, разделяющих гифы на отдельные клетки. На краю перегородки с одной стороны оболочка гифы выпячивается, образуя как бы «канал» вокруг перегородки (рис. 28). Эти вздутия известны под названием пряжек, и наличие их у хищных грибов типа Nematoctonus вызывает как интерес, так и удивление, потому что пряжки характерны для базидиомицетов, большого класса грибов, к которому относятся шляпочные грибы. На этом основании можно предположить, что Nematoctonus является, вероятно, дальним родственником шляпочных грибов. Но это родство, конечно, далеко не близкое, и поэтому трудно рассчитывать встретить поганку, питающуюся нематодами, но вместе с тем эти родственные связи Nematoctonus с базидиомицетами придают первому известный «вес», на который не может претендовать ни один другой хищный гриб.

Рис. 28. Гриб Nematoctonus tylosporus.
Снизу видна часть тела нематоды с мицелием гриба внутри ее. Слева — спороносная гифа, выросшая из мицелия и образующая утолщение на одном конце споры. Обратите внимание на вздутия (пряжки), отмечающие положение поперечных перегородок. Это указывает, что этот гриб, вероятно, является очень дальним родственником шляпочных грибов. Увеличено в 500 раз.

Nematoctonus представляет интерес еще и в том отношении, что он служит, по-видимому, соединительным звеном между эндозойными и свободноживущими хищными грибами, ловцами нематод. Четыре из шести известных видов Nematoctonus поражают нематод таким же путем, как и другие эндозойные грибы, при помощи клейких спор, прилипающих к животным и остающихся на них. Два других вида также пользуются этим способом нападения, но, кроме того, они могут ловить нематод при помощи липких отростков, отходящих от их гиф, подобно грибам Arthrobotrys и Dactylella, которые именно этим способом ловят нематод. Такой тип двоякой активности не был еще отмечен ни для одного другого рода хищных грибов.
У Nematoctonus haptocladus на гифах, выходящих из тела погибшей нематоды, развиваются крупные овальные споры, которые прикрепляются обычным путем к нематодам при соприкосновении с ними. Однако у этого вида на кончиках гиф обычно наблюдаются короткие ответвления, имеющие форму гантелей и выделяющие клейкую жидкость, служащую для улавливания нематод, случайно соприкасающихся с нею. Плененных таким образом нематод ожидает обычная участь: в их тело врастают гифы, отходящие от клейких разветвлений, и образуют в нем внутренний мицелий. У N. concurrens эти ловчие приспособления развиты даже еще сильнее, и клейкие разветвления образуются у него в больших количествах по всей длине гиф. Когда грибам этого вида удается захватить нематоду, то в ее тело проникают не только гифы, развивающиеся из ловчих клеток, но и дополнительные разветвления, отходящие от мицелия, расположенного вблизи ловчих органов. У N. concurrens строение ловчего аппарата достигло большего совершенства, чем у N. haptocladus.
Все эндозойные хищные грибы, рассмотренные нами до сих пор, относятся к большой группе несовершенных грибов, в которую входят также и свободноживущие хищные виды. Название «несовершенные грибы» дано им не с целью критики, а вследствие того, что их половая, или «совершенная», стадия неизвестна. Споры, при помощи которых они размножаются, относятся к типу конидий, образование которых не связано со слиянием клеток и не имеет никаких признаков, даже отдаленно напоминающих половое размножение; общей чертой для всех конидий является то, что они развиваются вне мицелия и не заключены в специальные вместилища, или так называемые «спорангии» *.

* В составе несовершенных грибов имеются так называемые сферопсидные или пикнидиальные грибы, у которых органами спороношения являются особые образования, замкнутые пикниды, похожие на «специальные вместилища», плодовые тела (перитеции) сумчатых грибов. Однако пикниды отличаются от перитециев, будучи органами бесполого размножения этой группы несовершенных грибов. — Прим. ред.

