В. Ф. Мужчинкин "Морские львы и котики"
Главная Библиотека сайта Форум Гостевая книга

Вадим Фёдорович Мужчинкин

Морские львы и котики


АКАДЕМИЯ НАУК СССР

Серия «Человек и окружающая среда»

В. Ф. Мужчинкин

Морские львы и котики

Строение тела,
биология, место в биосфере
и сопряженные проблемы

Ответственный редактор
академик
В. Е. СОКОЛОВ

 

Москва
Наука 1987

 

ББК 28.69
М.90
УДК 595.745

Рецензенты: доктор биологических наук
Д. С. ПАВЛОВ,
кандидат биологических наук
В. М. ГАВРИЛОВ

Мужчинкин В. Ф.

М 90 Морские львы и котики: Строение тела, биология, место в биосфере и сопряженные проблемы.— М.: Наука, 1987. 176 с. 30 ил. (Серия «Человек и окружающая среда»). 62000 экз.

Что может дать изучение анатомии, биологии и распространения тех или иных зверей в век успехов молекулярной биологии и космических полетов? Какая связь между частными проблемами изучения зверей на уровне организма, вида и биосферы? Обо всем этом рассказывает автор книги на примере ушастых тюленей, немногочисленной по числу видов группы океанских ластоногих, широко распространенных по трем океанам Земного шара и еще недавно бывших во многих районах важными промысловыми объектами.
Для биологов и всех интересующихся проблемами взаимоотношения человека и животного мира.

М
2005000000-037
054(02)-87
86-87НП
ББК 28.69

© Издательство «Наука», 1987 г.


Чем интересен ушастый тюлень

Вынося в заголовок название немногочисленной группы не самых популярных и не самых казистых зверей, рискуешь оттолкнуть читателей двух противоположных категорий. Для зоолога, специализирующегося по другой группе животных, обилие проблем с собственными объектами оставляет мало времени на выходы за пределы одной частицы животного мира. Для незоолога семейство ушастых тюленей, о которых идет речь, просто теряется среди миллионов форм животных, растений и микроорганизмов, доживших и не доживших до нашего времени.
Однако довольно легко показать, что то, что выявляется исследованиями этой группы организмов (как и любой другой), затрагивает многочисленными связями и специалистов, и неспециалистов, независимо от круга интересов. Вот эту значимость конкретного зверя и степени его сегодняшней изученности полезно рассмотреть, и семейство морских львов и котов (или ушастых тюленей, или, пользуясь интернациональной зоологической номенклатурой, отариид1) для этого вполне подходит.

1 Использование латинизированных названий для единиц системы организмов (например, для названий семейств животных) позволяет избежать разночтений, вносимых многозначимостью каждого слова живого языка, свободно оперировать названиями ископаемых форм, не имеющими эквивалентов в русском языке, а главное, четко ограничить употребление термина «отарииды» (вместо «ушастых» или, как теперь чаще пишут, «ушатых» тюленей) обозначением очерченной единицы — семейства Otariidae. Такие же удобства даст употребление названия «фоциды» (вместо «настоящие тюлени») для семейства Phocidae и «аллодесмиды» (не имеющие русских имен третичные ластоногие) для семейства Allodesmidae.

Как складывалось знакомство
с ушастыми тюленями

Хотя стадам ушастых тюленей (и морских львов, и морских котов) приходится туго и то одно, то другое из них оказывается на грани полного уничтожения, другие их стада все еще позволяют вести регулярный промысел. Их поселения есть у берегов всех континентов, кроме Европы. Громадные освоенные акватории и способность приноравливаться к присутствию человека как будто гарантируют ушастым тюленям место под солнцем. Например, один из морских львов — сивуч, не слишком опекаемый человеком в своей Северной Пацифике, стал в последние годы регулярно появляться в оживленных морских портах и вблизи морских буровых установок. Но и при таком относительно благополучном раскладе из дюжины форм, образующих семейство, треть балансирует на грани исчезновения (сейчас Международная Красная книга числит вымершим японского морского льва и подошедшими к этому пределу гваделупских, галапагосских и хуан-фернандесских морских котов), треть — недалеко от этого предела (сейчас насчитывают по нескольку тысяч новозеландских и австралийских морских львов и по 50—75 тыс. новозеландских и антарктических морских котов, что не гарантирует ни одному из этих видов длительной безопасности) и треть семейства еще дает промысловую продукцию. В последней группе статус отдельных форм неодинаков: численность северных морских котов довольно давно держится на уровне полутора миллионов особей, южноафриканских котов — полумиллиона, а южноамериканских котов около ста тысяч, южноамериканских же морских львов, хотя и насчитывают полмиллиона, но отмечают резкое снижение числа за последние десятилетия. Особняком стоит не очень промышляемый и не слишком малочисленный (четверть миллиона особей) сивуч, но ведь это для всей Северной Пацифики не так уж и много.
Если говорить о семействе в целом, то заключенные в нем звери (и промысловые, и широко распространенные, и не очень редкие) и должны соответственно постоянно попадаться на глаза большому количеству людей, число которых можно довольно легко прикинуть. Несколько десятков зоологов занимаются сейчас этой группой в разных странах, несколько сотен инспекторов наблюдают океанские берега в местах обитания ушастых тюленей, несколько тысяч людей связаны с немногочисленными промыслами морских львов и котов и обработкой добытых шкур и другого сырья (плюс несколько сотен тысяч потребителей готовой продукции). Да еще несколько сотен тысяч рыбаков, которым эти звери, съедающие по ведру рыбы в день каждый и рвущие снасти, портят много крови, т. е. число людей, имеющих дело с ушастыми тюленями или полученной от них продукцией, сейчас вряд ли достигает миллиона. Для большей же части остальных нескольких миллиардов людей эти звери просто не существуют, а для меньшей — их ненадолго выводят из небытия зверинцы, телефильмы и печать. Сейчас житель новых городских кварталов, занявших место полей и перелесков, с трудом представляет жизнь зайца, еще недавно скакавшего по этим полям, но зато наслышан об экзотических зверях — героях последней телепередачи. Растет и число людей, знающих что-нибудь о морских котах и львах. Калифорнийский морской лев плещется в бассейне зоопарка, жонглирует мячами на арене цирка и смотрит на нас с рекламы мороженого. Морские коты и южноамериканские или австралийские морские львы регулярно появляются на экранах телевизоров. Примерно так же мы знакомы с носорогами, тиграми и кенгуру. Но острова с лежбищами морского зверя еще дальше от нас, представить их образ жизни и проблемы труднее, да и размеры скоплений успокаивают. Это не стоящие на грани уничтожения орангутан или бамбуковый медведь. Ушастые тюлени не слишком трогают нас, проплывая по экрану, даже если автор, как Ю. Я. Ледин в фильме о командорских морских котах, стремится показать картину не вполне безмятежной. Глядя на цирковых или телевизионных зверей, трудно представить страсти, кипевшие вокруг них еще век назад.
«Я сразу же понял, что попал на подветренный берег. Здесь лежбище — как раз то, что я ищу уже много лет... Это же клад! Каковы координаты острова?» Герой повести Джека Лондона «Морской волк», говорящий эти слова в конце прошлого века, пришел к шапочному разбору, неизвестных промышленникам котовых лежбищ уже не оставалось. Сохранилось письмо не литературного, а реального моряка с подробной инструкцией новичку, включающемуся в промысел, как взять всех зверей с лежбища, не упустив ни одного, и как, повторив операцию на другой год, добрать тех, что не вышли прошлым годом на берег или ускользнули от побоища. О размахе промысла можно судить по свидетельствам того, что по крайней мере в трех районах (беринговоморские Прибыловские острова, южноамериканские острова Хуан-Фернандес и субантарктическая Южная Георгия) в первые десятилетия прошлого века брали больше ста тысяч котовых шкур ежегодно в каждом из районов. Не меньше 10 млн. шкур дала акватория обоих полушарий за первую четверть XIX в. Не избежали своего и морские львы, их неподсчитанные стада пошли на ворвань вместе с морскими слонами и китами. Многие острова были очищены так надежно, что за следующий век изгладилась даже память о прежних лежбищах. Так стало в наши дни сенсацией обнаружение ожившего котового лежбища у калифорнийских берегов на острове Сан-Мигель, опустошенном в начале прошлого века.
Шкурки котов ценились не очень высоко. Например, Русско-Американская компания платила за котовую шкурку столько же, сколько за широко доступного белого песца (в несколько раз меньше, чем за голубого песца, и в несколько десятков раз меньше, чем за морского бобра), но уже вывоз в Сибирь поднимал ее цену в 25—30 раз, а дойдя до кантонского рынка, где встречались отарииды, разделенные экватором, она обменивалась на шелк и чай, делая выгодной посылку зверобойных шхун в любую точку Земного шара. Так, уже в 1820 г. в не очень гостеприимной Антарктике у Южных Шетландских островов работало 30 судов (18 американских, 10 английских и 2 русских).
Отголоски этого промыслового бума доносит до нас язык и в английском названии морских котов «fur seal» (тюлень с ценным мехом) и в нашем «котике», что, впрочем, не сразу бросается в глаза. В своем словаре В. И. Даль объяснял читателям: «Котик — умалительное от кот; морской кот, особенно мех его, лучший из выпоротков, также приготовляемый подрезкой мездры, отчего волос выпадает и остается один пух, подшерсток, из этого меха делаются котиковые шапки (сурочьи и другие меха идут на опушку тулупов под названием котика)». Но и в этом разъяснении уже смешалась память о трех технологических этапах. Выпоротков (из утробы готовой родить котихи) полагали лучшим мехом в середине XVIII в. В начале нового века предпочитали шкурки осенних, вылинявших щенков (4 месяцев от роду), которые и заполнили рынок под естественным для щенков морского кота именем «котик». Подрезка мездры через несколько десятилетий позволила использовать неходовые прежде шкуры взрослых зверей, большие, но по старой памяти именовавшиеся «котиковыми». Еще через несколько десятилетий название мехового сырья распространяется и на зверя, и морские коты исчезают не только с лежбищ, но и со страниц книг.

2 Американский писатель, в молодости моряк, автор знаменитого романа «Моби Дик», содержащего подробные и разнообразные сведения о китобойном промысле середины прошлого века.

Размах меховой торговли прошлого века поддается оценке, но как оценить количество зверей, пошедших на ворвань, когда владелец жиротопки брал без разбора и птиц, и тюленей, и китов. Китобоец в поисках своего Моби Дика вряд ли оставлял без внимания береговое лежбище отариид, а китобойцев во времена Г. Мелвилла2 было немало (в 1842 г. работало 824 судна). Если прикинуть число людей, в конце позапрошлого — начале прошлого веков в условиях промыслового бума имевших дело с ушастыми тюленями, то выпадут исследователи, сосредоточившиеся только на этой группе, и люди, регулярно инспектирующие океанские берега. Останется несколько тысяч промышленников на судах и побережьях, постоянно занятых морскими котами, и несколько десятков тысяч рыбаков и китобоев, берущих шкуры и жир отариид от случая к случаю. И, наконец, торговцы мехом и ворванью, скорняки и потребители продукции, а одного меха, прочного и долговечного, находилось одновременно в обороте чуть не 10 млн шкурок (при тогдашнем населении Земли меньше чем в миллиард против сегодняшних почти пяти миллиардов), что одно вовлекает во взаимодействие с этими зверями каждого тысячного жителя планеты.
При такой вовлеченности трудно представить противоположный процесс — выпадение шумных лежбищ из поля зрения вроде бы внимательных и заинтересованных людей. Тем не менее котовые лежбища средних Курил не были замечены Русско-Американской компанией и Японией, что отсрочило их разгром до последней четверти прошлого века; а читая очерк романтика и китобоя Германа Мелвилла о Галапагосах, трудно догадаться, видел ли он лежбища морских львов и котов на этих островах.
Отступив еще на два века назад, ко времени, когда несколько поколений землепроходцев сделали доступными для европейцев океанские берега и острова практически всего глобуса, можно представить их впечатления, сходные, вероятно, с тем, что увидел современный поэт Фазиль Искандер:

«Я видел мир в его первичной сути,
Из космоса, из допотопной мути,
Из прорвы вод на командорский мыс
Чудовища, подтягивая туши,
Карабкались, вползали неуклюже,
Отряхивались, фыркали, скреблись...»

