ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»

Москва 1978

З 38

3ахаров А. А. Муравей, семья, колония. — M.: Наука, 1978. — 144 с., ил., 1 л. ил. — (Серия «Человек и окружающая среда»).

В книге рассказывается о жизни муравьев. Рассмотрены принципы организации семьи, ее состав и жизнедеятельность (согласованность действий, рабочий день, распределение пищи и т. д.). Особое внимание уделяется причинам возникновения колоний и комплексов, состоящих из десятков и сотен гнезд. Затронута проблема использования полезных видов муравьев для биологической защиты леса.

20.5

Ответственный редактор

доктор биологических наук
К. В. АРНОЛЬДИ

21008-040
054 (02)-78

39-78 НН

ВВЕДЕНИЕ

Вряд ли найдется человек, который хоть раз не останавливался возле муравейника, завороженный таким далеким и в то же время необъяснимо близким нам миром этих удивительных насекомых.
Дистанция, разделяющая нас, огромна. Заботы этих хлопотливых существ могут показаться некоторым просто недостойными серьезного разговора. Но есть в этих заботах нечто такое, что заставляет посмотреть на братьев наших, меньших внимательнее и с уважением. И не потому, что их все еще много вокруг нас, что они освоили большую часть суши и почти везде стали самой сильной группой насекомых. Наверное, главное не в этом, хотя во многих случаях интерес человека к муравьям объясняется именно той важной ролью, которую играют муравьи в природе.
Нас привлекает в муравьях прежде всего то, что во многих их действиях мы можем найти какое-то подобие наших собственных дел и проблем. Муравьи относятся к тем немногим живым существам, которые не только сами приспосабливаются к среде обитания, но и активно перестраивают окружающий мир применительно к своим нуждам, своим задачам. Муравьи — вечные строители. Гнезда многих видов поражают своими размерами, сложной и рациональной архитектоникой. Дороги, тоннели, разбросанные по территории убежища для тлей и червецов, грибные сады... Разнообразные способы запасания и хранения пищи, фактическое приручение ряда видов насекомых. И все это при почти абсолютном доминировании инстинктов. Муравьи — отважные воины. К тому же они многочисленны и умеют постоять за себя. Именно благодаря этому муравьи оказались вне конкуренции среди беспозвоночных. Многие «рекорды» мира насекомых принадлежат муравьям: наибольшая продолжительность жизни особи, максимальные плотность поселения и биомасса на территории, самая высокая скорость обучения и т. п. А за всем этим сложная и отлаженная организация муравьиной семьи, позволяющая объединить и направить усилия тысяч и даже миллионов индивидов на решение главной задачи: обеспечение благополучия семьи.
Подчиняясь этой главной задаче, миновав на долгом пути эволюции множество тупиков, муравьи смогли достичь вершин организации. Суета муравейника — это всего лишь наши мимолетные впечатления, от которых не остается ни следа при ближайшем рассмотрении. На самом деле муравьев отличает четкое взаимодействие всех особей, сохраняющих при этом свою индивидуальность, но в то же время подчиненных властному диктату общины.
Миновала в науке пора описательных работ. Расширяя масштабы хозяйственной деятельности, человек повсеместно вовлекает муравьев в сферу своего непосредственного влияния, изменяет при этом свойственную им среду обитания. Одни муравьи превращаются в такой ситуации в наших противников, других мы начинаем использовать как помощников. И тут оказалось, что муравьи требуют самого серьезного отношения, и когда помогают, и когда вредят. Чисто академический интерес к муравьям сменился острой необходимостью глубокого познания особенностей их жизни, разработки биологических основ охраны и использования полезных видов и борьбы с вредными.
В изучении муравьев теперь участвуют ученые различных специальностей: лесоводы и медики, математики и экологи, специалисты по проблемам управления, бионике и защите растений. Фронт изучения муравьев постоянно расширяется, в качестве объектов исследования используются все новые и новые виды. Разнообразнее становится тематика работ. В ряде стран изучением муравьев заняты целые лаборатории.
По мере углубления наших знаний о муравьях выявляются общие принципы образа их жизни, организации. Наиболее характерное, свойственное всем муравьям качество — их «социальность», обязательное существование только сообществами (семьями, общинами). Именно социальность во всем разнообразии ее проявлений и форм
у муравьев позволила им занять столь почетное место в мире беспозвоночных животных. Эволюция муравьев — это прежде всего процесс развития общинного образа жизни.
Ряд характеристик муравьиной общины свойствен и другим общественным насекомым: пчелам, общественным осам, термитам. Некоторые моменты имеют и общебиологическое значение. Поэтому изучение образа жизни муравьев никогда не было узкоспециальной задачей. Во многих отношениях муравейник представляет собой удобный модельный объект для исследования принципов организации биологических систем, структуры популяции и ценозов и ряда важных для науки и практики проблем.
О муравьях много написано. Поэтому в данной книге не ставилась задача дать еще один развернутый очерк обо всех сторонах их жизни. Основное внимание сосредоточено здесь на способах и механизмах регуляции жизни муравьев в общине на различных уровнях развития социальности. Особый интерес представляет в этом плане переход семьи к существованию в нескольких гнездах, а также возникновение объединений муравейников. Лежащая в основе этих явлений организационная структура муравейника и представляет основную тему предлагаемой книги.

1. МУРАВЕЙ И МУРАВЕЙНИК

* Звездочкой обозначены термины, которые даны в специальном словаре в конце книги.

Говоря о муравьях, мы почти всегда подразумеваем муравейник. И это не удивительно. Одиночных муравьев в природе нет. Возникновение муравьев неразрывно связано с возникновением семьи (сообщества, общины) этих насекомых. Семья * — постоянное, многолетнее объединение отдельных насекомых, взаимодействующих друг с другом, зависящих друг от друга и от общины в целом. Связь муравья с семьей столь велика, что изолированный одиночка неизбежно погибает. Поэтому муравейник нередко воспринимается как неделимое целое. Такое впечатление создается еще и потому, что в муравейнике, так же как и в семьях других общественных насекомых: термитов, пчел и ос — каждое насекомое (индивид) выполняет лишь часть задач, необходимых для сохранения, роста и размножения вида. Общинный уклад жизни сказался как на морфологии отдельных муравьев, так и на их поведении.
Одновременно с развитием общественного образа жизни у муравьев происходило формирование в семье отдельных морфологических и функциональных групп *, связанных с выполнением различных задач, стоящих перед общиной. В ходе длительной эволюции выработался специфический для вида облик насекомых, состав, размеры и организация семьи, характер взаимодействия муравьев в гнезде и на кормовом участке, особенности индивидуального и группового поведения, пищевые связи, строение гнезда и многое другое. Все это составляет неповторимый облик каждого из нескольких тысяч видов муравьев, известных в настоящее время.