Так как классификация основных групп грибов построена на основании деталей полового процесса, то совершенно ясно, что гриб, половая стадия которого неизвестна, трудно правильно классифицировать. Существуют тысячи видов, размножающиеся, по-видимому, исключительно конидиями, т. е. спорами, образующимися вне тела гриба и не связанными с полом, и чтобы узаконить это положение, был создан класс несовершенных грибов как микологическая группа, в которую и относят обычно все такие «перемещаемые формы». Время от времени удается обнаружить половую стадию того или иного гриба из этой группы; в таком случае гриб можно перевести из класса несовершенных грибов в ту группу, к которой он относится или к которой мы предполагаем, что он относится, а это далеко не всегда одно и то же.
Можно было бы думать, что со временем совсем не останется несовершенных грибов, но это далеко не так, потому что все время открывают новые виды, которые добавляются к этой группе гораздо быстрее, чем другие виды переходят из нее в класс совершенных грибов; таким образом, класс несовершенных грибов скорее расширяется, чем сокращается. Кроме того, вполне возможно, что для многих из них вообще не удастся найти совершенную, или половую, стадию, потому что бесполое размножение при помощи конидий вполне обеспечивает потребность этих видов.
Имеются и другие грибы совсем иного типа, которые являются внутренними паразитами нематод. К ним относятся представители лягенидиевых грибов *, более примитивной группы грибов, большая часть которых является паразитами пресноводных водорослей (растения, которые лучше всего определить словами одного ирландца, назвавшего их «пресноводные сорняки»). Некоторые виды лягенидиевых грибов паразитируют в нематодах, поражая их при помощи спор, прикрепляющихся к наружным покровам животных.

* Относятся к классу грибов-водорослей (фикомицетов) или же, подругой классификации, к классу архимицетов и входят в число представителей семейства Ancylistaceae (порядок Ancуstales). — Прим. ред.