Впечатления от невиданной флоры и фауны представить можно с большой долей вероятности, но саму фауну и характер ее использования представить гораздо труднее, приходится вычислять.
Трудности начинаются с названий зверей, которые и спустя несколько веков после знакомства носителей языка с называемыми зверями могут переходить с одного на другого, не деля не только разные зоологические виды, но и разные семейства. Имена давались чаще по простой схеме: морской тот-то. И набор сухопутных тезок для дюжины форм ушастых тюленей был, по-видимому, ограничен для романских и германских языков псами, львами и медведями, среди которых иногда вклинивалась корова. При этом испанский морской пес (lobo marine) — это до сих пор и тюлень монах из настоящих тюленей, и все морские коты — из ушастых тюленей, а во времена конкисты — и пресноводные выдры. У немцев отарииды поделились на два четких сорта: морские медведи (морские коты русского языка) и морские львы, морские же псы стали однозначно связываться только с нерпами. Англичане еще в позапрошлом веке называли морскими львами (Sea lion) и теперешних владельцев имени, и морских слонов, и даже моржей, что для сегодняшнего зоолога все равно, что путать волка, гиену и леопарда (и там и тут — три разных семейства). Называть тюленей морскими коровами давно вышло из моды, но языковое прошлое живет, однако, на котовых промыслах, где секач — «бык» (bull), а взрослая самка — «корова» (cow). Но еще в начале XIX в. били каких-то «морских коров», выходивших на берега острова Св. Елены. Для русских, вышедших в XVII в. на охотское, камчатское и чукотское побережья, морские звери выглядели иначе, чем для шедших навстречу русским западноевропейцев. Крупный морской лев оказался просто сивым зверем «сивучем» (модель довольно редкая из-за явной ненужности добавки «морской»), а его более мелкие собратья — «морскими котами». Слово «кот» связывает зверя не только с домашней кошкой, но и с не сразу приходящими в голову приспособлениями для ловли морской рыбы и теплой обувью. Если верить словарю В. И. Даля, то в его время сивучами называли и старых самцов морского кота. Пришедший на смену морскому коту «котик» вытеснил его даже из официальных документов лишь в начале нашего века: в 1908 г. издается «Инструкция о котовом промысле», а через три года — уже «Конвенция о международной охране котиков». Если к европейским названиям отариид добавить японские и предположить отсутствие в них европейских (португальских или голландских) заимствований, то окажется, что названия знакомых японцам морских котов уходят в предшествующий языковый пласт — к айнам, а из двух морских львов этих вод один — «волосатая рыба», или «морской конь» (у европейцев той эпохи морским конем был морж), а второй — «олень побережий», в латинской транскрипции (azika), почти не отличимый от своего собрата с противоположного берега Пацифики инкского (azuka). Впрочем, согласно современному толковому японскому словарю «морской конь» — это тропическая тихоокеанская морская корова дюгонь, т. е. название и здесь переходит со зверя на зверя. В качестве контраста ко всем трем моделям называния океанского зверя (романо-германской, русской и японской) можно привести специализированную культуру охотников на морского зверя: в каждом из трех локальных диалектов азиатских эскимосов (науканского, чаплинского и сиреникского) есть специальный термин для обозначения морского льва — сивуча.
Помимо чистого интереса к формированию языка, попытки понять ход наименования невиданных прежде океанских зверей разными группами землепроходцев, обживавших земной шар, имеют два практических выхода. Для сегодняшнего хозяйствования надо знать, какой была фауна и флора данного места несколько веков назад, а следы этого, сохранившиеся в архивах или языковой памяти местных жителей (например, в названии мыса, бухты или острова), трудны для истолкования. Других же следов, к сожалению, почти нет. Для того же сегодняшнего хозяйствования надо знать, что и по каким причинам произошло с данной фауной за последние века, т. е. надо знать, как именно хозяйствовали землепроходцы. А способ хозяйствования, очевидно, неодинаков у группы, именующей всех морских зверей одним словом, и у группы, различающей мелкие подразделения. Также небезразлично, видят ли в звере только шкуру или еще что-нибудь. Как вычислить те перемены, которые произвело появление нескольких тысяч конкистадоров XV— XVI вв. в Африке, Америках и на островах трех океанов, притом что население Земли для того времени оценивается в полмиллиарда человек. Грузы тюленьих шкур и жира упоминаются в описаниях испанских и португальских плаваний по Атлантике XIV в., те же грузы берет Колумб. Испанский хронист XVII в. пишет о том, что тюленями кишат необитаемые острова у перуанских берегов и что жир их, идущий на освещение у испанцев, так же как прежде у индейцев, продается в Кальяо по 4 песо за бутылку. Тот же хронист приводит неизменные на протяжении веков рыбацкие обвинения: тюлени сжирают всю рыбу вокруг (один зверь за 15 минут съел 6 арроб рыбы, т. е. около 70 кг!) и рвут сети. О тюленях атлантических Канарских и Азорских островов сейчас напоминают лишь названия мелких островков и скал, а южноамериканских ластоногих можно увидеть и сейчас, но сколько (и где) их было во времена экспедиции Магеллана, мог бы написать его хроникер Пигафетта3, но в его записках этого нет. Так же мало мы знаем о тех громадных стадах ушастых тюленей, которые должны были быть перед глазами Александра Селкирка4 во время его робинзонады на островах Хуан-Фернандес (прошло чуть больше полувека после его освобождения, и котов стали бить там сотнями тысяч).

3 Единственный из участников экспедиции Магеллана, оставивший записки.

4 Шотландский моряк, высаженный после корабельной ссоры на необитаемый остров и проведший на нем несколько лет (1704—1709).

За пять веков европейской экспансии происходило включение неизвестных прежде отариид (Европа — единственный из континентов, где на берегах не было в это время никаких ушастых тюленей) не только в европейскую экономику и европейские языки, но и в европейскую науку. И здесь неожиданным оказывается, как мало дали миллионы забитых во время промыслового бума зверей просвещенным XVIII и XIX вв. Если взять наиболее изученных беринговоморских морских котов, то первые описания их жизни появляются в середине позапрошлого века (записки штатных натуралистов Великой северной экспедиции С. П. Крашенинникова и Г. Стеллера). Затем исчезают упоминания об этих зверях на целый век, вплоть до опубликования обстоятельных записок епископа Иннокентия (И. Е. Вениаминова)5. Только в конце прошлого века публикуются первые описания анатомии и первые карты лежбищ, тогда же выходит в свет четырехтомная сводка «Морские коты и котовые острова Северной Пацифики» под редакцией известного ихтиолога Д. Джордана с собранным под общей обложкой широким набором материалов и рекомендаций (от объявления вредным недопромысла до пожеланий сохранить русские названия местностей на отошедших к США Прибыловых островах). Публикации следующего полувека можно перечесть по пальцам. А потом приходит третья волна: публикации охватывают все более широкий круг тем, территорий и форм ушастых тюленей (включая небольшое число найденных ископаемых) .

5 Просветитель алеутов, составитель алеутской грамматики, автор «Записок о делах Уналашкинского отдела» (1840).

Наши сегодняшние знания об этом семействе оформились всего за два века трудами нескольких десятков исследователей. Получившаяся постройка, несмотря на многочисленные прорехи (нехватка палеонтологических звеньев, незнание событий в центральных районах океанов и т. д.), достаточно целостна, чтобы определять, какие из новых приобретений легко войдут в уже существующее здание, а какие будут надолго отброшены. При этом прочно включенными в систему знаний оказались и пришедшие из фольклора рассказы о китах косатках, съедающих по нескольку десятков дельфинов и морских котов зараз, или об излишних взрослых самцах-секачах, вредящих на лежбищах, и априорные утверждения (чем больше истребить ихтиофагов, тем больше будет рыбы в море), и эмоциональные накладки на наблюдаемое, убеждавшие современников С. П. Крашенинникова в том, что секачи вмешиваются в чужую драку, чтобы восстановить справедливость, а наблюдателей нашего времени — в том, что там (такая же драка на лежбище) «каждый одинок и равнодушен, покамест сам внезапно не укушен» (Ф. Искандер). Но эта же целостность постройки позволяет видеть факты сопряженными друг с другом и прогнозировать еще неизвестное. А среди многого неизвестного постепенно формировался основной вопрос: для чего могут пригодиться ушастые тюлени на все плотнее заселяемом земном шаре, где все быстрее осваиваются не только земли, но и дно океанов, и околоземное пространство.
Знакомство человека с отариидами длится столько же, сколько знакомство с океанскими берегами, т. е. уходит глубоко в палеолит. Каждая новая волна оседавших на краю океана переселенцев встречала неизвестных прежде зверей, находила им применение, осваивала ресурсы, сталкивалась с их истощением и находила им замену, утрачивая прежний интерес.
Восстановить детали событий мешает почти полное отсутствие археологических свидетельств о давних временах и не слишком хорошая осведомленность о хозяйстве инков, японцев или маорийцев до их контакта с европейцами. Но отчетлива сложившаяся к эпохе европейских географических открытий приуроченность лежбищ морских львов и котов к необитаемым островам и островкам. Первые три-четыре века новые землепроходцы тратят на ознакомление со ставшими доступными угодьями без сколько-нибудь серьезной инвентаризации, следующие полтора — на интенсивную разработку ресурсов без особой заботы об их сохранности, и лишь последние полвека у наследников угодий появляется потребность осмыслить совершенное. Сместились эмоциональные акценты. Встречавший промышленника оскалом заманчивый и труднодоступный морской кот превратился в безобидного и не слишком нужного котика, а затем отодвинулся за телеэкран. К этому времени одни лежбища исчезли без следа, другие, с трудом оправившись после череды набегов, лишь в самое последнее время дождались запоздавшей охраны остатков прежнего обилия. Третьи еще в прошлом веке стали объектом регулярного промысла (лежбища Командорских и Прибыловых островов в Беринговом море), который, после ряда неудач все еще не решив множества стоящих перед ним проблем, продолжает и сегодня давать ежегодную продукцию.
Использование запасов теперь регламентируется многочисленными национальными и межнациональными соглашениями (такими, как американо-канадо-советско-японская конвенция о регулировании промысла котов северной Пацифики или как предложения Международного союза сохранения6 природы по сбережению морских львов и котов). Но остаются противоречия и между странами, и между промышленным освоением все новых и новых областей, увеличивающимся выловом рыбы и попытками сохранить рыбоядных зверей.

6 Именно так: «союз сохранения (сбережения) (conservation)» назвали свою организацию ее устроители несколько десятилетий назад, и пусть она и впредь не только охраняет, но и сберегает обитателей планеты.

Пока что по обе стороны экватора живут около двух миллионов морских котов, причем на все южное полушарие приходится меньше половины общего поголовья и многие из тамошних стад находятся на грани существования. Ежегодно забивается около ста тысяч, т. е. каждый двадцатый. Морских львов на свете в несколько раз меньше, чем котов (общим числом не больше половины или двух третей миллиона), и регулярно промышляют их лишь у южноамериканских берегов. А как быть дальше?
Сейчас как будто стало прописной истиной, что природу или ее части надо сохранять. Если взять для примера красивого и редкого тигра, то сохранить его можно по-разному. Можно сохранить немногих особей для обеспечения заинтересованных зверинцев, но при малом числе особей будет постоянной опасность потерять все из-за случайного мора. Можно создать сеть звероферм, обеспечивающих не только потребность в живых тиграх, но и снабжающих желающих тигриными шкурами. Это, как и любое производство, поставит множество дополнительных проблем. Наконец, можно постараться вернуть тигра в те места, где он жил прежде. Соответственно, тигр будет кого-то есть, пикник на лужайке станет рискованным делом, но сохранение вида будет гарантировано и, главное, вид будет вновь выполнять свою, только ему присущую работу как одна из нескольких миллионов деталей единой, построенной из отдельных видов животных, растений и микроорганизмов биосферы.
Какую стратегию ни выбрать, надо знать, в чем специфика устройства зверя и какие условия для него необходимы и достаточны, как из отдельных особей строится самовоспроизводящаяся система — вид и что ограничивает занятое им на Земле место, как данный вид взаимодействует с другими, т. е. наш выбор дальнейшей стратегии зависит от наших же представлений о месте и связях ушастых тюленей в системе родственных (близких и далеких) зверей, в системе сопряженных особей и их групп, в системе, объединяющей дискретные виды в целостную биосферу.

Строение тела ушастого тюленя
и освоение океана

Современные систематики в своем большинстве считают, что сейчас живут два рода морских котов (северный с одним видом и южный с восемью) и пять родов, каждый с одним видом, морских львов (сивуч, калифорниец, южноамериканец, австралиец и новозеландец). Все они образуют единую компактную группу (семейство) ушастых тюленей, или отариид, хорошо обособленную и от семейства моржей, и от семейства настоящих тюленей, и тем более от каждого из восьми семейств наземных хищных млекопитающих. Они действительно заметно ушасты по сравнению с нерпой или моржом, но это не главное отличие. Взрослые самцы-секачи у всех отариид много крупнее самок. Самые крупные — сивучи, у которых секач весит около тонны, а взрослая сивучиха — 350 кг. Самые мелкие — южноамериканские морские коты (секач — 150 кг, котиха — 40 кг). Для каждого вида хорошо выдерживается простое соотношение длин тела новорожденного щенка, взрослой самки и секача — 1:2:3.
Разнообразие среди отариид невелико (рис. 1), примерно как у семи членов современного семейства медведей, и гораздо меньше, чем, например, в семействе кошек. Показать это можно простым способом, наложив предварительно выравненные по длине профили черепов членов семейства. Стандартные проекции (вид сбоку, сверху, снизу, спереди и сзади) четко показывают узость рамок, заключающих все семь родов, неодинаковую изменчивость разных частей черепа и строгую локальность тех отличий, которые отделяют череп одного рода ушастых тюленей от другого (рис. 2).