СОСТАВ СЕМЬИ

Употребление термина «семья» применительно к населению муравейника обусловлено происхождением сообщества муравьев. Эти сообщества возникли в результате последовательного усиления связей родителей со своим непосредственным потомством, а не из случайных скоплений особей, которые наблюдаются у многих беспозвоночных. Все последующие этапы развития общественного уклада жизни у насекомых — это этапы развития исходной семьи и внутрисемейных отношений отдельных насекомых. Семейная сущность такого сообществу очевидна для каждого вида независимо от того, сколь высокого уровня и сложности организации общины достиг данный вид в результате эволюции. Поэтому применительно к населению муравейника, улья «семья» — самый точный, единственно правильный термин.
Говоря о семье общественных насекомых, мы вправе употреблять и более пространные термины — «сообщество» или «община».
Семья муравьев — многолетнее, четко организованное сообщество индивидов, состоящее из половых особей (самцов и самок), а также рабочих муравьев, которые являются недоразвитыми, бесплодными в обычных условиях самками. Роль самцов сводится к оплодотворению молодых крылатых самок. Самцы обычно появляются в муравейнике незадолго до брачного лета и вскоре после спаривания погибают. Самка оплодотворяется один раз и получает при этом огромный запас спермы, которая в ее организме расходуется постепенно в течение всей жизни. Продолжительность жизни муравьиной самки максимальна для мира насекомых — до 20 лет. Оплодотворенные самки сбрасывают крылья и либо основывают новую семью, либо остаются в своем муравейнике. Иногда молодых самок принимают в другие, уже существующие семьи своего вида.
После оплодотворения для самки-основательницы наступает самый опасный период жизни — период одиночного существования. Самка должна выбрать место для гнезда, подготовить первую камеру нового муравейника и приступить, спустя некоторое время, к яйцекладке.
У некоторых муравьев камера имеет выход на поверхность, и самка, как только выведутся личинки, периодически выходит наружу охотиться. Выходы самки продолжаются до тех пор, пока из личинок не вырастут первые рабочие. У большинства видов муравьев самка после яйцекладки постоянно находится в изолированной от внешнего мира камере, выкармливая первых рабочих и существуя сама за счет дегенерации мышц и собственного жирового тела. Никакого дополнительного питания в это время она не получает.
Одиночные самки, крылатые и уже сбросившие крылья, являются легкой добычей для многочисленных врагов: птиц, насекомоядных млекопитающих, пресмыкающихся, амфибий, хищных беспозвоночных и для других видов муравьев. Из сотен вылетевших из гнезда самок лишь единицам удается соорудить первую камеру и приступить к основанию муравейника. Еще меньше тех, чьи усилия приводят к образованию новой семьи. Поэтому в ходе эволюции многие муравьи выработали способы, позволяющие сократить до минимума или полностью исключить наиболее уязвимый период одиночного существования самки.
Далеко не все муравьи способны основывать новые семьи самостоятельно. У некоторых видов молодая самка использует для этого уже существующую небольшую семью другого вида муравьев. Проникая в чужое гнездо, она убивает живущую там самку и занимает ее место. Рабочие муравьи этой семьи обычно начинают ухаживать за пришелицей и выкармливать ее потомство — муравьев другого вида. Постепенно рабочие вида-хозяина * вымирают, и в гнезде остаются только новая самка и ее потомство. Иногда рабочие вида-хозяина ведут себя агрессивно по отношению к чужой самке. В таких случаях, если семья небольшая, она убивает не только местную самку, но и взрослых рабочих. В гнезде остаются только куколки. Выходящие из них молодые рабочие уже лояльны к чужой самке. С ними самка и основывает муравейник. Используя для организации нового муравейника семью вида-хозяина, муравьи проходят стадию так называемого временного социального паразитизма. К таким видам относятся, например, столь широко распространенные и общеизвестные обитатели наших лесов, как рыжие лесные муравьи, кроваво-красный муравей-рабовладелец, пахучий муравей-древоточец. Обычно видами-хозяевами служат бурый лесной муравей, краснощекий и серый песчаный муравьи, а для пахучего муравья-древоточца — желтый земляной муравей.
Однако и этот путь имеет свои слабые стороны. Во-первых, молодая самка должна найти небольшое гнездо определенного вида-хозяина, что само по себе задача нелегкая и связана с риском. Период одиночного существования самки хотя и сокращается, но не исключается полностью. Во-вторых, поединок с местной самкой не всегда заканчивается победой пришелицы. Наименее опасный вариант — найти семью, в которой собственная самка погибла, но и в этом случае возможность занять ее место очень мала, так как осиротевшие рабочие в такой ситуации очень быстро становятся нетерпимыми к любым самкам.
В связи с этим, по-видимому, у муравьев и появился принципиально новый способ умножения числа семей путем деления материнской общины и обособления ее частей. При этом возможны различные варианты деления: например, деление семьи пополам — гесмозис и выделение небольшого отводка — почкование *, который в дальнейшем вырастет во взрослый муравейник. Здесь самки-основательницы утрачивают свое значение при расселении вида, так как расселяются уже сформировавшиеся семьи. Правда, самка-основательница имеет и свои преимущества: она может улететь за несколько километров, а расстояние, на которое может переместиться отводок, исчисляется десятками, в лучшем случае сотнями метров. Тем не менее деление семьи становится основным способом расселения у многих муравьев.
Естественно, что возможность образования новых семей у муравьев путем деления появилась и развилась лишь как следствие специфической организации семьи муравьев, ее состава и характера взаимодействия особей и их групп. На последующих этапах развития социального образа жизни у муравьев можно выделить ряд узловых моментов, определивших то или иное направление их развития. К таким моментам относятся число самок в семье, тип гнезда, исходный принцип организации, фуражировки и другие характеристики.
Число яйцекладущих самок имеет важное значение для жизни и структуры семьи муравьев. В зависимости от этого различаются семьи моногинные * — с одной самкой — и полигинные * — с несколькими самками. Полигинные семьи могут содержать десятки и сотни яйцекладущих самок. Моногиния у муравьев, как и у других общественных насекомых, связана с однородностью состава семьи, обособленностью моногинного муравейника от других семей того же вида. Полигинные семьи, неоднородные по составу, проявляют поэтому значительную терпимость к особям из других муравейников. Поэтому у полигинных видов нередко существуют объединения взаимосвязанных семей — колонии * и федерации *.
К чисто моногинным видам относятся обитающие в Южной Америке муравьи-кочевники, широко распространенные в СССР садовые муравьи, муравьи-фаэтончики и многие другие.
Появление в семье моногинного вида нескольких оплодотворенных самок приводит к столкновениям между самками и рабочими особями, в результате чего в гнезде остается одна самка. Нередко несколько молодых самок-основательниц совместно основывают новый муравейник. Они подготавливают общую гнездовую камеру, сообща ухаживают за яйцами и личинками, которые содержатся вместе. Но после появления первых взрослых рабочих между самками начинается ожесточенная борьба, в результате в живых остается только одна самка.
Поскольку возникновение муравейника и дальнейшее его существование во многом зависит от самок, можно было бы предположить, что они в основном и определяют жизнь муравейника. Такое положение вещей казалось настолько очевидным, что во многих работах прошлого и начала нашего века самку называли «царицей». У термитов самка и самец, постоянно живущие в семье, и сейчас именуются «царской парой». Однако в действительности оказалось, что хозяевами положения в общине являются все-таки рабочие муравьи. Чем больше в муравейнике самок, тем «непочтительнее» отношение к ним рабочих. Рабочие муравьи переселяют самок из одной части гнезда в другую, передают на обмен в другие гнезда, убивают тех, чья плодовитость стала слишком низкой. Рабочие контролируют и воспроизводство особей в семье: уничтожают лишних личинок или изменяют режимом кормления соотношение каст в семье.
Подавляющее большинство населения муравейника составляют рабочие особи, которые выполняют разнообразные функции, связанные с обеспечением нормальной жизнедеятельности семьи. Рабочие муравьи строят и охраняют гнездо, в котором обитает семья, добывают и доставляют в муравейник пищу, чистят и кормят самок и молодь, охраняют кормовой участок и т. д. Численность рабочих муравьев в семьях различных видов колеблется от нескольких десятков у наиболее примитивных до сотен тысяч и миллионов у видов, достигших вершин общественной организации.