Protascus subuliformis еще с 1903 г. известен как паразит нематод. Споры этого гриба утолщены на одном конце и слегка-изогнуты; концы их заострены и клейки. Они легко прилипают к странствующим нематодам и удерживаются на них, несмотря на быстрые движения животных. При прорастании спор ростковые трубочки проникают сквозь кутикулу нематоды, и протоплазматическое содержимое каждой споры переходит в тело хозяина, осуществляя таким образом заражение. Однако дальнейшее развитие гриба протекает резко отличным образом от того, что мы видели у Harposporium и родственных ему форм. Вместо образования нитевидных гиф «зародыш» (протопласт), находящийся в споре, увеличивается в размерах и превращается в протоплазматическую массу, которая по мере роста вытягивается, образуя в конце концов широкую неправильной формы нить, заполняющую значительную часть тела нематоды. Позднее такая нить может оказаться разделенной поперечными перегородками на несколько частей; эти части, которые вряд ли можно назвать клетками, разламываются при созревании и подготовке к образованию спор.
Нематоды, пораженные Protascus subuliformis, начинают очень лениво передвигаться, что и не удивительно, если вспомнить, сколько постороннего материала они носят в себе, постепенно отмирая и оставаясь лежать в вытянутом и окостеневшем состоянии. Разрастающийся гриб вскоре уничтожает большую часть содержимого тела хозяина. У данного гриба образование спор происходит совершенно иным путем, чем, например, образование конидий у Harposporium, так как споры Protascus образуются не вне мицелия, подобно конидиям, а в полых образованиях, носящих название спорангиев. Фактически весь гриб целиком по окончании своего развития превращается в спорангий, а его содержимое делится на многочисленные споры, утолщенные на одном конце.
Так как споры Protascus образуются внутри спорангия, то, очевидно, должно существовать какое-то приспособление для их освобождения. Незадолго до того, как содержимое спорангия начнет делиться на споры, гриб образует относительно широкий вырост, который пробивается через остатки покровов нематоды до тех пор, пока его верхушка не будет слегка выдаваться наружу. Так образуется выводной канал. Когда споры созревают, они выходят через этот канал, где лежат в ожидании нематод. Каким образом споры выбрасываются из спорангия, остается неясным, так как не удалось обнаружить никакого механизма, который мог бы обеспечить этот процесс.
Кроме образования многочисленных, утолщенных с одного конца спор, у Protascus существует и форма полового размножения. Поскольку споры его многочисленны, нередко случается, что несколько спор их прилипают к одной и той же нематоде, так что на животном образуется несколько талломов (слоевищ), как называется тело этого гриба, имеющее неправильную форму. В таких случаях между двумя соседними талломами может произойти конъюгация: конъюгирующие талломы образуют два коротких выроста, которые встречаются и сливаются друг с другом, образуя таким образом проход, по которому содержимое одного таллома переходит в другой.
По окончании конъюгации содержимое «воспринимающего» таллома, который для удобства мы назовем женским, собирается в шаровидную массу, внешние слои которой превращаются в очень толстую оболочку. Таким образом получается «покоящаяся спора», т. е. спора, которая прорастает не сразу, а после более или менее длительного периода покоя, подобно спящему семени. Еще никто не наблюдал прорастания покоящихся спор Protascus. Они освобождаются после полного разложения тела нематоды, и в культурах, где свирепствовал Protascus, можно нередко увидеть примерно 12 или больше покоящихся спор, расположенных в ряд и отмечающих таким образом место гибели нематоды.
Protascus subuliformis встречается довольно часто, хотя он менее обычен, чем некоторые виды Harposporium и Acrostalagmus. Его несколько раз находили в стойловом навозе, встречается он также и в компосте, но до сих пор еще ни разу не был выделен из почвы.
К числу других эндозойных хищных грибов относится и давно известный гриб Myzocytium vermicolum, очень близкий родственник Protascus. Этот гриб впервые был описан под другим названием в 1893 г. По общим чертам строения тела и жизненного цикла он напоминает Protascus, отличаясь от него некоторыми деталями, из которых важнейшей является форма спор.
У Myzocytium vermicolum образование спорангия с выводным каналом, ведущим наружу, происходит так же, как и у Protascus, но самые споры бывают совершенно иного типа. Содержимое спорангия распадается на большое число мелких овальных частиц, у каждой из них с одной стороны прикреплена пара очень тонких «хвостиков», или жгутиков, волнообразное ритмичное движение которых заставляет споры плавать. Все споры в спорангии созревают почти одновременно; затем они вступают в фазу оживленного движения внутри спорангия и кружатся; в нем непрерывно до тех пор, пока не вырвутся все сразу наружу через выводной канал, подобно стаду овец, прогоняемому овчаркой в ворота. Плавучие споры этого типа известны под названием блуждающих спор, или зооспор; второе название присвоено им из-за сходства с мельчайшими животными. Выход зооспор, который можно наблюдать под микроскопом, представляет собой волнующее зрелище.
Зооспоры широко распространены среди наиболее примитивных форм грибов; они обычны также и в группе лягенидиевых грибов, к которой относятся Protascus и Myzocytium; утолщенные на одном конце споры Protascus, лишенные способности передвижения, являются исключением для грибов этого типа.
Споры Myzocytium vermicolum не всегда имеют жгутики. Иногда на одном конце их образуется вместо жгутиков небольшой почковидный вырост, который в свою очередь может образовать второй и даже третий, так что в результате образуется как бы короткая нитка бус. Эти образования, по-видимому, бывают клейкими, так как иногда можно наблюдать, как при их помощи споры прикрепляются к живым нематодам; по-видимому,
эти выросты служат органами прикрепления, выполняющими у Myzocytium такие же функции, как клейкие заостренные концы спор у Protascus.