Рис. 1. Взрослые самцы-секачи пяти родов ушастых тюленей представляют основные варианты, которыми располагает семейство сегодня

А — сивуч, Б — новозеландский морской лев, В — калифорнийский морской лев, Г — кергеленский морской кот, Д — северный морской кот. Представители четырех родов (кроме новозеландца) могут сегодня встретиться друг с другом у калифорнийских берегов

 

Рис. 2. Составные портреты, показывающие по двум выборкам изменчивость пропорций черепов секачей (вид сбоку и снизу) внутри одного вида и внутри всего семейства ушастых тюленей

Между двумя пунктирными контурами — десять выравненных по длине черепов секачей северных морских котов. Между двумя сплошными контурами — черепа семи секачей, по одному из каждого сегодняшнего рода семейства

Попытки группировать зверей внутри семейства дают разные результаты, в зависимости от применяемых мерок. Посмотрев на распространение, легко обнаружить три группы, свободно перекрывающиеся в расселении: морские коты (где кончаются владения южного, начинаются земли северного), морские львы (сивуча за экватором заменяет южноамериканец) и оставшийся особняком калифорниец. Новозеландец и австралиец из-за их сегодняшней изоляции оказываются непристроенными и могут оказаться принадлежащими и к группе калифорнийца, и к группе двух других морских львов. В то же время сходство белков сыворотки крови отчетливо объединяет сивуча с калифориийцем. Сравнение же черепов расставляет всех членов семейства на примерно равные расстояния друг от друга. При таком разнобое нужны проверки сходства и различия по большему числу критериев. Например, сходство наружных паразитов объединяет сивуча и калифорнийца, противопоставляя их объединенным южноамериканцу, австралийцу и новозеландцу, и отставляя далеко от обеих групп морских львов и друг от друга северного и южных морских котов. Напротив, получение в зоопарке гибрида между южным морским котом и калифорнийцем говорит о незначительности дистанции между этими родами. К несчастью, эксперименты по гибридизации крайне затруднены, хотя океанариумов становится все больше. В вольере Утришской биостанции южноафриканский морской кот Джонни вполне готов признать за свою сидящую вместе с ним самку северного морского кота. В этих условиях очень бы хотелось иметь характеристику белкового сходства для каждого из немногочисленных членов семейства. Но к сожалению, биохимикам и иммунологам степень и характер разнообразия живой природы (а одно компактное и обособленное семейство млекопитающих было бы хорошей моделью) еще мало интересны. С одними же анатомическими и географическими мерками сегодня степень родства не определить (какая география, если зверь остался в одной точке; какая анатомия, если об ее изменчивости судить по одному-двум доступным экземплярам). А не зная степени родства, не понять ни истории группы, ни современных проблем взаимоотношений человека с ней. Оставив пока рассмотрение разнообразия, посмотрим на общее для всех ушастых тюленей.

Рис. 3. Правая передняя и правая задняя конечности морского кота (А), моржа (Б), нерпы (В), человеческого эмбриона длиной 15 мм (Г) и взрослого человека (Д)

Все пятеро выравнены по длине тела, что позволяет сравнить соотношение отделов. Видны тюленьи пропорции человеческой руки и ноги на втором месяце утробной жизни, а также разное положение когтей (а соответственно и когтевых фаланг) в трех разных семействах сегодняшних ластоногих

Не только у отариид, но и моржей и настоящих тюленей плечо и бедро короче голени и предплечья, ступни и кисти; место крепления грудной мышцы сползло с плеча на предплечье, а несколько мышц бедра крепятся не в верхней части голени, как, скажем, У медведя, а одни — по всей длине голени, другие — только в ее нижней части, т. е. плечо оказалось прижатым к грудной клетке, а голень закреплена параллельно позвоночнику, так что пятки оказались у основания хвоста. Получилось, что рука убрана в корпус по локоть, а нога — по голеностопный сустав (рис. 3 и 4). Происходит как бы попытка избавиться от пары задних конечностей, сделав унаследованную от предков и пронесенную через несколько сотен миллионов лет четвероногую модель двурукой, но безногой (у динозавров и нелетающих птиц — та же модель двунога, но безрука).
При таких попытках можно ожидать глубоких перестроек не только в строении костяка и топографии мускулатуры, но и в размещении основных кровеносных стволов, подающих кровь в конечности. Оказывается, что при схожести результатов каждое из трех семейств ластоногих пошло своим путем. Универсальный для млекопитающих вариант состоит в том, что основной ствол, несущий кровь от сердца телу, аорта, дойдя до области таза, делится на левую и правую ветви, каждая из которых отдает сначала так называемый наружный подвздошный ствол, затем так называемый внутренний подвздошный ствол, а сама (под названием пупочной артерии) у плода выводит кровь из тела к плаценте, а у взрослого остается не у дел. Обычно наружный подвздошный ствол идет в бедро, голень и ступню, а внутренний — снабжает область крестца (рис. 5). Так у наземных млекопитающих, включая взрослого человека, так и у настоящих тюленей, несмотря на события с задними конечностями. У ушастых же тюленей бедро и верхняя часть голени снабжаются из наружного ствола, кровоснабжение же нижней части голени и ступни переключено на внутренний ствол, т. е. использовано сближение крестца и голеностопного сустава. У третьего семейства — моржей — третий вариант, когда нижние отделы задней конечности снабжаются обоими подвздошными стволами. Все три варианта могут сменять друг друга на протяжений жизни одной особи: в начале эмбриональной жизни человека его будущая нога получает отариидный вариант, позднее анастомозы ветвей дают моржовый вариант и лишь затем новые разрывы связей оформляют окончательный вариант. Киевский анатом прошлого века М. А. Тихомиров нашел у взрослого человека сохранившийся и, по-видимому, достаточно надежно работавший отариидный вариант.

Рис. 4. Мышцы поясов конечностей взрослого ушастого тюленя (А) (слева — вид половины тела со спины, справа — с живота) и восьминедельного эмбриона человека (Б) (слева — вид туловища сбоку, справа — вид половины туловища с живота)

Одноименные мышцы обозначены одинаковыми цифрами. В — вид сбоку более раннего человеческого эмбриона (конец первого месяца утробной жизни), на котором видно начало наползания поперечных мышечных закладок — миомеров на растущие почки передней (на рисунке слева) и задней (на рисунке справа) конечностей. Видно, что ранние мышечные закладки могут быть трансформированы как в человеческую, так и в отариидную модели, а на пути к человеческой возможна тюленеобразная фаза

Рис. 5. Схема соотношения наружного и внутреннего подвздошного ствола в правой задней конечности

А — человеческий эмбрион в начале второго месяца утробной жизни, Б — то же, неделей старше, В — человеческий эмбрион в конце второго месяца утробной жизни с вполне взрослой моделью (все из сводки Б. Пэттена, 1959). Нижний ряд — поздние эмбрионы, приобретшие уже соответствующие взрослые модели трех групп ластоногих (Г — морской кот, Д — морж, Е — каспийская нерпа). Интересно не только сходство тюленьих взрослых моделей с возрастными фазами человеческой, но и закрепление за каждой из групп ластоногих разных вариантов

Любопытен выбор каждой из групп ластоногих своего варианта, а всеми вместе опробование всех возможных вариантов, а также то, что независимо от места и способа подключения к магистрали топография нижних ветвей дерева не меняется, т. е. для переключения нужны перестройки не во всей конструкции, а лишь в ее маленьком участке. Впрочем, не менее удивительным может показаться и то, что все эти легко наблюдаемые анатомические детали были опубликованы лишь лет десять-пятнадцать назад.
Ступни и кисти всех ластоногих сильно увеличены по сравнению, например, с медведем той же величины и преобразованы в ласты, но отарииды среди них самые ластоногие. Каждый палец ушастого тюленя за ногтевой (последней) костной фалангой надставлен ее хрящевым продолжением, т. е. когти отодвинуты далеко от края ступни и кисти. Сами когтевые фаланги окостеневают лишь на последних месяцах эмбриональной жизни, сильно отставая от хода окостенений при обычном маммальном1 типе кисти и ступни (у человека окостенения в ногтевых фалангах появляются на первых месяцах эмбриональной жизни). Т. е., как и при переключении подвздошных стволов, в строго ограниченной краевой зоне кисти и ступни отариид можно видеть сохраненными черты эмбриональные для наземных зверей. Отариидный вариант передних и задних ластов отличен не только от кистей и ступней неластоногих наземных и «ласторуких» водных (морских коров и китообразных), но и от скелета ластов других ластоногих. Хрящевые надставки у моржей короче при сохранении общего с ушастыми тюленями плана. У настоящих же тюленей надставлены хрящом лишь большие пальцы и мизинцы задних ластов. Напротив, голеностопный сустав сильнее изменен у настоящих тюленей, для которых нормально то положение ступни, которое она занимает при полностью выпрямленном положении (недостижимом даже у пальцеходящих зверей) и которое полностью исключает стопохождение. У отариид и моржей сохранен вполне обычный для стопоходящих вариант (рис. 6).

1 Присущем классу млекопитающих.

Стопохождение получается при этом похожим на бег в мешках или на корточках со связанными лодыжками. Тем не менее громадные морские львы и крупные коты, несмотря на некоторую скованность, подвижны на суше, при бросках достигают скоростей бегущего человека, легко вылезают из воды на скользкие и почти отвесные скалы. Четырехмесячные щенки северного морского кота перелезали через двухметровую сетку, ограждавшую вольеру, распираясь ластами в месте схождения двух стенок, т. е. используя известный альпинистский прием. Без особого принуждения отарииды осваивают в неволе хождение на руках, т. е. на передних ластах (я видел щенка, делавшего это по своей инициативе и по непонятным соображениям). Получаются эффектные цирковые трюки, когда калифорнийские морские львы поднимаются вверх по ступенькам, а трехсоткилограммовая сивучиха держит стойку на одном переднем ласте. Это зрелище еще меньше вяжется с анатомическими особенностями зверя, чем стоящий на одной ноге индийский слон, и еще раз показывает, насколько потенциальные возможности конструкции шире реализуемых.

Рис. 6. Различные способы передвижения ушастых тюленей на суше и в воде

Внизу справа видна вполне четвероногая походка северного морского кота (молодой самец); слева — громадная туша сивуча, спрыгнувшего со скалы, куда он перед этим благополучно влез на своих ластах, почти без всплеска входит в воду. Вверху слева — секачи северного морского кота в территориальной схватке. Три рисунка плывущих некрупных северных морских котов: высоко выставленная из воды голова, спокойно спящий на плаву зверь и уходящий от погони на максимальной скорости, позволяющей подобно дельфину высоко выпрыгивать из воды