ПРОФЕССИИ МУРАВЬЕВ

Семья — это объединение, в котором каждая особь выполняет лишь часть функций, связанных с сохранением и воспроизводством. По мере роста муравьиной общины и укрепления ее целостности разделение функций становится все более глубоким: число профессий рабочих муравьев возрастает, а специализация каждой особи сужается (для обозначения различий в выполняемых муравьями функциях специалисты, изучающие муравьев, — мирмекологи используют термин полиэтизм*).
У некоторых видов специализация проявилась в морфологическом различии особей; например, каста рабочих муравьев разделилась на солдат и рабочих. Однако у большинства муравьев разделение функций не связано с морфологическими различиями. Основами для специализации рабочих муравьев стали их физиологическое состояние и психические наклонности. Рабочие муравьи из одного гнезда, очень похожие друг на друга внешне, сильно отличаются друг от друга по возрасту и физиологическому состоянию; они в разной степени инициативны и любознательны. Одни из них смелы и агрессивны, другие отличаются робостью. Один муравей находчив, но нетерпелив, другой — может, как автомат, многократно повторять однообразные действия. Соответственно распределяются и профессии среди муравьев.
Это явилось предпосылкой для выделения в пределах касты рабочих муравьев так называемых полиэтических групп *, т. е. групп особей, занятых выполнением определенного круга обязанностей. Многочисленными опытами исследователей из разных стран установлено, что более инициативные, с быстрой реакцией муравьи выполняют работы, связанные с решением разнообразных задач в нестандартных ситуациях. Они становятся разведчиками или охотниками. Эти же муравьи гораздо хуже справляются с однообразными, не требующими активного начала обязанностями. Зато особи, имеющие замедленную реакцию и минимум любознательности, склонны к выполнению именно таких функций, например сбор пади (сладких выделений) тлей. Сборщик пади изо дня в день неторопливо ходит по одной и той же дороге к одному и тому же дереву, где на ветке имеется колония тлей. Муравей всасывает сладкие капельки и, наполнив зобик, так же неторопливо возвращается по давно известной дороге в гнездо.
В семьях всех общественных насекомых происходит смена работ, выполняемых особью в течение жизни. В большинстве случаев такая смена сводится к обязательным переходам насекомого от одной профессии к другой по мере его старения, что получило название возрастного полиэтизма. Молодые особи находятся внутри гнезда и ухаживают за самками и молодью, потом роют ходы или строят ячейки, а спустя какое-то время становятся фуражирами и добывают для семьи пищу.
У муравьев возраст тоже влияет на выполняемые рабочим обязанности, но связь эта не такая четкая. Уже через несколько дней после выхода из кокона перед рабочим муравьем появляется возможность выбора профессии. Одни муравьи ухаживают за молодью, а другие — участвуют в строительстве гнезда, становятся фуражирами, третьи — чистят помещения и т. д. Занятия муравья в этом случае не связаны с возрастом. Значительная часть особей может почти всю жизнь оставаться при исполнении одних и тех же обязанностей, например в роли нянек или свиты самки. Другие очень быстро, в течение нескольких дней, проходят как бы ознакомительный курс внутри гнезда и становятся фуражирами. Закрепление особи в одной функции получило название кастового, или постоянного, полиэтизма.
Естественно, не только наклонности индивидов определяют их обязанности в муравейнике. Муравей не может жить в одиночку. Каждый муравей — часть большой общины, в которой от нескольких сот до нескольких миллионов особей. Чтобы муравьиная семья могла успешно существовать, каждая профессиональная, или функциональная группа особей * в ее составе должна быть достаточно представительной и хорошо выполнять свои функции. Обычно большинство особей занимается делом, в значительной мере соответствующим их индивидуальным данным. Но бывают ситуации, когда муравейник несет огромные потери и может пострадать в основном какая-нибудь одна из функциональных групп. Например, при химических обработках лесных насаждений могут погибнуть все муравьи-фуражиры, бывшие в то время на поверхности, а рабочие внутри гнезда фактически не пострадают. И тогда уцелевшим приходится менять профессии. Подобную ситуацию моделировала в садках польский мирмеколог Я. Добжанская. Экспериментальные семьи набирались из рабочих какой-либо одной функциональной группы, им придавали самку и личинок. Муравьи были вынуждены перестраиваться и выполнять все работы, необходимые для нормального существования семьи. При этом было заметно, что муравьи, набранные из одной функциональной группы, не одинаково успешно справляются с другими обязанностями. Так, муравей-охотник неуклюже и весьма неуверенно выполняет функции няньки. Тем не менее в большинстве случаев семья, составленная из рабочих особей одной функциональной группы, выживала. Понятно, что подобные ситуации бывают в жизни муравьев исключительно редко и, как правило, способности муравья соответствуют функциям, которые он выполняет.