У Haptoglossa heterospora, другого члена группы лягенидиевых грибов клейкие органы прикрепления спор развиты гораздо сильнее. Этот гриб, по общему строению напоминающий два предыдущих, обладает неподвижными спорами с большими клейкими лопастями, при помощи которых они легко прикрепляются к нематодам. Вид Haptogtossa heterospora сравнительно недавно был добавлен к небольшой группе хищных лягенидиевых грибов, но после первоначального нахождения его в Америке в 1940 г. он был уже обнаружен в Англии и Дании.
Четвертым представителем группы является своеобразный гриб, называемый Gonimochaete horridula; второе слово названия вовсе не должно означать, что в нем есть что-то «ужасное» («horrible»), хотя нематоды, может быть, и придерживаются этой точки зрения, что им вполне простительно; это прилагательное относится к длинным выводным каналам спорангиев, усаженных шипами. Факт поражения этим грибом нематод в гниющих листьях клена был впервые обнаружен в Америке только в 1946 г. Отличительным признаком гриба являются очень длинные выводные каналы спорангиев, которые возвышаются вертикально над телом нематоды, придавая ему ощетинившийся вид, откуда гриб и получил свое название. Мелкие цилиндрические споры Gonimochaete horridula снабжены клейкими придатками, при помощи которых они приклеиваются к нематодам; они не имеют жгутиков и не способны передвигаться. В иерархии грибов Gonimochaete занимает довольно неопределенное положение; у него относительно много общих черт с хищными лягенидиевыми грибами, хотя ученый, обнаруживший его, отнес этот вид к совершенно иной группе.
Характерным признаком четырех указанных видов грибов является наличие у них неподвижных спор, несмотря на то, что для лягенидиевых грибов в целом типичны зооспоры, передвигающиеся при помощи жгутиков. Можно не сомневаться в том, что этот признак связан с питанием за счет нематод. Нематоды — животные очень активные и стадные; они встречаются в таких количествах, что вероятность попадания на них в ходе их странствий неподвижных спор данных грибов достаточно высока, а после прикрепления к нематоде активное передвижение ее будет обеспечивать и рассеивание спор. Поэтому необходимость в подвижности спор отпадает. Если два человека ищут друг друга, то всего целесообразнее одному из них стоять на видном месте и дожидаться, пока другой его отыщет, если, конечно, второй не вздумает поступить также. По-видимому, природа применила этот принцип в отношении хищных лягенидиевых грибов, снабдив их споры способностью удерживаться вместо способности к движению. Природа всегда или почти всегда благоразумна.
Кроме хищных лягенидиевых, имеются и некоторые другие грибы, являющиеся внутренними паразитами нематод. Очень любопытный гриб Euryancale sacciospora принадлежит к Zoopagalaceae и относительно близок к свободноживущему, истребителю нематод Stylopage hadra. Он образует мицелий внутри тел нематод, которых поражает при помощи клейких спор. За пределами Америки Euryancale до сих пор еще не найден. Другой внутрениий паразит нематод Meristacrum asterospermum также еще не был обнаружен в Европе; как и остальные виды, он проникает в тело хозяина при помощи клейких спор. По-видимому, Meristacrum совсем не имеет близких родственных связей с другими хищными грибами; ближайшим его родственником является, вероятно, Empusa muscae — гриб, поражающий комнатных мух; иногда его жертвы остаются висеть на оконных рамах, окруженные, как ореолом, спорами гриба, обильно усыпавшими стекло в этом месте. Время от времени появляются сообщения о низших грибах, являющихся паразитами нематод, но ни один из этих видов не имеет, по-видимому, большого значения.
Если рассматривать всю группу эндозойных хищных грибов в целом, то она представляет собой пеструю коллекцию, в которую входят представители ряда весьма далеких друг от друга групп грибов, объединяемых только одним общим признаком: насколько известно, все они являются облигатными паразитами и не могут существовать вне организмов своих жертв, из чего следует, что их вряд ли удастся выделить в чистую культуру. Если мы хотим содержать их в лабораторных условиях, то должны питать их живыми нематодами. Поэтому использование этих грибов для практической борьбы с нематодами в настоящее время вряд ли осуществимо, хотя трудно сказать, какие возможности обеспечит нам в будущем непрерывно развивающаяся техника.


ОГЛАВЛЕНИЕ

Проф. М. С. Дунин. Проблема и методы защиты растений от нематод (вступительная статья) ......... 5
Предисловие ......................................................................................................................................................... 17
Глава I. Губительная нематода ........................................................................................................................ 21
Глава II. Борьба с нематодами .......................................................................................................................... 41
Глава III. Грибы — наши союзники ................................................................................................................. 55
Глава IV. Еще о ловушках для нематод .......................................................................................................... 88
Глава V. Некоторые другие грибы, истребляющие нематод .................................................................... 104

Глава VI. Местообитания хищных грибов ........................................................................................................ 119
Глава VII. Ананасы на Гавайских островах ...................................................................................................... 134
Глава VIII. Некоторые опыты в других странах ............................................................................................... 148
Глава IX. Современное положение ................................................................................................................... 159
Приложение 1. Сбор, культивирование и исследование хищных грибов .....................................................177
Приложение 2. Для любителя ............................................................................................................................ 184
Литература ............................................................................................................................................................186