В воде ушастые тюлени достигают скоростей до 25 км в час, что сравнимо со скоростями китообразных и превосходит возможности не только моржей, но и настоящих тюленей. При этом способ плавания ушастых и настоящих тюленей оказывается диаметрально противоположным. У одних — совокупная работа гибкого позвоночного столба (длинная шея вытянута вперед) с выведенными максимально назад задними ластами и больших гребущих передних ластов. При этом длинный и гибкий хребет дает добавочный импульс на работающую как аналог хвостового плавника пару задних ластов, а передние ласты дают добавочный гребок и компенсируют вихляния из стороны в сторону. У других — такой же аналог хвостового плавника (вынесенные назад и увеличенные ступни) работает при уменьшении подвижности хребта, втянутой в плечи шее и прижатых к бокам передних ластах. Получается монолитная торпеда с единственным движителем сзади. Первые (ушастые тюлени) выигрывают в скорости и маневренности, вторые (настоящие тюлени), вероятно, в экономичности, позволяющей нырять глубоко и надолго. Во всяком случае, их рекорд — нырок тюленя Уэдделла на шестисотметровую глубину и сорокатрехминутное пребывание под водой — не идет в сравнение с возможностями отариидного рекордсмена — сивуча, достигшего двухсотметровой глубины.
Для отариид остается поверхностный слой океана и возможность частых погружений на глубины в несколько десятков метров на несколько минут, не намного превышающих и по длительности, и по глубине возможности тренированных людей — ныряльщиков (сегодняшний человеческий рекорд — глубина сто метров и пять минут под водой на одном дыхании). Высокое содержание мышечного гемоглобина, окрашивающего мясо китов и тюленей в характерный темный цвет, и особенности крови, вероятно, обеспечивают морским львам и котам большую работоспособность мускулатуры при погружении и более быстрое восстановление запасов кислорода после выныривания, чем у рекордсмена Жака Майоля, у которого активная работа мышц сокращает время задержки дыхания наполовину (с почти 5 до 2 минут) и соответственно ограничивает глубину погружения по сравнению с экономным погружением за счет 5—6 кг груза. Но доступные глубины для специализированного ластоногого и обобщенного наземного млекопитающих (если говорить только об отариидном варианте) оказываются теми же. А раз так, то в наших попытках освоить и обжить океан нам полезнее знать о достижениях мало перестроенного наземного зверя — морского льва, чем о столь непохожем на нас кашалоте (хотя и знания о ныряющем на километровую глубину кашалоте явно не помешают).
Человеку под силу нырнуть почти как морской кот, но никакому рекордсмену не просидеть в воде, не вылезая, и нескольких суток (достаточно вспомнить меры против переохлаждения участников марафонских заплывов). Четырехмесячный же командорский котик уходит со своего родного лежбища в открытый океан не меньше чем на год. Переохлаждения в воде успешно избегают и покрытые густым непромокаемым мехом морские коты, и промокающие до кожи редкошерстые морские львы. Слой подкожного сала увеличен и у тех и у других. Уже тридцатикилограммовый зверь имеет 5 кг сала, но до нерпы и морского слона отариидам далеко, а в придачу они должны избавляться от потерь тепла в воде с увеличенных голых и без подкожного сала ластов, что не осложняет жизнь настоящих тюленей.
Проблема с ластами отчасти снимается простым усовершенствованием теплообменника: венозные сосуды, несущие кровь из конечностей, плотно охватывают артериальные стволы, подающие кровь в конечности. В результате охлажденная в ластах кровь по пути в глубь тела остужает подаваемую на ее место и нагревается сама, тепло, уже, было, вынесенное наружу, возвращается внутрь. Ласты переохлаждаются, но остальное тело избегает переохлаждения. Этот простой теплообменник на противотоках, описанный четверть века назад П. Шоландером, широко распространен у птиц (голая лапа гуся на снегу) и зверей (голый хвост бобра), показывая еще один способ расчленения единой конструкции на отчасти независимые куски (один переохлажден, а соседний с ним — нет).
Но кроме ситуации с ластами, хорошо бы понять, как морским львам удается сидеть между двумя стульями: утратив мех-теплоизолятор и не получив нерпичьего панциря из сала. Каким образом оказываются одинаково уверенными в холодной воде Берингова моря сходные по размерам морской кот-секач и самка сивуча? Сходны они и по количеству сала, но первый носит непромокаемую меховую шубу, а вторая вполне обходится без нее.
Найдя способы не переохлаждаться в теплопроводной и безграничной по теплоемкости воде Мирового океана, оставаясь в ней безвылазно месяцами, подвергаются ли ушастые тюлени опасности перегрева в достаточно прогретых поверхностных слоях тропических областей? Можно представить перегрев тяжело работающего зверя в воде, температура которой близка к таковой тела. Хотя угроза эта проблематична, сбрасывать ее со счета не стоит. Но максимальные океанские температуры в +32° редки и в экваториальной зоне, а чуть меньшие в прогретых летних садках Черноморских биостанций оказались вполне приемлемыми и для северных, и для южных ушастых тюленей.
В воде главное — не растерять необходимое тепло, но на лежбище под воздушным одеялом теплоизолирующие механизмы в организме зверя оборачиваются риском перегрева и теплового шока. Существование этой постоянной угрозы подтверждает легкость, с которой можно довести морского кота до шока, заставив его идти чуть быстрее и чуть дольше, чем он это делает обычно. А секачи всех ушастых тюленей летом неделями сидят на берегу, да и самки со щенками должны подолгу оставаться на летнем переполненном пляже. При необходимости зверь должен быстро сбросить излишки тепла, а для этого, кроме учащения легочной вентиляции, остаются те же оголенные и хорошо снабжаемые кровью участки открытой кожи на увеличенных ластах. Насколько успешно решается эта задача, показывает благополучное пребывание морских львов и котов на берегу Галапагосских островов под экваториальным солнцем. При кажущейся простоте терморегуляционных проблем остается непонятным быстрое разбегание зверей с лежбища не только в жаркий, но и в дождливый день, а также явное избегание ушастыми тюленями льдов, с которыми настоящие тюлени прекрасно освоились. Впрочем также непонятно, есть ли что-нибудь, кроме поведенческих запретов, препятствующее проникновению ушастых тюленей в пресноводные озера, где настоящие тюлени опять же хорошо прижились.
Рассматривая способы передвижения отариид на суше и в воде и способы борьбы с двойной опасностью: перегрев—переохлаждение, быстро находишь их переплетение в единый узел, который решается небольшим преобразованием — увеличением относительной величины ступней и кистей, делающим их одновременно и совершенным движителем и регулируемым в широких пределах теплообменником.
В такой же тесный узел сплетаются добыча пищи, расход воды в организме, обеспечение щенка материнским молоком и та же терморегуляция. Достаточно посмотреть на мелкие с простыми коронками щечные (расположенные кзади от клыков) зубы любого ушастого тюленя, чтобы увидеть, что с такими зубами придется глотать пищу неразжеванной, а стало быть, кусок должен быть соразмерен глотке. Простота зубов ставит ушастых тюленей в один ряд с неполнозубыми и китообразными (зубатыми) и противопоставляет большинству современных и ископаемых групп млекопитающих. Несмотря на трудности с жеванием, набор кормов оказывается очень широк и включает практически любой плавающий и соразмерный глотке объект от криля до мелких пингвинов, но основная добыча — стайные некрупные рыбы и головоногие. Заодно с добычей проглатывается и крупная галька, давая повод к поискам пользы от ее присутствия в желудках зверей. Взрослый морской кот съедает в день 5—10 кг рыбы, при избытке корма может съесть и больше, но ведра хватает секачу и на активную жизнь в океане, и на накопление жировых запасов. У крупных морских львов ежедневный паек, вероятно, удваивается, не превышая тех же 3—5% веса зверя.
Вопреки ожиданиям оказывается, что вода попадает в кишечник ушастого тюленя в минимальном количестве. Вместо избытка воды получается ее недостаток, и зверь посреди океана оказывается в положении А. Бомбара, пересекшего на спасательной лодке Атлантический океан, довольствуясь водой, содержавшейся в пойманной им рыбе. Рыба и головоногие содержат около 80% воды, и этого достаточно, чтобы обеспечить домашней кошке (не морской!) сносную жизнь без питья чистой воды. Но выкормить котят такая кошка уже не может. На выработку молока надо тратить добавочную воду. Таким же невосполнимым за счет одной рыбной диеты будет добавочный расход воды при перегреве организма. Следовательно, обычная почка наземного зверя может обеспечить жизнь в океане при достаточном количестве доступного корма и охлаждении тела за счет окружающей воды. Добавочный расход воды на производство молока у кормящих самок сокращается замещением воды жиром, содержание которого в молоке разных видов ушастых тюленей и по сезонам колеблется от 20 до 60%, т. е. концентрированное молоко обеспечивает экономную трату воды и наоборот. Достаточные жировые запасы могут покрыть и расход воды на повышенное испарение при перегреве на суше. Наиболее активные и упорные секачи северных морских котов проводят на берегу без еды и почти постоянно на грани перегрева больше месяца, теряя за это время больше трети весеннего веса (немного больше центнера из трех с лишним). Так что подкожная клетчатка оказывается не только энергетическим запасником и теплоизолятором, но и необходимым резервуаром связанной воды, расходуемой в критические периоды.
Третий узел связывает события, происходящие в черепной коробке, изменения в органах чувств и подвижность зверя. Мозговая коробка и глазницы любого ушастого тюленя заметно крупнее, чем у медведя такой же величины. Сходные по размерам белый медведь и сивуч будут иметь: первый — полукилограммовый мозг и глазное яблоко поперечником в 4 см, второй — шестисотграммовый мозг и глаз в 6 см. У гораздо меньшего секача северного кота мозг — около 400 г, а поперечник глаза — 5 см. Глаза и мозг настоящего тюленя так же крупны, как у ушастого, а у моржей мозг еще крупнее и достигает по весу нижнего предела нормального человеческого мозга (около килограмма), глаза же меньше (около 4 см диаметром), не крупнее медвежьих. В то время как наземный хищник преследует свою добычу на плоскости, ушастые тюлени должны это делать в трехмерном пространстве, решая задачи, подобные птичьим. Так что увеличенный мозг очень кстати. Все было бы просто, если б не сходные по размерам копытные со столь же крупным мозгом.
С глазами все складно тоже только на первый взгляд. Сочетание круглого хрусталика и компенсирующей кривизны роговицы позволяет видеть и в подводном полумраке (искажения, даваемые роговицей, снимаются водной средой), и на ярко освещенном берегу (искажения, даваемые хрусталиком, компенсируются действием роговицы). Но оказывается, что утрата зрения не исключает возможности успешно охотиться в безбрежном океане, чему доказательства — встречаемые время от времени среди ушастых тюленей упитанные слепцы. Хорошо бы заодно понять, как удается зрячим зверям безошибочно находить дорогу в многомесячных скитаниях по океану без отчетливых ориентиров и под обычно закрытым облаками небом.
Несмотря на неясности, несомненна зависимость механизмов ориентации в пространстве и во времени, возможностей мозга и энергетических проблем, стоящих перед организмом, друг от друга. Тогда активные океанские ловцы подвижной добычи — ушастые тюлени — объединяются общим классом решаемых задач с птицами и летучими мышами, хотя у одних энергетические нагрузки определяются невесомостью в теплопроводной среде, а у других — весомостью в теплоизолирующей среде. В эту же компанию попадут и мелкие, освоившие кроны деревьев (еще один вариант трехмерного лабиринта) приматы.
Представив в общих чертах устройство и возможности «морских псов, львов, медведей и котов», попытаемся мысленно переделать ушастого тюленя в наземного хищного зверя (или наоборот, наземного в океанского). Уберем армированные хрящевыми надставками пальцев добавки к кистям и ступням. Тогда придется сбрасывать лишнее тепло с других частей тела. Можно для этого разредить мех, можно усилить вентиляцию легких, можно выделить специальные богатые сосудами участки кожи, переложив на них основную работу. Хорошо бы также увеличить подвижность верхних отделов конечностей, чтобы сделать походку на земле не такой неуклюжей. Надо найти достаточно обильный и доступный корм. Если он будет содержать воды меньше, чем рыба и кальмары, придется добавочно пользоваться пресной водой. Сам корм должен быть пригоден для проглатывания целиком, т. е. состоять из некрупных животных без твердого панциря и избытка неперевариваемого материала (шерсти, перьев). В противном случае надо преобразовывать зубы для расчленения крупной добычи. Повторяя операции в обратном порядке, можно столь же легко превратить наземного зверя, вроде медведя, в ушастого тюленя. Поразительна та малость, немногочисленность и четкая локализованность изменений в универсальном для млекопитающих плане строения. Как если бы, заменив несколько кирпичей или блоков в стоящем на берегу доме, получили вполне надежный океанский корабль. При этом очевидно, что отличий от наземного варианта в дельфиньем варианте больше, чем в отариидном, а степень полученной в результате его приобретения доступности океана (сроки пребывания в воде, доступные глубины, скорость и доступные корма) у рыбообразных дельфинов и четвероногих ушастых тюленей вполне сравнима, т. е. в отариидной модели работает принцип минимального обеспечения. Мысленные манипуляции с конструкцией млекопитающего позволяют достаточно свободно преобразовывать одну группу зверей в другую, беря удобную для этого стадию эмбриональной или послеэмбриональной жизни одного реального зверя и с помощью серии мелких перестроек получая все новые и новые производные формы, соответствующие другим реально существующим зверям. Можно продолжить игру дальше, просто придумав исходное, и построить либо любопытную модель, либо хорошую пародию на зоологические построения. Так, двадцать лет назад была опубликована история носоходок (изобретенных укрывшимся под псевдонимом автором), ходивших вначале на носу, но давших с течением времени эволюционно продвинутые формы, освоившие воду, воздух (летали, махая ушами) и подземелья. Возвращаясь к ушастым тюленям и к неизбежному вопросу, когда и как появился этот вариант зверя, прикинем, какие ограничения накладывают наблюдаемые события на построение моделей истории группы. А сначала посмотрим, насколько изменчиво устройство ушастого тюленя.

Составные портреты
Фрэнсиса Гальтона
и возможность увидеть размах
изменчивости

Если присмотреться к самцам, самкам и детенышам любого вида морских львов или котов на береговом лежбище, то через некоторое время каждый из них обнаружит свое неповторимое, частью унаследованное, частью нажитое лицо. Эта неповторимость, загнанная в иерархическую систему рамок, принадлежностью особи к определенной возрастной и половой группе определенного вида, рода, семейства и т. д. будет прорываться то мелкими деталями, то ярким штрихом. Вдруг обнаружится щенок со светло-желтым мехом вместо обычного темного или с серой радужиной вместо обычной, опять же темной, или особь с необычным расположением и ветвлением крупных магистральных сосудов (как, например, у жившего в прошлом веке человека с «отариидным» расположением подвздошных артерий), или с необычными отклонениями в местах прикрепления отдельных мышц, или с аномалиями в скелете и зубной системе. Вероятность обнаружения необычного в разных структурах неодинакова, и соответственно знаний об изменчивости окраски шкуры и веса тела больше, чем об изменчивости внутренних органов, знаний о которых практически нет. В несколько привилегированном положении традиционно оказываются череп с зубами, любимый и систематиками как основной критерий сходства—различия его владельцев, и палеонтологами, которым он позволяет соотносить ископаемого зверя с еще живущими, и коллекционерами — поставщиками материала для исследователей, из-за его сувенирной ценности и относительной легкости собирания и хранения.
Насколько же двухвековое собирание черепов продвинуло знания об их изменчивости? Черепов ушастых тюленей в музейных коллекциях непропорционально мало, если вспомнить о миллионах забитых морских котов и львов. Но даже их оказывается достаточно, чтобы засомневаться в общепринятом. Так, про зубную систему млекопитающих уже почти век всем известно, что набор зубов и их форма очень стабильны в пределах вида и служат хорошим маркером видовой принадлежности. Также благодаря хорошей разработанности одной из моделей исторических преобразований формы коренных (несменяемых) зубов в пределах класса млекопитающих (модель Копа—Осборна)1 хорошо известно, что тюленьи зубы, как и китовые,— пример вторичного упрощения первоначально сложного набора их наземных хищных предков.

1 Палеонтологи, предложившие в начале века удобную схему постепенной трансформации простых по форме коронок коренных зубов ископаемых зверей в различные по сложности варианты, наблюдаемые у современных форм.