Задачи, стоящие перед муравьями одной общины, существенно отличаются. Их можно рассмотреть на примере внегнездовых муравьев-фуражиров, обеспечивающих семью пищей. У аралокаспийского муравья-жнеца, собирающего семена пустынных растений, существуют два типа фуражиров — активные и пассивные *. Фуражиры первого типа действуют на кормовом участке поодиночке, выполняя задачи разведчиков. Их немного, не более 3% от общего числа фуражиров. Каждый разведчик имеет индивидуальный поисковый участок, который он знает и который регулярно обследует. Обнаружив на участке созревшие семена, разведчик в тот же день или на следующий производит мобилизацию * на сбор этих семян тысячи муравьев, которые по собственной инициативе на фуражировку не выходят. Мобилизованные муравьи относятся ко второй группе фуражиров, не имеющей у большинства видов определенной специализации и привязанности к какому-либо участку на территории, используемой муравейником. Они выполняют разнообразную работу в гнезде (чистка гнезда, рытье ходов и т. д.) и на поверхности делают то, на что их мобилизуют особи первой группы (сбор семян и вынос из муравейника шелухи).
Муравьи второй группы добычу на территории не ищут, а будучи приведенными к ней, не могут мобилизовать других рабочих. Они представляют собой в какой-то мере постоянный мобильный резерв «широких специалистов», пригодных к выполнению нескольких функций, но не владеющих инициативой и играющих роль пассивных исполнителей. Поэтому вторую группу фуражиров мы назвали пассивными фуражирами. Соответственно фуражиры первой группы, ведущие самостоятельный поиск, активизирующие и мобилизующие других муравьев для решения конкретных задач, будут активными фуражирами. Распространяя эти понятия на внутригнездовых рабочих, мы можем говорить об активных и пассивных особях. Поскольку такое деление основано на индивидуальных свойствах муравьев, данные группы являются полиэтическими, что отражает тип деятельности, а не конкретную функцию особо. В пределах одной полиэтической группы может быть несколько функциональных групп особей, выполняющих задачи, разные по конкретному содержанию, но сходные по типу поведения исполнителей.
Активные и пассивные фуражиры имеются в семьях большинства видов (у некоторых видов в наличии только активные фуражиры). Число активных и пассивных функциональных групп зависит от особенностей биологии вида: размеров семьи и сложности ее организации, типа гнезда и т. д. Например, с появлением наземного купола из хвои и веточек у рыжих лесных муравьев сформировалась функциональная группа муравьев-наблюдателей, впервые обнаруженная П. И. Мариковским. В эту группу входят наиболее опытные особи, мобилизующие семью на защиту муравейника при непосредственной угрозе гнезду. У многих видов появились муравьи-санитары, выносящие хитин жертв и пустые коконы на окраину охраняемой территории семьи. Более конкретные функции возникли и у части пассивных фуражиров некоторых видов. Особенно четко это выражено у муравьев, использующих тлей и других насекомых, выделяющих сладкую падь (рис. 1). Падь стала одной из основных составляющих рациона муравьев, которые в связи с этим охраняют тлей от врагов, расселяют их и даже сооружают для них специальные укрытия. Такой союз (трофобиоз *) выгоден обеим сторонам и сопровождается в конечном счете значительным увеличением численности как муравьев, так и связанных с ними насекомых.
Пассивные фуражиры превращаются при этом в сборщиков пади и, что представляет собой особый интерес, закрепляются за одной из колоний насекомых, выделяющих падь. Таким образом, постоянная специализация влечет за собой и территориальное закрепление муравьев. Тип деятельности пассивного фуражира при этом не меняется. Сборщик пади изо дня в день следует по одной и той же дороге к определенной колонии тлей и обратно, выполняя однообразную и лишенную инициативы работу. В первый раз к данной колонии его проводят или приносят другие муравьи. Перенесенный с дороги на 1 м в сторону, сборщик пади может потеряться и, если останется предоставленным самому себе, вообще не найдет пути в муравейник.