А как раз постоянство набора зубов ушастых тюленей отчетливо только для всего семейства в целом. С каждой стороны — три резца сверху и два резца снизу, верхний и нижний клыки, пять или шесть щечных зубов сверху и пять снизу. Все щечные мало отличимы друг от друга и имеют простые конические коронки. Но в пределах каждого вида обращение с набором зубов вольное. Например, среди северных морских котов каждый седьмой самец и каждая девятая самка — с утратой или недоразвитием одного или обоих щечных зубов в какой-либо из последних верхних пар, т. е. дают варианты с диастемой или укорочением зубного ряда, считающиеся нормальными для других видов семейства. Кроме того, каждый двадцатый самец и каждая сотая самка несут либо добавочный резец в нижней челюсти (или в одной, или в каждой), либо добавочной щечный зуб в одной или обеих половинах верхней челюсти. Причем вставка везде вклинена таким образом, что не меняет длины зубного ряда. Сходный же высокий процент некомплектных зубных наборов найден и у двух морских львов, калифорнийского и сивуча. Другие виды просто не обследованы даже по этому признаку. Большее число и разнообразие отклонений в зубной формуле самцов по сравнению с самками — по-видимому, достаточно общее правило, соблюдаемое млекопитающими и с гораздо меньшим половым диморфизмом, чем отарииды (то же у волка, то же и у человека). Получается, что зубная формула ушастых тюленей не только стабильна, но и разнообразна. А у одной формы можно найти варианты, обычные для другой близкой (северный кот с набором зубов, как у калифорнийца) или далекой (человек с отариидной моделью подвздошных артерий), и варианты, как будто ни за кем не закрепленные (седьмая пара щечных зубов северного кота).
В самом черепе нетрудно увидеть различные варианты смыкания костей твердого неба (левых и правых межчелюстных, верхнечелюстных и небных), от полного продольного расщепления всей крыши ротовой полости до небольшой щели, разделяющей только небные кости.
За пределами этого очевидного остаются мелкие индивидуальные различия в абсолютных и относительных размерах тела, его частей и деталей (в том числе частей и деталей черепа), которые принято измерять линейкой или штангенциркулем, а набрав некоторое количество промеренных особей, подвергать результаты промеров элементарной статистической обработке. При этом индивидуальный вариант теряет значение, а на групповые характеристики накладывается исходное, не обсуждаемое положение о нормальном распределении вариантов и заведомая замена рассмотрения целостной конструкции рассмотрением системы более или менее произвольно выбранных ее промеров. Пользуясь системой промеров, можно оценить степень изменчивости отдельных характеристик, найти ключи для разделения, например гваделупских и галапагосских морских котов, увидеть постепенное накопление возрастных и половых признаков. Так, в черепах северных морских котов при тридцати с лишним характеристиках каждого из сотни черепов уже к рождению треть промеров достоверно отличает самцов от самок, на пятом году жизни лишь размеры затылочного отверстия остаются общими у обоих полов, а после восьми лет как будто прекращается рост. Степень изменчивости разных признаков различна и меняется с возрастом. То есть уже при таком количестве рассматриваемых признаков выявляется неоднородность изменений в разных частях растущего черепа. Можно увеличить число промеров вдвое или втрое, но выбор каждого нового промера все труднее убедительно аргументировать, их совокупность будет все труднее упорядочить, и для работы даже с небольшой выборкой все нужнее будет компьютер.
Стремление увидеть закономерности, управляющие индивидуальными отличиями и позволяющие преобразовать одно человеческое лицо в другое, одну фигуру в другую, издавна жило у скульпторов и живописцев. Интерес к преобразованиям пропорций человеческого черепа захватил европейских анатомов в первой половине прошлого века и подогревался некоторое время представлениями о жесткой соотнесенности признаков черепа и признаков ментального (душевного) облика владельца черепа. Сами эти представления уже больше ста лет с легкой руки автора оперетты в трех действиях «Черепослов, сиречь френолог» П. Ф. Пруткова2 вызывают улыбку русских читателей, но проблема скоррелированности морфологических и физиологических событий своей остроты не теряет.

2 Это произведение Петра Федотыча обычно попадает в общий том с трудами его знаменитого сына (см.: Сочинения Козьмы Пруткова. М.: Гослитиздат, 1955).

Вместе с френологией к концу XIX в. потеряла популярность и позвоночная теория черепа, по которой он оказывался результатом слияния шести видоизмененных позвонков (т. е. череп построен из крупных блоков, а уж они из костей). Зато были опробованы оба способа сравнения пропорций тела, лица или черепа (при сохранении разницы в размерах сравниваемых объектов и при приведении объектов к единой мерке). Поместив изображение одного зверя в прямоугольную систему координат и деформируя затем координатную сетку, будем получать все новые и новые изображения (подобными преобразованиями интересовался еще А. Дюрер3). А взявши для сравнения другого реального зверя и найдя в его изображении необходимое количество тех же точек, что и в изображении первого зверя, увидим характер деформации первоначальной (в нашем опыте) координатной сетки. Можно найти таким путем очень красивые варианты допустимых преобразований и найти группы форм, объединяемых такой возможностью. Применивший эти построения к разнообразным зоологическим объектам Д’Арси Томпсон4 показал в начале нашего века простоту и красоту перехода от черепа эоценового гиракотерия к черепу современной лошади или переходов между очень непохожими друг на друга по форме тела рыбами. Работы Томпсона способствовали оформлению взглядов одного из наиболее известных этнологов нашего времени Клода Леви-Строса, имеют некоторую популярность среди эмбриологов, но не затронули зоологии. И дело, вероятно, нельзя свести к приверженности традиционным промерам и индексам. Получение и сравнение координатных сеток даже для двух объемных объектов крайне трудоемко, а выбор одного предмета из ряда рассматриваемых за исходный автоматически отводит прочим роль производных от него и накладывает некоторые шоры на исследователя. Но зато при удачном преодолении трудностей вместо статичного ряда форм можно увидеть динамичную череду

3 Немецкий живописец и график, теоретик искусства, автор «Четырех книг о пропорциях человека» (1528).

4 Английский математик и биолог, автор исследования «О росте и форме [организмов]» (1917).

превращений, поддающихся математическому моделированию и допускающих предсказание несостоявшихся событий. Даже кустарные, сильно огрубленные рисунки координатных сеток для черепов северного морского кота (за точку отсчета взят новорожденный щенок) хорошо выявляют возрастные преобразования формы черепа, ведущие самцов дальше самок и больше деформирующие средние отделы черепа (по сравнению с передними, а особенно с задними). Эти же рисунки позволяют поставить в том же ряду изменений за секачом-морским котом секача-сивуча, т. е. сам метод сглаживает не только индивидуальные, возрастные и половые, но и межродовые границы.
За несколько десятилетий до попыток Томпсона моделировать преобразование формы тела и его частей у животных другой житель британских островов Ф. Гальтон (родственник и младший современник Ч. Дарвина) среди своих разнообразных антропологических и психологических занятий выделял время для, казалось бы, чистой забавы изготовления составных фотографических портретов. Под таким названием (composite portrait) и были опубликованы некоторые результаты. Снимая на одну и ту же фотографическую пластинку поочередно лицо за лицом, каждый раз с недодержкой (тем большей, чем больше число лиц), в одном и том же повороте и при совмещении зрачков каждого человека с одними и теми же фиксированными точками пластинки, он получил портреты не реальных людей, а сделанных по тому или иному принципу выборок. Детали лица, совпадающие у данных людей, рисуются на фотографии четко, несовпадающие (разнообразные в пределах группы) — расплывчато, и тем расплывчатее, чем они более изменчивы. Картина получается статичной, но очень наглядно характеризует всю группу в целом. Можно, например, выделить стойкие фамильные черты в пределах одной семьи. Можно ввести в рассмотрение портреты в нескольких ракурсах и увидеть объект (портрет выборки) объемным.

Рис. 7. Сравнение контуров выравненных по длине тела взрослой особи (пунктирная линия) и эмбриона за три месяца до рождения (сплошная линия) показывает степень достижения взрослых пропорции ушастым тюленем и человеком задолго до рождения
 

Сто лет спустя не очень серьезная вначале затея обернулась хорошим инструментом в этнографических исследованиях. Применительно к ушастым тюленям в рамках этой простой методики открываются разнообразные возможности. Можно выравнять рисунки разновозрастных особей северного морского кота по длине тела и совместить контуры позднего эмбриона и взрослого самца-секача и с некоторым удивлением обнаружить, что еще до рождения щенок достигает взрослых пропорций (исключая, конечно, непропорционально крупную младенческую голову) (рис. 7). При этом на протяжении конца плодной и всей постнатальной жизни не меняются не только относительные размеры ластов, как передних, так и задних, но и примерное соотношение отделов конечностей (кисть—предплечье— плечо и ступня—голень—бедро). Топография основных ветвей артериальных стволов переднего ласта меняется за то же время, вероятно, по другим правилам. В выравненных по размерам подлопаточных мышцах (удобных крупными размерами и уплощенностью) щенка и взрослого совпадают лишь места расхождения немногих ветвей. Так же немногочисленны совпадения и для стволов кисти. В ступне совпадений немного больше. То есть тот единичный материал, которым сейчас как-то не принято пользоваться, с помощью простого метода вековой давности легко вводится в рассмотрение и дает на первых же шагах заслуживающие внимания результаты.
С черепом и проще и сложнее: его легче мерить и рисовать, легче найти стандартную проекцию, но труднее представить события в объеме. Используя рисунки, полученные с помощью простейшего рисовального аппарата, пяти стандартных проекций каждого черепа (сбоку, сверху, снизу, спереди и сзади), после выравнивания их лишь по одному промеру — расстоянию между передним краем межчелюстных костей и задним краем затылочных мыщелков (кондилобазальная длина черепа) — можно как сравнивать двух особей простым наложением контуров, так и получать составные портреты выборок. При этом возникает опасность внесения множественных искажений в реальную картину за счет неточной взаимной ориентации черепа и рисовального аппарата, неточностей рисования и операций с рисунками. Но поскольку все эти помехи могут только увеличить несходство сравниваемых объектов, а никак не сходство, выявляемая рисунками малая изменчивость (а разброс между контурами черепов взрослых самок северного морского кота не превышает 10% кондилобазальной длины) говорит о несущественности вносимых исследователем искажений. Те же соображения позволяют считать вполне сравнимыми рисунки стандартных проекций черепов, полученные разными авторами.
Другая проблема связана с оценкой наблюдаемых при наложении рисунков сходств и различий. Имеет ли смысл сравнивать одного секача с одним щенком того же вида или одного взрослого южноамериканского льва с одним взрослым новозеландским? В то же время мало кто сомневается, что из единичного по своей природе палеонтологического материала можно извлечь довольно много интересных сведений, а значительную долю отличий зайца от волка можно найти, имея в руках лишь по одному представителю каждой из этих систематических единиц (таксонов), т. е. дело не столько в количестве взятых в работу особей, сколько в четкой формулировке вопроса. Единственный представитель возрастной, половой или таксономической группы с неизбежностью несет, кроме индивидуальных, групповые особенности данного возраста, пола, таксона.
Соответственно, совпадение контуров черепа у единственного представителя группы А и у единственного представителя группы Б показывает отсутствие различий групп по этому признаку, а несовпадение — по величине равно или больше различий между групповыми характеристиками, и увеличение выборки может лишь сократить этот разрыв, а не увеличить его, т. е. и единичный материал годится для этого метода (рис. 8 и 9).
И еще одна проблема графического представления материала — противоречие между необходимостью обеспечить наиболее полное сопоставление увеличением числа совмещаемых на одном листе контуров и необходимостью облегчить читателю восприятие уменьшением, упрощением и фрагментацией совмещаемого на одном листе материала. Фантазируя, можно представить себе нечто вроде детского конструктора, где материал для составных портретов дан на прозрачных многочисленных листах и читатель сам комбинирует их, проверяя, опровергая или дополняя авторские выводы.
Посмотрим теперь на разные варианты составных портретов звериных черепов, начиная с тех, которые дает индивидуальная изменчивость, и постепенно расширяя круг рассматриваемого материала.
Сложив десяток взрослых самок, мы, помимо изображений десяти отдельных черепов, выравненных по длине, получаем изображения двух суммарных поверхностей (внутренней и внешней), за пределы которых не выходит ни один из реальных черепов этого десятка и которые строятся из кусков реальных особей, как образ идеального жениха в мечтах гоголевской Агафьи Тихоновны. Наружный из этих пределов дает не реализуемый никем из выборки максимально огрубленный, робустный, вариант черепа, внутренний — максимально изящный (грацильный) и тоже нереализуемый. Расстояние между ними, заключающее десяток новорожденных щенков северного морского кота, колеблется в пределах 5—10% кондилобазальной5 длины, а для десятка взрослых самок и десятка секачей того же вида оно еще уже — 5—7% (рис. 10). Если вспомнить о помехах, вносимых несовершенствами метода, то жесткость рамок, в которых заключена изменчивость пропорций черепа для разных возрастных и половых групп (по крайней мере, этого вида ушастых тюленей), оказывается удивительно высокой.

5 Принятое в зоологии одно из стандартных измерений черепа млекопитающего.

 

Рис. 8. Выравненные по длине черепа северного морского кота (сплошная линия), моржа (прерывистая линия) и нерпы (пунктир) позволяют легко увидеть локализацию сходств и отличий в пропорциях этих трех форм

Сверху — вид сбоку, внизу — вид снизу (отмечено положение клыков, последней пары щечных зубов, заднего края твердого неба и слуховых барабанов)

Естествен вопрос о том, насколько полно десять особей представляют несколько сотен тысяч членов своей возрастно-половой группы. Простейшая проба — определение разброса одной высотной (высота орбиты), одной широтной (скуловая ширина черепа) и одной долготной (длина зубного ряда) характеристик по их относительным величинам (ведь все черепа выравнены по кондилобазальной длине). У десяти щенков и десяти секачей она показывает одинаковые в обеих группах коэффициенты изменчивости, чуть большие для высоты орбиты (8%) и чуть меньшие для двух других промеров (5%). И этот тест выявляет большую кучность в распределении вариантов и соответственно малую вероятность существенного расширения лимитов при увеличении выборки, т. е. десяток вполне представителен для своей группы.

Рис. 9. Еще три выравненных по длине черепа (сплошная линия — морской кот, прерывистая линия — молодой ленивец, пунктир — медведь)

Сходство непохожих друг на друга тюленя и ленивца, было бы еще больше, если бы удалось достать для сравнения череп взрослого ленивца, но это сходство касается только пропорций, а не деталей строения

Хорошо бы, конечно, смоделировать поведение всего контура, но без сложного математического аппарата не обойтись. А пока известно, что каждая особь из трех десятков разного пола и возраста контуром своего черепа обязательно касается обоих пределов выборки — грацильного и робустного, участвуя в их построении. Это позволяет, имея двойной контур — ограничитель, вычленить простым наложением на него каждого из объектов те части реального черепа данной особи, которые идут в грацильную и те, что идут в робустную модель. В результате проявляется мозаичность обеих ограничительных поверхностей (сзади видны четыре участка, спереди — еще четыре, сбоку — тринадцать, снизу — тоже тринадцать, а сверху — четырнадцать участков) (рис. 11). В первом приближении эту мозаичность можно рассматривать как результат расчленения единой конструкции черепа пятью плоскостями, перпендикулярными продольной оси. Вычлененные таким образом шесть крупных двусторонне симметричных блоков дробятся и дальше по высоте черепа, особенно легко это заметить у самого переднего блока, но удобнее остановиться для начала только на расчленении вдоль продольной оси.