Рис. 1. Муравьи-древоточцы на колонии тлей

Сборщики пади всегда остаются резервом семьи. В случае столкновений обитателей муравейника с кем-либо из соседей, на «войну» мобилизуются сборщики пади, а активные фуражиры, занятые в других секторах кормового участка, останутся на своих местах, Следовательно, субординация рабочих муравьев двух полиэтических групп остается одинаковой у разных видов. В упомянутых выше опытах Я. Добжанской для семей муравьев, составленных из особей одной функциональной группы, был единственный вариант нежизнеспособной семьи — семья, включающая только сборщиков пади. Подобные семьи быстро погибли. Таким образом, спор об «узких» и «широких» специалистах муравьи решают в пользу первых.
Показательно, что у видов, не имеющих четкой кастовой дифференциации рабочих особей, функция, выполняемая муравьем в семье, не связана с его размерами. В тех же случаях, когда имеются четкие касты или различия в размере, профессии муравьев достаточно прочно связаны с кастовой принадлежностью или размерной группой, к которой относится индивид. Так, у степных медовых муравьев имеются крупные и мелкие рабочие, причем последние в несколько раз меньше первых. Одной из особенностей данных муравьев является наличие в их семьях «медовых бочек» — муравьев, запасающих пищу для семьи в зобике. «Бочками» служат самые крупные рабочие, а небольшие особи выполняют функции фуражиров.
На фоне многообразия профессий, имеющихся в семье муравьев, и сложности поведения, требуемой для решения ряда задач (овладение добычей, сооружение гнездового купола правильных очертаний и т. п.), особое значение приобретает появившийся у муравьев постоянный полиэтизм. Муравей получает возможность накапливать опыт, обучаться разнообразным приемам овладения добычей и борьбы с муравьями других видов, транспортировки добычи в гнездо. Он начинает легко ориентироваться на участке. Все это особенно важно для разведчиков, охотников, сборщиков строительного материала, носильщиков, наблюдателей и других полиэтических групп активных фуражиров. Следует отметить, что в связи со значительной продолжительностью жизни муравьев (рабочая особь может жить несколько лет) накопление опыта становится важным не только для индивида, но и для семьи в целом. Постоянный полиэтизм приобретает еще большее значение у видов, ведущих групповую охоту и транспортировку добычи.
В семье одновременно присутствуют особи нескольких поколений, при взаимодействии которых происходит обучение начинающих фуражиров более опытными. Старые муравьи являются хранителями важной для жизни семьи информации. Например, у рыжих лесных муравьев каждый фуражир начинает свою внегнездовую деятельность на периферии охраняемой территории семьи. В дальнейшем он постепенно переходит на все более близкие к гнезду индивидуальные поисковые участки, а заканчивается этот путь на куполе, где муравей несет службу в качестве наблюдателя.
Каждый вышедший из фуражиров наблюдатель имеет достаточно полное представление об одном из секторов охраняемой территории гнезда. Он несет службу в той части купола, которая примыкает к этому сектору. Если в результате какой-нибудь катастрофы погибнут все фуражиры, действующие в настоящий момент на одной из дорог муравейника, информация о данном участке не будет утрачена семьей. Это проверено экспериментально.
У нескольких семей обыкновенного лесного муравья на одной из дорог изымались все фуражиры. В силу специфики организации общины у данных муравьев переход фуражиров с других дорог почти исключен. Да он и не решил бы проблемы сохранения прежней структуры территории, прилегающей к подопытной дороге, так как фуражиры с других дорог ее не знают. Однако в эксперименте в течение двух-трех дней структура участка была восстановлена во всех деталях. Это произошло благодаря сохранившимся на куполе муравьям-наблюдателям, часть которых, как установлено мечением, вернулась на территорию и восстановила ее исходную структуру. Когда же вместе с фуражирами были удалены и муравьи, находившиеся на прилегающей к подопытной дороге стороне купола, ситуация резко изменилась.
Через несколько дней, выделив из своего состава новый контингент фуражиров, семья постепенно вновь овладела потерянной частью территории, но исходная дорожная сеть и многие колонии тлей в подопытном секторе были потеряны.
В обычных условиях муравьи-наблюдатели гарантируют восстановление старой дорожной сети — основы охраняемой территории у муравьев при весенней активизации семей. Это — одна из причин удивительного постоянства кормовых дорог некоторых видов, возобновляющихся из года в год на протяжении многих лет.
Помимо специализации индивидов в пределах семьи каждого вида существует не менее разнообразная и четкая специализация различных видов муравьев, приспособившихся к обитанию в тех или иных условиях. Видовые профессии связаны прежде всего с пищевой специализацией муравьев. Тип питания во многом определяет и образ жизни муравьев, и профессии рабочих в общине, а также соотношение полиэтических и различных функциональных групп. Зерноядные виды сооружают гнезда со специфической структурой и имеют характерные циклы фуражировочной активности, приуроченные к срокам созревания семян различных растений. Это обычно довольно медлительные, миролюбивые, даже робкие муравьи. У них развита система массовой мобилизации пассивных фуражиров немногочисленными разведчиками. Последних мало, так как они ведут поиск не отдельного зернышка, а значительных площадей с созревшим урожаем семян, для чего многочисленные разведчики не нужны.
Хищные муравьи, наоборот, отличаются агрессивным нравом, быстротой реакции и высокой мобильностью фуражиров. Здесь преобладают активные особи, действующие зачастую в одиночку на значительном удалении от гнезда. Например, у одного из австралийских муравьев-бульдогов одиночные охотники в поисках добычи уходят от гнезда на расстояние до 2 км. Наибольшее разнообразие функциональных групп у муравьев-полифагов, употребляющих разнообразную пищу. Здесь же и относительно уравновешенное соотношение пассивных и активных фуражиров в гнездах.
У видов-полифагов достигается наиболее высокая постоянная динамическая плотность особей* на кормовом участке, в связи с чем значение мобилизации у этих муравьев уменьшается.
«Профессиональный облик» муравьев формируется и в ходе адаптации вида к специфическим условиям обитания. Много ярких примеров этого дают экстремальные условия обитания, в частности пустыня. Так, например, у обитающего на сыпучих песках бледного бегунка одним из основных занятий вне гнезда является отгребание песка от входа в муравейник. Этим постоянно занимаются сменяющие друг друга группы рабочих особей.
Для успешного существования муравьиной общины обязательно присутствие в ней всех характерных для данного вида специализаций (профессий) и оптимальное для конкретных условий соотношение представителей различных профессий. У муравьев имеются разнообразные возможности оперативно контролировать и регулировать состав муравейника, чем обеспечивается высокая жизнестойкость и пластичность общины, способность активно противостоять неблагоприятным изменениям среды и стабилизировать численность. Это недоступно большинству других насекомых.

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МУРАВЬЕВ В СЕМЬЕ

Семья муравьев — объединение сотен, тысяч, а иногда и миллионов индивидов, усилиями которых сооружается гнездо, выкармливается многочисленное потомство, охраняется муравейник и его кормовой участок от посягательств агрессивных соседей. Все эти задачи остались бы невыполненными, а сама семья распалась, если бы составляющие семью муравьи не координировали своих действий, и их усилия не подчинялись общей задаче — сохранению и процветанию семьи.
Понятно, что вся жизнь семьи и каждого ее члена должна быть строго регламентирована и регулироваться весьма совершенными механизмами, выработанными в ходе длительной эволюции муравьев как общественных насекомых. Действие регулирующих механизмов основывается на постоянной и необходимой связи всех особей в единой системе. Такая связь, осуществляемая по двум каналам — пищевому и сигнальному, обеспечивает достаточный уровень координации поведения муравьев, подчиняя его общим задачам.
Основа существования семьи — обмен пищей. Муравьи регулярно обмениваются пищей — кормят друг друга. Сытый кормит голодного, тот передает часть полученной пищи следующему и т. д. (рис. 2). Обмен пищей, или трофаллаксис *, охватывает всех без исключения членов семьи. В нем участвуют не только взрослые муравьи, но и личинки и даже яйца. Одна из форм трофаллаксиса — взаимное облизывание. При этом муравьи слизывают выделения различных желез, играющие важную роль в развитии каждой особи. Пища, передаваемая изо рта в рот, также содержит вырабатываемые муравьями ферменты. Изменения содержания различных ферментов в пищевой цепи может ускорить или, наоборот, замедлить рост и развитие молоди, стимулировать взрослых муравьев (имаго) к переходу в ту или иную профессиональную (функциональную) группу. Недостаточная мощность пищевого потока означает голодание семьи и стимулирует фуражиров на поиск добычи.
Обмен пищей жизненно необходим каждому муравью, и это обстоятельство обусловливает взаимное тяготение их друг к другу. Пищевой поток, объединяющий всех членов муравьиной общины, является стержнем, сохраняющим ее как целое. Потребность каждого в партнерах по трофаллаксису стала основой не только для анатомических и физиологических особенностей муравьев, но и для развития сложных форм поведения, обеспечивающих бесперебойность пищевого потока, а в дальнейшем — разнообразие форм взаимодействия муравьев в различных ситуациях.
Выполнение особью задач семьи — закон муравейника. Функционирование каждого рабочего муравья направлено на обеспечение благополучия семьи. Действия муравья определяются в конечном счете общественной необходимостью, любой вид его деятельности носит ярко выраженный социальный характер. Это проявляется всюду. Рабочие-фуражиры добывают пищу в количествах, во много раз превышающих их индивидуальные потребности. Сбор строительного материала для сооружения гнезда у муравьев вообще беспредметен в приложении к особи и имеет смысл лишь в общине. В семьях многих муравьев имеется специальная группа муравьев-носильщиков, переносящих личинок, куколок, молодых рабочих, а иногда и самок из одной части гнезда в другую или же в родственный муравейник. Для видов, создающих в гнездах оптимальный гигротермический режим, поддержание такого режима становится одной из основных задач семьи.