Рис. 10. Совмещение составных портретов трех однородных выборок для одного вида ушастых тюленей — Callorhinus ursinus

Толстые линии без штриховки между ними ограничивают 10 черепов месячных щенков, тонкие линии со штриховкой влево — 10 черепов взрослых самок, тонкие линии со штриховкой вправо ограничивают 10 черепов секачей. В местах, где отличия полов отсутствуют, полу чается крестообразная штриховка. Череп показан во всех пяти проекциях: вид сбоку — с указанием положения орбиты, вид спереди — с указанием положения носового отверстия и клыков; вид снизу — с указанием последней пары щечных зубов, края неба и положения слуховых барабанов; вид сзади — с указанием положения затылочного отверстия и верхнего края затылочных мыщелков; вид сверху — с указанием положения заднего края носовых костей. Во всех проекциях зигзагообразными линиями показаны ориентировочные границы отдельностей — блоков, локализующих индивидуальные и межгрупповые отличия в пропорциях

При таком раскладе в рамках изучения индивидуальной изменчивости (речь идет только о графическом изучении) намечаются три направления.
Поблочная характеристика показывает соотношение сил, действующих по каждой из трех осей, давая в итоге сжатие, растяжение или смещение. На смещение указывают изменения относительного положения таких маркеров, как край орбиты, последний щечный зуб, слуховая капсула, задний край носовых костей или край общего контура данной проекции. Хотя события в соседних блоках несомненно сопряжены, у каждой особи обычно чередуются робустные и грацильные блоки. Как уже говорилось, сразу все шесть не могут выйти ни на один из пределов.
Выделение особей в пределах выборки сходных по пропорциям черепа, что легко достигается наложением изображений, показывает объединение в пары шести из десятка щенков, то же и для сводной группы взрослых самок и молодых самцов, в то время как индивидуальный вариант каждого из десятка взрослых самцов-секачей уникален.
Попытки оценить степень изменчивости относительного местоположения одних и тех же маркеров у разных особей выявляют локальные зоны повышенной изменчивости: у щенков — задняя часть свода мозговой полости, у самок — местоположение переднего края глазницы и заднего края твердого неба, у секачей, как у щенков,— задняя часть свода мозговой полости, но уже с участием затылочных гребней черепа.
Другие члены семейства как будто не противоречат полученному на одном из видов. Секачи калифорнийского морского льва показывают единообразие, вполне сравнимое с таковым у морского кота, при наибольшем размахе изменчивости пропорций в тех же областях черепа (затылочные гребни и местоположение слуховых капсул).

Рис. 11. Три формы проявлении метамерности в строении черепа млекопитающих

A — четыре проекции схематизированного черепа ушастого тюленя (слева — вид сбоку, посредине — вид спереди, справа — половина вида сверху и половина вида снизу) с указанием (зигзагообразными линиями) мест пересечения индивидуальных контуров друг с другом при наложении, что обозначает границы блоков независимых изменений. Б — три проекции черепа молодого морского кота с еще не заросшими межкостными швами, что позволяет соотнести топографию межкостных швов (сплошные линии) с топографией полученных первым способом границ блоков независимой изменчивости (зигзагообразные линии). В — эмбриональная метамерия головы млекопитающего (из работы Б. С. Матвеева, 1923) с указанием положения глазного бокала (г. б.), мозгового пузыря (м. п.), слухового пузырька (с. п.) и пронумерованных метамеров, позволяющих соотнести детали эмбриональных и взрослых конструкций

У южноамериканских морских львов довольно легко вычленяются такие же шесть блоков со сходными границами, но без намеков на закономерное чередование грацильных и робустных блоков. Среди взрослых самок есть неотличимые друг от друга по пропорциям; разнообразие среди секачей больше. При этом локальные зоны повышенной изменчивости у самок те же, что у морских котих, а у секачей — несколько неожиданны. У них снизу — привычная картина жестких рамок с несколько более высокой изменчивостью местоположения слуховых капсул (7% кондилобазальной длины). Вид сбоку обнаруживает подвижность местоположения переднего края глазницы (15%), размеров лежащих сзади и книзу от слухового прохода сосцевидных отростков черепа и размеров задней половины нижней челюсти. Вид сверху еще больше размазывает картину жестких рамок — в широких пределах смещается положение носового отверстия вдоль продольной оси черепа (15% кондилобазальной длины), варьируют относительные размеры предглазничных, надглазничных и заглазничных выростов, так же как и профиль затылочных гребней. Однако и у взрослых самцов этой группы можно предполагать наличие жестких рамок, сковывающих пропорции черепа. Рамки лишь маскируются слабо нормированным ростом выростов перед носовым отверстием, вокруг глазницы, в области затылочных гребней и снизу заднего отдела нижней челюсти. То есть у этой формы изменчивость как бы вырывается на волю лишь у взрослых самцов и в немногих строго локализованных точках черепа. Как тут не вспомнить многочисленные выросты на черепах взрослых самцов различных копытных зверей.
Как показывают все три формы рассмотренных ушастых тюленей, общим для всех будут, по-видимому, и шесть блоков черепа, и жесткие рамки, не дающие индивидуальным колебаниям превышать 10% кондилобазальной длины, и немногочисленность ограниченных зон повышенной изменчивости (разных не только у разных видов, но и у разных возрастно-половых групп одного вида). Общим будет и большее разнообразие вариантов индивидуальных пропорций черепа секачей по сравнению с самочьим. Три рассмотренных таксона представляют основные подразделения семейства (морские львы, морские коты и стоящий особняком калифорниец) и оставляют мало вероятности для обнаружения чего-нибудь принципиально отличного среди других ушастых тюленей.
Отчетливые намеки на расчлененность (даже взрослого черепа со сглаженными швами между костями) на двусторонне-симметричные идущие друг за другом отдельности получаются как побочный результат графического анализа индивидуальных отличий в пропорциях черепа ушастых тюленей. Но появившись, эти указания затрагивают очень важную для изучения строения тела позвоночных животных проблему. Построение тела из повторяющихся вдоль длинной оси отдельностей, блоков (или, по анатомической терминологии, метамеров) — универсальный принцип, легко наблюдаемый и у взрослого дождевого червя, и у ранних человеческих эмбрионов (см. рис. 4). У взрослых позвоночных эта многочленность (метамерность) строения маскируется происходящими на протяжении жизни перестройками, отчетливо сохраняясь лишь в чередовании элементов позвоночника и туловищной мускулатуры да в отхождении нервных корешков. Череп уже на ранних стадиях своего формирования выглядит монолитным, лишенным следов метамерности. Появление в начале прошлого века и распространение позвоночной теории черепа, по которой он рассматривался как результат слияния нескольких видоизмененных блоков (позвонков), было попыткой найти универсальный строительный модуль для всего скелета и увидеть метамерность там, где ее на первый взгляд не было. Однако через несколько десятилетий сходство позвонков и блоков в черепе было сочтено внешним и неинтересным.
Действительно, череп взрослого зверя можно разбивать на части различными достаточно произвольными способами (снова вернемся к рис. 11). Засечки, которые дает наложение контуров отдельных черепов на составной портрет выборки, могут быть соединены между собой многими способами. Предлагаемый вариант разбивки пятью плоскостями, перпендикулярными длинной оси отариидного черепа, привлекателен только малым числом секущих плоскостей и учетом двусторонней симметрии конструкции.
Однако если сопоставить эту схему с топографией межкостных швов в черепе молодой особи кого-нибудь из ушастых тюленей (с возрастом швы закрываются и делают взрослых особей малопригодными для такого сравнения), то с учетом неточности проведения границ между блоками и индивидуальной изменчивости в расположении межкостных швов совпадение двух вполне независимых схем членения черепа оказывается удивительно полным.
Первая плоскость отсекает предчелюстные и верхнечелюстные кости, вторая хорошо совпадает с решетчатой костью, т. е. с границей мозговой полости, третья очерчивает передний край теменных, чешуйчатых и основной клиновидной кости, четвертая проходит через передний край основной затылочной кости, слуховые барабаны и передний край сосцевидных костей, отделяя заднюю часть теменных костей в том месте, где у взрослых самцов проходят затылочные гребни (там же у многих млекопитающих можно видеть самостоятельные окостенения вроде хорошо известной в анатомии человека кости инков). Последняя, пятая, секущая плоскость отделяет боковые и верхнюю затылочные кости.
Получается нечто большее, чем простое совпадение реально наблюдаемых швов между костями и вычисленных для удобства операций условных границ между шестью блоками черепа. При этом то, что единая у всех млекопитающих нижнечелюстная кость рассекается двумя плоскостями (на кусок с зубами, кусок в заднем отделе с угловым и сочленовным отростками и срединный кусок), заставляет вспомнить ее многочленность у всех прочих (кроме млекопитающих) позвоночных. Может быть, все-таки возможно сохранение каких-то следов прежней многочленности нижней челюсти, несмотря на ее коренную перестройку в связи с преобразованиями слухового аппарата и челюстного сустава.
Как раз шестичленная разбивка черепа известна в одном из вариантов позвоночной теории, где она выводилась только из топографии межкостных границ. То же дает независимое рассмотрение индивидуальной изменчивости пропорций черепа. Наконец, число сегментов среднего зародышевого листка — мезодермы, участвующих в построении будущего черепа, маркируемое местоположением слухового пузырька и последних пар черепно-мозговых нервов (языкоглоточный и подъязычный), тоже, по-видимому, шесть.
Но если столь различные и независимые способы Разбивки одной и той же конструкции вдоль ее продольной оси дают одно и то же число, оправдано допустить общность механизмов, сегментирующих головную мезодерму в первые недели эмбриональной жизни, упорядочивающих распределение окостенений черепа и швов между ними, а также сохраняющих блочность уже монолитного черепа после сглаживания швов между костями. Подвижность крупных блоков черепа птиц и рептилий, определяющая у взрослых особей механику захвата добычи, показывает длительное сохранение метамерности черепа и в других классах позвоночных животных.
Таким образом, частный вопрос о блочности черепа ушастого тюленя быстро выводит на общую проблему поиска механизмов, управляющих возникновением и сохранением метамерности и определяющих ее индивидуальные, возрастные и таксономические особенности.
Вернемся, однако, к частной проблеме: посмотрим, что происходит с пропорциями черепа ушастого тюленя по мере взросления зверя. У северного морского кота (см. рис. 10) изменения после рождения сводятся к уплощению крыши черепа и сужению передней части мозговой коробки при малых изменениях профиля затылочной области. То есть события сосредоточены в третьем и четвертом блоках, мало затрагивая первый и шестой.
Столь отличные на первый взгляд черепа секача и взрослой самки разделяет лишь то, что самочий череп уже, ниже и с меньшими сосцевидными отростками, чем самцовый. Вот и все, кроме разницы в абсолютных размерах, чем оперирует крайний половой диморфизм этого вида отариид.
В отличие от возрастных половые различия захватывают в основном два первых и два последних блока. Контур черепа секача больше похож на щенячий, чем на самочий, хотя эта псевдоинфантильность достигается скорее за счет надстраивающих череп гребней.
Сохранение неизменных пропорций при явном половом диморфизме у калифорнийского морского льва очень показательно, так как это сходство не искажает даже громадный сагиттальный гребень, позволяющий с первого взгляда опознать череп секача.
У третьей формы — южноамериканского морского льва — после рождения не только меняется форма мозговой коробки, но и сдвигается назад задний край твердого неба, причем у секачей этот сдвиг заметнее и к нему добавляются сдвиг носового отверстия и увеличение высоты нижней челюсти. Гребни и выросты черепа секача как бы компенсируют потери в относительных размерах мозговой коробки при повзрослении. Опять повзросление больше затрагивает средние блоки (третий и четвертый), а половые различия — два передних и два задних.
В общем получается, что размах изменчивости щенячьих пропорций вполне сравним с размахом таковой у самок и секачей, и с учетом всех этих трех групп детали конструкции черепа могут ходить у одного вида, например у северных морских котов, уже в пределах 15—20% кондилобазальной длины. Но таких зон повышенной подвижности немного — передний край орбиты, профиль крыши черепа и сосцевидных отростков (позади слухового прохода).
К тем же результатам можно прийти, строя составной портрет другим способом. Возьмем по одному щенку каждого рода семейства ушастых тюленей, потом отдельно по одной самке каждого рода, затем по одному секачу (вместо того чтобы брать по десятку из каждой группы, но в пределах только одного вида). И при таком раскладе различия полов оказываются связанными не столько с разными пропорциями, сколько с разными размерами. Локальными особенностями пропорций секачи могут больше походить на щенков, чем на взрослых самок. Никто из щенков в семействе никакими деталями своего черепа не отстоит от соответствующих деталей никого из секачей этого семейства больше чем на 20% кондилобазальной длины черепа. То есть размах изменчивости в пределах всего семейства не выше, чем в пределах любого таксона этого семейства, по крайней мере, когда речь идет о пропорциях (см. рис. 2).
Насколько универсален способ, которым достигается половой диморфизм черепа ушастых тюленей, судить пока нельзя, но показательно, что и в другом семействе ластоногих, у настоящих тюленей, при высоком сходстве пропорций самцов и самок самцовый череп все же имеет более инфантильную форму крыши черепа и более сдвинутые назад носовое отверстие и задний край твердого неба (как у ушастых тюленей).
Стратегия преобразований на протяжении жизни особи может предполагать либо сохранение пропорций неизменными на протяжении значительного отрезка времени, либо непрерывность изменений. Осуществленный первый вариант дает морской кот, у которого после рождения меняются лишь относительные размеры мозговой коробки, что к тому же частично компенсируется развитием в местах ее сжатия надстраивающих гребней и отростков. Более подвижный вариант дает южноамериканец, у которого к сжатию (с возрастом) черепной коробки добавляются сползание назад носового отверстия и заднего края твердого неба, а кроме того, значительно увеличиваются размеры (но только в высоту) нижней челюсти.
Совсем текучим кажется вариант, используемый близкой родней ушастых тюленей — моржами, где к перечисленному для морского льва добавляется значительное расширение предглазничной части черепа и смещение назад постепенно уменьшающейся в относительных размерах глазницы. В первом варианте возрастные изменения захватывают лишь третий и четвертый блоки черепа, во втором — уже блоки с первого по четвертый, а в третьем — все шесть блоков. Хотя во всех случаях набор стабильных деталей, не меняющих своего местоположения в конструкции после появления владельца конструкции на свет, значительно превышает число заметно перемещающихся деталей. Расстояние между младенческими и взрослыми контурами лишь в немногих участках достигает 15% кондилобазальной длины черепа, во всех же прочих сдвиг меньше.
Интересно, возможны ли еще более радикальные изменения пропорций после рождения, чем у моржа. Однако трудно представить полный отказ от сохранения хоть какого-то костяка неменяющихся с возрастом признаков конструкции.
После составных портретов индивидуальной и возрастной изменчивости посмотрим, чем оперирует разнообразие самостоятельных родственных форм, заключенных в одно семейство. Три составных портрета семейства ушастых тюленей (для одного взяли по щенку каждого рода, для другого — по взрослой самке каждого рода, для третьего — по секачу каждого из семи признаваемых сегодняшними систематиками родов семейства) показывают тот же размах изменчивости межродовых отличий пропорций черепа в пределах семейства, что и размах различий особей соответствующей возрастно-половой группы в пределах одного вида того же семейства. Но у самок и щенков межтаксоновое разнообразие в отличие от индивидуального захватывает и изменения положения заднего края твердого неба. У самцов же всего семейства число изменчивых локусов больше, чем у самок и щенков, и больше, чем у секачей внутри какого-либо вида.
Поблочное сравнение форм ушастых тюленей друг с другом выявляет лишь разнобой. Зато целые контуры у щенков объединяют северного морского кота с калифорнийцем, оставляя прочих равноудаленными от них и друг от друга. У самок (рис. 12) по целым контурам сходны южный и северный коты с калифорнийцем при равной удаленности всех остальных друг от друга и от этой компании. Среди секачей (рис. 13) оказывается по крайней мере две пары (калифорниец с южным морским котом и австралийский морской лев с новозеландским) со сходными контурами черепов. Но хотя отец похож на одного, мать — на другого, а детеныш — на третьего, в целом каждый из родов семейства представляется равноудаленным от любого другого.
Так же как и при портретах индивидуальной изменчивости, в портрете всего семейства каждая из форм ушастых тюленей разными частями своего контура выходит на оба предела изменчивости, участвует в построении и робустного, и грацильного контуров, обнаруживая те же блоки, что и индивидуальная изменчивость.
Число локальных очагов повышенной изменчивости у секачей достигает семи (против щенячьих одного-двух) рассредоточенных по всем шести блокам черепа.
При всем том виден достаточно жесткий каркас конструкции, мало подверженной внутривидовым и надвидовым преобразованиям. Вся конструкция, к тому же, вписывается в параллелепипед с постоянным соотношением высоты, длины и ширины для любого черепа ушастого тюленя.