Рис. 2. Обмен жидкой пищей у садовых муравьев

Появились различные теории, в которых делается попытка объяснить безотказность муравьиной организации гипертрофированным развитием отдельных черт их психики и поведения. Например, по теории смены стимулов, выдвинутой французским энтомологом Р. Шовеном, муравей действует фактически как жестко запрограммированный семьей автомат, реакции, тип поведения которого заранее определены для каждой точки пространства. Охотник, выйдя из гнезда, не смотрит на добычу, пока не придет в предназначенную для него зону поиска добычи. Там он только ищет добычу, найдя и захватив ее, действует далее как транспорт и т. п. При этом место охоты и расстояние до него заданы в гнезде. Индивидуальная инициатива при выполнении функции, таким образом, отсутствует.
Весьма привлекательным для ряда исследователей оказался тезис об исключительном «альтруизме» рабочих муравьев, самоотверженно и без всякого вознаграждения денно и нощно пекущихся о товарищах по гнезду и даже чужих яйцах, личинках, куколках (т. е. о потомстве других особей — яйцекладущих самок).
Такие односторонние подходы не оправданы и не подтверждаются фактами. Многочисленные опыты и наблюдения за муравьями в природе показывают, что семья не в состоянии дать индивиду полную программу действий в гнезде или на участке. Его поведение всегда носит печать индивидуальности. Семья же, ее потребности лишь побуждают особь к действию, причем обычно в самой общей форме (нужна пища, холодно и т. п.). Задача и место ее выполнения конкретизируются при индивидуальном взаимодействии муравья с другими членами семьи в процессе их жизнедеятельности. Для смены стимулов не остается места.
«Альтруизм» рабочих муравьев также не выдерживает критики. Все формы ухода муравьев друг за другом и за молодью базируются на обязательной взаимности или вознаграждении. Кормя личинку, муравей получает . от нее капельку насыщенной ферментами пищи. Но вот в гнезде появились жучки ламехузы, выделяющие очень привлекательные для муравьев вещества. И тут муравьи забывают о бескорыстной любви к личинкам и переключаются на уход за ламехузами — чистят их, кормят, переносят из гнезда в гнездо. Забытые личинки между тем могут погибнуть.
В каждом конкретном случае поступки муравья отражают прежде всего его собственное состояние (возрастные особенности поведения, выполняемую функцию, норму реакции на внешние раздражители, степень усталости и т. д.). И все же муравейник процветает. В основе этого процветания лежит соответствие между исходной предрасположенностью взрослого муравья к той или иной деятельности и потребностью семьи в различных функционерах. Если в муравейнике не хватает охотников, то подходящие для этого молодые рабочие быстрее обычного завершат внутригнездовую «школу» и выйдут на участок. Если обнаружится нехватка нянек обычно самых молодых муравьев, часть бывших нянек вернется к исполнению своих прежних обязанностей. Однако муравьев, не соответствующих по складу характера дефицитной профессии, подобные перестройки обычно не затрагивают.
Сказанное выше не принижает роли семьи, но показывает, что гармоничное взаимодействие общины и индивида достигается путями, не требующими машинизации поведения рабочего муравья. Для индивида остаются значительные возможности выбора занятий, и инициативы во время исполнения своих обязанностей. И если в первом случае чрезвычайные условия могут продиктовать особи и не совсем подходящее для нее место в жизни семьи, то индивидуальная инициатива функционеров просто необходима для самого существования муравейника.
Взаимодействие особей разных полиэтических групп и возрастов строится по иерархическому принципу. Активные фуражиры-разведчики у многих видов не только обнаруживают источники пищи, но и являются «поводырями» для групп пассивных фуражиров. В группе особей, мобилизованных из гнезда, разведчик играет роль вожака, лидера. Самостоятельно, без помощи разведчика пассивные фуражиры часто не могут найти обнаруженную им добычу, даже если путь к ней промечен следовыми феромонами. Однако роль лидера непродолжительна во времени и не относится исключительно к данной группе особей. Каждый разведчик потенциально является таким лидером и может мобилизовать тех или любых других пассивных фуражиров, но не мобилизует муравьев-разведчиков. У жнецов рода мессор в роли лидеров, увлекающих рабочих—сборщиков семян, одновременно могут выступать несколько разведчиков.
На поверхности купола гнезд рыжих лесных муравьев, как уже говорилось, постоянно находятся муравьи-наблюдатели, следящие за возможной опасностью и отличающиеся быстротой реакции и агрессивностью. Обычно это самые опытные члены семьи. По их тревоге все занятые на куполе рабочие муравьи почти мгновенно переключаются на оборону. Муравьи-наблюдатели играют таким образом роль активаторов, мобилизующих при необходимости массы рабочих особей на защиту гнезда.
Доминирование активных фуражиров проявляется во всех ситуациях, когда муравьи двух полиэтических групп действуют совместно. Точно так же более старые, опытные муравьи доминируют по отношению к молодым особям. Каких-либо элементов иерархии среди одновозрастных особей внутри группы пассивных фуражиров не замечено. А вот у активных иерархия проявляется в отношениях муравьев на территории, где рабочие конкурируют из-за поисковых участков, расположенных ближе к гнезду, в очередности выхода новичков в фуражиры.
Организация совместных действий. Перед семьей стоит масса задач, выполнение которых возможно только при объединении усилий нескольких муравьев. Согласованность действий участвующих в совместном деле — необходимое условие успеха. Координация действий нужна уже при общении двух особей. Во время взаимной чистки, кормления, переноски муравьями друг друга или индивидуальной мобилизации два муравья вступают в непосредственный контакт, что облегчает выработку согласованных действий.
При уходе за молодью задача облегчается, так как здесь имеется только одна активная сторона — взрослый муравей. Однако в ряде случаев требуется согласование поведения большого числа муравьев. Возможности координированных действий важны и для конкурентоспособности вида. Характерно, что воинственность муравьев прямо связана с умением особей объединяться в группы во время сражений.
Привлечение находящихся на территории фуражиров к совместной охоте или транспортировке добычи происходит обычно посредством реагирования муравьев на характерные движения и позы других особей одной общины. Это явление, получившее название кинопсис * и впервые описанное немецким мирмекологом Р. Штегером в 1931 г., особенно развито у муравьев с многочисленными семьями и высокой плотностью особей на участке. Муравей, обнаружив добычу, начинает возбужденно бегать вокруг нее, принимает агрессивную позу, атакует. Привлеченные этими почти стереотипными движениями другие муравьи устремляются к добыче. Если добыча крупная, несколько охотников совместными усилиями умерщвляют ее и тащат в гнездо. При появлении опасности сигнал тревоги прежде всего распространяется с помощью кинопсиса практически моментально и на значительные расстояния. Стоит резко наклониться над муравьиной дорогой, как тут же на метр-полтора в обе стороны все муравьи как по команде примут угрожающую позу. Еще одно неосторожное движение, и на противника обрушиваются многочисленные ядовитые струйки, десятки и сотни защитников муравейника набросятся на пришельца.
Ни одно из других известных средств передачи информации у муравьев, например феромоны тревоги, не в состоянии обеспечить столь быстрое распространение сигнала на такое расстояние.

Рис. 3. Некоторые типы гнезд муравьев
Секционные гнезда: А — односекционное гнездо (степной медовый муравей); Б — полисекционное гнездо (пустынный дерновый муравей), секции соединяются поверхностными тоннелями
Гнезда типа капсулы: В — гнездо с наземным куполом из хвои веточек (рыжие лесные муравьи), в центре купола внутренний конус; Г — земляная кочка (желтый лесной муравей)