Рис. 12

Рис. 13

Рис. 12. Размещение отдельных таксонов в пределах составного портрета семейства ушастых тюленей (штриховка показывает размах изменчивости)

Портрет построен по семи самкам семи современных родов, но прекрасно вмещает череп миоценовой имаготарии (сплошная толстая линия). Прерывистая линия — самка северного морского кота, пунктир — сивучиха, чередующиеся точки и тире — самка южноамериканского морского льва

Рис. 13. Размещение отдельных таксонов в пределах составного портрета семейства ушастых тюленей

Портрет построен по семи секачам семи современных родов. Сплошная толстая линия — миоценовый талассолеон и современный южный морской кот, прерывистая — северный морской кот, пунктир — калифорнийский морской лев, точки и тире — южноамериканский морской лев

То, что расстояние между грацильной и робустной рамками семейства не случайно и не в первую очередь зависит от числа взятых в работу таксонов, показывают две пробы. Убрав двух или даже трех участников сборного портрета, нельзя существенно сузить размах изменчивости, можно лишь уменьшить число очагов высокой изменчивости. Также не заузит рамок и замена одиночек из разных таксонов группой особей одного таксона. Другое подтверждение — найденные в последние десятилетия несколько ископаемых форм, причисляемых к ушастым тюленям и имеющих возраст 15—20 миллионов лет (см. рис. 12 и 13). Палеонтологи спорят об их таксономическом статусе. Но сами звери, даже те, в которых хотят видеть близкую родню современных моржей, прекрасно вписываются в рамки сегодняшнего семейства, не выходя за пределы ни сегодняшнего робустного контура, ни сегодняшнего грацильного контура. То есть для такой четко очерченной группы, как современные ушастые тюлени, размах изменчивости выявляется уже немногими членами данной группы.
Попытка извлечь новые сведения об отариидах из их составных портретов неизбежно ведет к необходимости взглянуть и на их ближайших соседей по системе млекопитающих. С одного бока — это настоящие тюлени, четко оформленное семейство ластоногих, с другого — разнообразные наземные хищные, и в первую очередь близкое по крови (в прямом смысле — по сывороточным пробам) семейство медведей.
Построив портрет настоящих тюленей отдельно по самкам (13 особей 13 родов) и по самцам, также по одному из каждого рода, найдем, что межродовые отличия пропорций нигде не выходят за пределы 7— 10% кондилобазальной длины черепа, кроме нескольких локальных участков, где размах достигает 20% (затылочные гребни и местоположение переднего края орбиты и заднего края твердого неба). В то время как у отариид и моржей стойко выдерживается неизменность относительных размеров носового отверстия (даже в перекореженном по сравнению с ушастыми тюленями моржовом черепе), у настоящих тюленей оно меняет размеры в очень широких пределах (15% кондилобазальной длины), особенно у самцов. Каждая особь, как и у ушастых тюленей, выходит на оба предела данной группы, но сами пределы, грацильный и робустный, не реализованы никем из выборки. Половой диморфизм, по-видимому, сводится к возможности укрупнить носовое отверстие и увеличить за счет гребней выпуклость крыши черепа у самцов. Сравнение целых контуров четко объединяет в одну группу хохлачей Северной Атлантики и морских слонов Южного полушария, противопоставляя эту группу как целое всем остальным настоящим тюленям (рис. 14). Если бы убрать, вычленив в самостоятельную группу, хохлача и морского слона, оставшиеся 11 современных родов дали бы такую же однородную и с примерно таким же размахом изменчивости группу, как современные отарииды.

Рис. 14.

Рис. 15.

Рис. 14. Размещение отдельных таксонов в пределах принимаемого систематиками современного семейства настоящих тюленей

Составной портрет семейства отчетливо двоится на пару хохлач—морской слон (сплошная толстая линия) и группу из восьми родов, заключенную между тонкими линиями под штриховкой. Три рода стоят несколько особняком, но явио тяготеют к большей группе (прерывистая линия — тюлень Росса, пунктир — монах, точки и тире — тевяк)

Рис. 15. Составной портрет девяти форм плейстоценово-голоценовых медведей (штриховка между тонкими линиями) без затруднений принимает в себя раннемиоценового эналиарктоса (сплошная толстая линия), прочимого в ближайшую родню ушастых тюленей

Прерывистая линия — бурый медведь, пунктир — очковый медведь. Компактность семейства и размах изменчивости вполне сравнимы и с семейством ушастых тюленей, и с усеченным семейством настоящих тюленей (без морских слонов)

Внутри такого усеченного семейства по контурам черепа заметно выделяются тевяк (увеличенным носовым отверстием), тюлень Росса (увеличенной глазницей) и тюлень-монах (развитием затылочных гребней), а остальные мало отличимы друг от друга (особенно трудно различимы гренландский, обыкновенный и каспийский тюлени). Ясно, что один признак, даже такой жесткий, как пропорции черепа или набор зубов (а он-то как раз подкачал у ластоногих), не позволяет перекраивать систему зверей, но может быть добавочным аргументом при сравнении разных вариантов системы. Имея распространенный вариант разбивки настоящих тюленей на три подсемейства: десятирезцовых (нерпы и настоящие тюлени), восьмирезцовых (монахи и антарктические тюлени) и шестирезцовых (хохлач и слон), можно считать, что составной портрет семейства не противоречит еще большему обособлению третьей группы, но сглаживает несходство первых двух.
Теперь о медведях, с которыми нет таких таксономических трудностей, как с настоящими тюленями. Составной портрет, построенный по семи современным формам, свободно включает в свои рамки и евразийского пещерного медведя, и две плейстоценовые североамериканские формы (рис. 15). Расстояние между пределами лишь в одном месте превышает 10% кондилобазальной длины черепа. Это — местоположение переднего края орбиты, где межтаксоновые отличия достигают 15% кондилобазальной длины. Каждая форма касается разными участками своего черепа обоих предельных для семейства поверхностей, выявляя знакомые шесть блоков в конструкции черепа. Поблочный анализ дает ту же на вид неупорядоченную пестроту в чередовании минимальных и максимальных блоков. Сравнение целых контуров выявляет три группы, несколько неожиданные по составу: бурый, пещерный и барибал; тибетский и белый; губач и малайский медведи. Особняком остаются южноамериканский очковый медведь и один из плейстоценовых североамериканцев (арктодус). Зато сходство пропорций пещерного медведя и его сегодняшнего бурого собрата не вызывает сомнений. Еще любопытнее, что в узкие рамки современного семейства, тесно примыкая к современным мелким южноазиатским формам, хорошо вписывается мелкая околоводная или водная раннемиоценовая форма не то медведей, не то ушастых тюленей, обитавшая двадцать с лишним миллионов лет назад по обеим сторонам Северной Пацифики (эналиарктос).
Рассмотрев составные портреты черепов трех семейств, хоть и с малым числом форм в каждом и принадлежащих к связанным друг с другом арктоидным хищным млекопитающим, можно найти некоторые общие закономерности в характере межродовых отличий пропорций.
Размах изменчивости пропорций внутри одного вида оказывается сравнимым с тем размахом, который обеспечивает межродовые отличия внутри одного семейства (т. е. группы отчетливо сходных форм). Межродовые отличия так же локальны, как и внутривидовые, и так же скованы жестким шестичленным каркасом, но лишены намечавшейся на внутривидовом уровне упорядоченности в чередовании минимальных и максимальных блоков. Представитель каждого рода данного семейства участвует в построении обоих пределов изменчивости. При этом создается впечатление, что уже пять родов данного семейства очерчивают границы, за которые не выйдут и следующие пять родов того же семейства. Дальнейшее увеличение числа родов в семействе (например, 13 у настоящих тюленей) сочетается уже с неоднородностью группы и выпадением нескольких форм из однородной массы прочих.
Хорошо бы проверить эти наметки на других отрядах и на более многочисленных по числу форм семействах. Правомочно, однако, предположение о наличии жесткой постройки, допускающей лишь ограниченное количество строго локальных изменений и соответственно ограниченное число моделей данной конструкции.
Может ли составной портрет сказать что-либо об отличиях следующего ранга, отделяющих семейство от семейства. Например, у семейства моржей (рис. 16) по сравнению с семейством ушастых тюленей резко увеличена преорбитальная часть черепа (при тех же относительных размерах носового отверстия). Увеличение захватывает и переднюю часть нижней челюсти, увеличены и сосцевидные отростки, но зато уменьшена глазница. При этом последних двух отличительных признаков еще нет у новорожденного моржонка. Если теперь примерить недавно описанных миоценовых ластоногих (айвукус и имаготария) к этим двум группам, то они, вопреки своей причисленности к семейству моржей, хорошо уложатся не среди них, а среди современных ушастых тюленей, порождая сомнение в надежности их пристежки к моржам. Другая пара миоценовых родственников современных ушастых тюленей (аллодесмус и десматофока) почти реализует условную поверхность одного из пределов изменчивости современных отариид. Это ожившая в миоцене максимально грацильная модель, что как раз и противопоставляет ее владельцев ушастым тюленям, так как нарушается многократно подтвержденное правило — каждый член группы участвует в построении обеих предельных для данной группы поверхностей (рис. 17). При хорошем перекрывании портретов настоящих и ушастых тюленей их различают уменьшенные сосцевидные отростки и больший размах изменчивости размеров орбиты и носового отверстия у настоящих тюленей. Медведей можно было бы вписать в отариидный портрет, уменьшив носовые кости и сосцевидные отростки черепа и вдобавок уменьшив и сдвинув назад глазницы.