Многое зависит от умения муравьев объединить свои усилия при транспортировке добычи в гнездо. Прежде считалось, что каждый рабочий действует при этом самостоятельно. Поэтому при коллективной транспортировке предмет перемещается в нужном направлении даже медленнее, чем при индивидуальной. Однако такой вывод говорит лишь о том, сколь ошибочным может быть поверхностное наблюдение «издалека», не сопровождаемое тщательным анализом ситуации. Между тем детальные исследования выявили, что замедление происходит только при групповой транспортировке мелкой добычи. Примерно так же, как если бы трое людей несли в руках один стакан воды. Когда же груз достаточно велик по своим размерам, муравьи тянут его согласованно в направлении гнезда. Английский мирмеколог Д. Садд измерил усилия, прилагаемые двумя муравьями. Оказалось, что в паре мощность каждого муравья значительно выше, чем у тех же особей, действующих поодиночке.
Имеются задачи, решение которых возможно только при постоянной координации действий множества рабочих особей. К числу таких задач относится сооружение муравейника, особенно купола гнезда, и поддержание его правильной формы и размеров. Среди различных типов гнезд муравьев наибольший интерес представляют два: секционные гнезда * и гнезда типа капсулы (рис. 3). Первый тип без наземных построек (за исключением небольших кратеров *, образованных из выброшенной на поверхность почвы). Второй тип гнезд развился из гнезд первого типа. Его отличает наземный купол и компактность размещения основных гнездовых помещений. Еще более выраженные гнездовые капсулы * имеются у многих термитов. Содержание наземного купола — задача несравнимо более сложная, нежели рытье разрозненных ходов в толще почвы. Например, гнезда рыжих лесных, тонкоголовых и садовых муравьев, несмотря на значительные размеры, всегда имеют плавные очертания, характерную для данного вида архитектонику, приспособленную к конкретным условиям обитания. Понятно, что ни один муравей не в состоянии представить себе гнездо в целом. Но как же тогда семье удается соорудить огромное по сравнению с размерами его строителей гнездо, соблюдая при этом устойчивость формы купола. Серией оригинальных экспериментов Р. Шовену удалось выявить механизмы этого явления. Обязательным условием здесь оказываются постоянные контакты муравьев-строителей по всей поверхности купола. Эти контакты должны быть равномерными.
Если такие контакты отсутствуют или их равномерность искусственно нарушена, купол начинает расти хаотично даже при равном поступлении строительного материала во все части гнезда.
Таким образом, согласованное поведение проявляется при взаимодействии любого количества муравьев. Обычно оно достигается посредством групповой иерархии * и массового подражания большинства особей муравьям-активаторам. Самые общие задачи решаются путем постоянного контакта всех участников.
Взаимное обучение муравьев. В той или иной степени обучение происходит у всех животных, какую-то часть жизни обитающих совместно, будь то птичьи базары или стаи рыб. Чем устойчивее такое объединение, прочнее связи между его членами, тем больше возможности обучения. В этом плане муравейник, в котором одновременно обитает несколько поколений рабочих муравьев, — удобная среда для появления разнообразных форм индивидуального и группового обучения.
Опыты по выяснению способностей муравьев к обучению были начаты еще в прошлом веке. С тех пор методы их проведения значительно усовершенствовались, хотя общее число опытов остается небольшим. Серьезными препятствиями для постановки и особенно толкования результатов таких опытов является сложность однозначного формулирования вопроса на «языке» муравьев и адекватной оценки их ответа, а также бытующая предубежденность в отношении интеллектуальных возможностей насекомых вообще. Тем не менее уже доказано, что муравьи быстрее всех других насекомых, а также земноводных, пресмыкающихся (лягушек, черепах) и многих птиц обучаются в лабиринте. Они хорошо отличают фигуры по их форме, например треугольник от четырехугольника, и в состоянии различать число углов при выборе пути, ведущего к кормушке. При этом им по силам инвариантные задачи (для них не имеют значения конкретная форма и размер треугольника или квадрата, а лишь совпадение числа углов).
В основе способности муравьев к обучению лежит хорошая память, используемая рабочими во время фуражировки. Наиболее простой пример обучения — повторный приход фуражира к месту, где он уже находил добычу. Г. М. Длусский показал на муравьях мирмика, что у каждого охотника есть места, которые он регулярно обследует, помня, что когда-то там ему попадалась добыча. При появлении новых удачных мест предыдущие не забываются.
В процессе обучения большое значение имеют реакции подражания. Это ключ к опосредованному обучению, т. е. обучению на опыте соседа. В жизни муравьев подражание играет большую роль благодаря почти постоянному контакту в гнезде и на участке. Муравьи воспринимают сигналы и смысл поступков не только членов своей семьи и особей своего вида, но и других видов муравьев. Еще в прошлом веке французский мирмеколог А. Форель, автор первых капитальных трудов по биологии, муравьев, описывал эту ситуацию при сражении между кроваво-красными муравьями-рабовладельцами и луговыми муравьями. Стоило рабочим лугового муравья дать сигнал отступления (серия яростных ударов антеннами по телу своих собратьев), как охотники муравьев-рабовладельцев сразу же стремительно бросались на отступающих противников и отнимали куколок.
Интересен и тот факт, что в естественных поселениях муравьев охотники одного вида, доминирующего на территории, используют сигналы разведчиков других видов для обнаружения и захвата найденной теми добычи.
Очень важно, что муравьям доступно не только индивидуальное, но и групповое обучение. В семье происходит также регулярное обучение более старыми особями молодых муравьев. Одним из результатов такого обучения является удивительное постоянство дорог муравьев к колониям тлей, которые сохраняются в течение ряда лет. Примеров, подтверждающих передачу сигнальной информации от поколения муравьев к поколению, немало. При этом может полностью меняться исходный стереотип поведения обучаемого. Такое происходит, например, в семьях кроваво-красного муравья-рабовладельца, который похищает из гнезд бурого лесного муравья куколок. Вышедшие из этих куколок рабочие выполняют в муравейнике «рабовладельца» те же функции, что и у себя. Кроме того некоторые рабочие начинают помогать своим похитителям и во время грабительских набегов, участвуя в похищении и транспортировке куколок из гнезд своего вида.
Значение согласованности действий и взаимного обучения муравьев возрастает по мере увеличения численности семьи, так как происходит более узкая специализация особей, а это создает предпосылки для их более успешного обучения и приобретения профессионального опыта. Отлаженная система передачи информации в семье делает индивидуальные достижения рабочих муравьев достоянием муравейника, что увеличивает его шансы в борьбе за существование.

СОДЕРЖАНИЕ

Введение	3
1. Муравей и муравейник ...................................................................................................................	5
Состав семьи ...........................................................................................................................................	6
Профессии муравьев ...............................................................................................................................	10
Взаимодействие муравьев в семье ........................................................................................................	19
2. Структура муравейника ......................................................................................................................	29
Обособленность колонн .........................................................................................................................	29
Факторы сохранения целостности семьи .............................................................................................	37
Сравнимость колонн по численности населения ...............................................................................	43
Колонна — муравейник в муравейнике ..............................................................................................	51
Семья как система колонн ......................................................................................................................	56
Поликалия у муравьев .............................................................................................................................	58
3. Муравейник и колония .......................................................................................................................	65
Возникновение колонии ........................................................................................................................	66
Материнская и дочерняя семьи .............................................................................................................	70
Структура колонии .................................................................................................................................	79
Колония и федерация .............................................................................................................................	89
4. Развитие общинного образа жизни у муравьев ................................................................................	97
Рост семьи и совершенствование ее организации ..............................................................................	98
Рост приспособительных возможностей семьи ..................................................................................	108
5. Перспективы муравьеводства ............................................................................................................	118
Чем полезны муравьи .............................................................................................................................	119
Рыжие лесные муравьи как основа биологического лесозащитного комплекса ...............................	126
Использование полезных муравьев .......................................................................................................	131
Краткий словарь мирмекологических терминов ..................................................................................	138
Латинские и русские названия упомянутых в тексте муравьев ..........................................................	141
Рекомендуемая литература .....................................................................................................................	142