Рис. 16. Возрастные преобразования пропорций в семействе моржей и степень их сходства с ушастыми тюленями

Возможности обобщенной модели видны при совмещении выравненных по длине черепа новорожденного моржонка (сплошная толстая линия), взрослого моржа (прерывистая линия) и составного портрета семейства ушастых тюленей по щенкам (штриховка между тонкими линиями)

Рис. 17. Результаты наложения составных портретов трех семейств, признаваемых родственными

Семейство ушастых тюленей (редкая штриховка между тонкими сплошными линиями), семейство медведей (густая штриховка между прерывистыми линиями) и выпадающее из обоих семейство миоценового аллодесмуса (сплошная толстая линия). Даны все пять проекций черепа (детали, как на рис. 10)

Повторим теперь прежний опыт соотнесения изменчивости в пределах одного таксона с изменчивостью в пределах одной из составляющих его единиц (прежде — межродовую с внутривидовой, теперь — межсемейственную с внутрисемейственной). Межвидовые отличия в семействе медведей сильно затрагивают (размах в 15% кондилобазальной длины) лишь один локус черепа — местоположение орбиты. В отличиях же; семейств хищных друг от друга тот же размах (15% кондилобазальной длины) достигается уже в трех локусах: местоположение орбиты, местоположение заднего края твердого неба, местоположение заднего края носовых костей. Отличия от семейства медведей в кошачьем семействе сосредоточены локально, но во всех блоках: в гиеновом — в средних и задних блоках; в собачьем — в передних и задних; в куньем — в средних; в виверровом — в последних; в енотовом семействе — в средних блоках. Моржи, настоящие тюлени и медведи отличаются от ушастых тюленей по локусам, рассредоточенным по всем блокам (см. рис. 8 и 9).
Жесткая конструкция сохраняется общей и у зверей из разных семейств, но число подвижных локусов (при размахе перестроек не больше 15% длины черепа) растет по мере перехода с уровня на уровень при сохранении размаха изменений постоянным, и внутри вида их меньше, чем внутри семейства, а между семействами больше, чем внутри семейства, так что в группе близких семейств локальные отличия в пропорциях расползаются уже по всем блокам черепа. Но при этом, вопреки общепринятым представлениям о родстве, вдруг обнаруживаются варианты — дубли, например помещаемые в разные семейства бамбуковый медведь и гиена (рис. 18).

Рис. 18. Три пары внешне несходных, но одинаковых по пропорциям черепов

Результаты наложения выравненных по длине черепов (вид сбоку и вид снизу): А — рогатый благородный олень (прерывистая линия) и безрогая кабарга (сплошная); Б — бамбуковый медведь (прерывистая линия) и гиена (сплошная); В — зубатый кит (прерывистая линия) и утконос (сплошная)

Локальны межгрупповые отличия не только среди наземных и водных хищных зверей. Локальные перестройки в предглазничной части черепа позволили хоботным дать поразительный набор вариантов (два верхних и два нижних бивня, только верхние бивни, только нижние бивни, передняя часть нижней челюсти превращена в выдвинутую вперед длинную ложку и т. д.), не затрагивая всю конструкцию. Еще удивительнее сходство пропорций у рогатых и безрогих копытных, когда локальные выросты громадных рогов оленя не требуют каких-либо сопряженных перестроек пропорций черепа. По удачному выражению одного эмбриолога, рога проходят по другому ведомству.
Сходство пропорций у бамбукового медведя и гиены еще можно списать на близкое родство всех наземных хищных, хотя зубы уж больно различны. Но как быть со сходством пропорций черепа у мелких клоачных млекопитающих и громадных китообразных. Даже беглый осмотр различных групп млекопитающих показывает как наличие конструкций, явно несхожих с на шей модельной отариидной (у копытных, китообразных и других форм с далеко отставленной назад глазницей), так и удивительно похожих — у форм с укороченной предглазничной областью и увеличенной орбитой. Так, ленивец и лемур, несмотря на редукцию у первого предчелюстных костей и замкнутую орбиту второго, так же как и маленькая рукокрылая летучая лисица, разделяют с ушастыми тюленями общую по соотношению основных деталей конструкцию черепа. И это — при анатомических различиях, разной биологии и экологии, большой удаленности друг от друга в системе млекопитающих.
Правомерны два предположения: либо общепринятые представления о таксономической близости нуждаются в пересмотре и можно всех владельцев данной конструкции черепа рассматривать как близких родственников, т. е. делать то, что гласно или негласно делается в отношении владельцев сходного набора зубов, либо общего варианта конструкции можно достигать независимо от родственников как одного из ограниченного набора возможных моделей. Но принятие второго предположения ведет дальше. Если сходны неродственные морские львы и ленивцы, то так ли уж обязательно принимать родство разнообразных сходных с ушастыми тюленями ископаемых, не проверив детально, не втерлась ли среди них какая-нибудь неродная летучая лисица или ленивец? И дальше: так ли родственны все те, кого принято считать родственниками?
В любом случае нужно представлять реальное разнообразие вариантов конструкции черепа, реализованных двумя-тремя сотнями семейств современных и ископаемых млекопитающих. Пока неизвестно, кто еще владеет отариидной моделью, остается единственное, что объединяет этих океанских, древесных и летающих зверей—совладельцев,— жизнь в трехмерном пространстве, которая, однако, не обеспечила китообразным сходной модели черепа.
Пока не решен вопрос о существовании (или несуществовании) гомологичных рядов для моделей черепа и сохраняется более или менее неизменной система класса млекопитающих, трудно удержаться от попытки сравнить два составных портрета: всех современных ластоногих (три семейства) и всех современных наземных хищных (7 семейств).
Размах изменчивости сходен у обоих отрядов и достигает 15% кондилобазальной длины черепа (у ластоногих — в преорбитальной части черепа, в скулах и сосцевидных отростках, а у хищных — в скулах и местоположении заднего края носовых костей, заднего края твердого неба и переднего края орбиты). То есть удвоение числа семейств тоже не сопровождается заметным увеличением размаха изменчивости и в обоих случаях он имеет максимальные величины, которых достигали и роды одного семейства, и разновозрастные особи одного вида.
В пределах отряда оказывается еще больше локальных участков повышенной изменчивости, чем в пределах семейства. При совмещении портретов двух отрядов малоизменчивыми (размах меньше 10% кондилобазальной длины) остаются лишь несколько локусов: межглазничная ширина, высота скуловой дуги, высота заднего отдела нижней челюсти, профиль участка заднего отдела крыши черепа. Добавить еще несколько отрядов — и их составной портрет превратится в туманное пятно, заключенное в одну лишь наружную оболочку. Надежды найти внутри этой оболочки (бесформенной поверхности условного робустного черепа) какие-нибудь стабильные локусы мало. То есть жесткий каркас стабильных элементов конструкции черепа хорошо прослеживается у групп особей одного вида, у видов одного рода, у родов одного семейства и даже у некоторых групп семейств.

Рис. 19. Возможности увеличения разнообразия пропорций в пределах близкородственной группы

Совмещенные на одном рисунке породы домашних собак (вид сбоку и снизу выравненных по длине черепов). Сплошная линия — неотличимые по пропорциям друг от друга дог, борзая и волк; прерывистая линия — болонка; пунктир — декоративная японская тама

Насколько же жесток этот каркас и что может его поломать? Посмотрим на несколько случаев явных поломок конструкции, из тех, что принято с давних пор именовать уродствами. Вспомним сверхкомплектный зуб морского кота, вклинивающийся в зубной ряд, не меняя его длины, или дефект твердого неба («волчья пасть»), который не мешает всем остальным деталям контура черепа владельца вписываться в узкие рамки индивидуальной изменчивости. Или возьмем известные из любого руководства по человеческой анатомии предельно искаженные на первый взгляд черепа «штеттинского ткача», гипсицефала или акромегалика. При сравнении с нормой они показывают, что соответствующие человеческие уродства связаны с одной или несколькими локальными надстройками в рамках стандартной конструкции (как, скажем, у черепа моржа по сравнению с черепом морского льва). Столь же локальны отклонения от стандартных пропорций тела при ахондроплазии1, ужасной у человека, но вполне терпимой у разнообразных домашних животных. Все перечисленные дефекты конструкции строго локальны, не меняют жесткую рамку, но число поврежденных локусов меняется (рис. 19).

1 Врожденное отставание в росте конечностей при нормальном развитии туловища, шеи, головы.

Размах локальных повреждений стандартной рамки на первый взгляд не превосходит наблюдаемого в ходе нормальной индивидуальной и групповой изменчивости. Получается, что возникновение уродств (тератогенез) в индивидуальной жизни моделирует то, что в норме реализует только история таксонов (филогенез). Отсюда очевидный параллелизм между локальными перестройками пропорций конечностей при появлении аномальной ахондроплазии и происходящим в различных эволюционных ветвях подобием этого или между локальным изменением относительных размеров нижней челюсти акромегалика и филогенетической судьбой нижней челюсти в ряду морских коров. Остается понять, в чем же разница, что реализует эти потенции в несвойственном месте и с несвойственной скоростью.
Применительно к изучению механизма возникновения уродств, тератогенеза, графический метод составных портретов позволяет опознать возникновение перестройки, точно установить поврежденный участок и оценить размах новообразований. При знании нормальной изменчивости пропорций соответствующей конструкции можно найти ее наиболее уязвимые места, понять, бьет ли тератогенный фактор по наиболее изменчивым или по стабильным звеньям постройки.
Дальше встает вопрос о пределах прочности самой конструкции: сколько блоков должен тератогенез захватить локальными перестройками, чтобы старый вариант постройки оказался несостоятельным (не достигнут ли этот предел у декоративных собачек?)? Что происходит в такой критической ситуации, если набор конструктивных вариантов ограничен? Если филогенез заменяет исчерпавший свои возможности конструктивный вариант другим из ограниченного набора возможных, то не может ли это быть смоделировано тератогенной ситуацией в индивидуальной жизни? Как видно из перечня проблем, вопросов гораздо больше, чем вразумительных ответов. Но одновременно видны и некоторые возможности в поисках решения. И на этом пути череп млекопитающих представляется хорошей моделью, а сравнение составных портретов сулит определенный успех.
Само по себе расчленение единой конструкции на систему блоков с относительной независимостью событий в каждом из них сразу вовлекает при попытках истолкования более общий вопрос о пространственной локализации признака, т. е. о расчлененности, дискретности фенотипа, который строит дискретный же генотип. С другой стороны, свидетельства того, что конструкция черепа метамерна не только в ранней жизни эмбриона, но и у взрослых особей, заставляет по-новому взглянуть на, казалось бы, хорошо разработанный вопрос о механике работ, производимых черепом позвоночного животного. Эти же свидетельства подводят опять же к общей проблеме причин и механизмов возникновения метамерности в эмбриональной жизни.
События, происходящие с черепом в онто- и филогенезе нескольких групп ластоногих и хищных зверей, заставляют обратить внимание на те признаки конструкции, которые сохраняются неизменными, несмотря на различие биомеханики, размеров и экологии владельцев. Становятся видимыми жесткие рамки, ограничивающие происходящие изменения, например постоянство формы параллелепипеда, в который вписан череп вместе с нижней челюстью, или сохранение неизменного контура свода независимо от того, выполнен ли он стенкой мозговой коробки или дополнительными гребнями и выростами. Локальные подвижки в одну пятую длины возможны без преобразования всей конструкции черепа. Размах локальных подвижек примерно один и тот же, независимо от того, ведет ли он к индивидуальным, межродовым или межсемейственным отличиям. Встает проблема определения потенциальных возможностей конструкции и присущих ей ограничений. Решение сделало бы возможным вычислять неизвестные сейчас, но потенциально возможные формы млекопитающих.
У рассмотренных групп зверей широко распространена стратегия онтогенеза, при которой пропорции почти не меняются после появления зверя на свет из утробы матери (см. рис. 7). Но отсюда — необходимость найти время становления пропорций, понять, что смещает его то в эмбриональную, то во взрослую жизнь.
Анализ возможностей конструкции черепа имеет и очевидный филогенетический аспект, интерес к которому повышается возможностью появления сходных вариантов у систематически далеких форм. Заманчиво было бы представить, какими вариантами оперирует весь класс млекопитающих, и поискать, нет ли подобия гомологичных рядов для моделей звериного черепа.
Еще современник Ф. Гальтона и Д’Арси Томпсона Генри Осборн полагал в начале века, что разнообразие форм среди млекопитающих обязано не столько качественным, сколько количественным отличиям. Отличия к тому же, по его представлениям, мозаичны, локальны. Составные портреты позволяют говорить об этом увереннее и использовать метод для выяснения связей различных групп зверей.
Стабильность пропорций черепа делает этот признак столь же важным при любых ревизиях системы млекопитающих, как и широко используемые признаки строения зубной системы и ушной области черепа. А насколько важно знание структуры нашего собственного класса для представлений о собственном теле, собственном хозяйстве и мире, вряд ли надо дополнительно аргументировать.
То есть не слишком много шагов надо сделать, чтобы от частных проблем изучения небольшой замкнутой группы ластоногих зверей и от столь же частных проблем применения ограниченного графического метода сравнения пропорций, фотографического курьеза прошлого века, выйти к обступившему их со всех сторон кругу общих, фундаментальных и актуальных проблем.


Оглавление

Чем интересен ушастый тюлень .....................................
3
Как складывалось знакомство с ушастыми тюленями 4
Строение тела ушастого тюленя и освоение океана .... 14
Составные портреты Фрэнсиса Гальтона и возможность увидеть размах изменчивости .................
29
Когда появились на сцене ушастые тюлени ........................
63
Как живет ушастый тюлень ..................................................
71
Как из отдельных особей строится скопление ....................
79
Нормированы ли события индивидуальной жизни ... 105
Сколько видов ушастых тюленей живет сейчас ................. 111
Где живут ушастые тюлени ...................................................
118
Где место ушастым тюленям в современном мире ............. 159
Что дает изучение ушастых тюленей ....................................
163
Литература .............................................................................. 170

 

Hosted by uCoz