ГЛАВА XXVI

ЗАКОНЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ (продолжение). ОБЗОР

Слияние гомологичных частей. Жоффруа Сент-Илер в прежнее время предложил закон, которому он дал название la loi de l'аffinite de soi pour soi; его сын Изидор рассмотрел и иллюстрировал этот закон по отношению к уродствам в животном царстве¹, а Мокен-Тандон — по отношению к уродливым растениям. Повидимому, этот закон предполагает, что гомологичные части действительно притягивают одна другую и затем соединяются. Без сомнения, есть много удивительных случаев, когда такие части приходят в тесное слияние. Это может быть всего виднее у уродов с двумя головами, которые соединены маковка с маковкой, или лицо с лицом, или, наподобие Януса, затылок с затылком, или же вкось, боками головы. В одном случае, когда две головы были соединены почти лицо с лицом, но несколько вкось, развилось четыре уха, а с одной стороны находилось вполне развитое лицо, очевидно, образовавшееся от слияния двух половин лица. Всегда, когда соединяются два туловища или две головы, кажется, будто каждая кость, мышца, сосуд и нерв на линии соединения искали своих товарищей и вполне с ними слились. Лербулле², основательно изучивший развитие двойных уродов у рыб, в пятнадцати случаях наблюдал ступени, которыми обе головы постепенно слились в одну. Большинство компетентных лиц полагают теперь, что во всех таких случаях между гомологичными частями не происходит притяжения, но что, выражаясь словами м-ра Лоуна³, «так как слияние происходит раньше диференциации отдельных органов, то и дальнейшее развитие их происходит совместно». Он прибавляет, что органы, уже диференцированные, вероятно, ни в каких случаях не сливаются с гомологичными. Дарест не вполне решительно высказывается⁴ против закона sot pour soi, но в заключение говорит: «On se rend parfaitement compte de la formation des monstres, si l'on admet que les embryons qui se soudent appartiennent a un meme oeuf; qu'ils s'unissent en meme temps qu'ils se forment, et que la soudure ne se produit que pendant la premiere periods de la vie embryonnaire, celle ou les organes ne sont encore constitues que par des blastemes homogenes»*. Каким бы способом ни достигалось ненормальное слияние гомологичных частей, подобные случаи проливают свет на частое присутствие органов,

¹ «Hist. des anomalies», 1832, т. I, стр. 22, 537 — 556; т. III, стр. 462.
² «Comptes rendus», 1855, стр. 855, 1029.
³ «Catalogue of the Teratological Series in the Museum of the R. Coll. of Surgeons», 1872, стр. XVI.
⁴ «Archives de zool. exper.», январь 1874, стр. 78.
* «Образование уродств станет вполне понятным, если мы допустим, что сливающиеся зародыши происходят из одного и того же яйца, что они сливаются одновременно со своим образованием и что слияние совершается только в первом периоде зародышевой жизни, когда органы состоят еще только из однородных бластем».

511

которые бывают двойными в зародышевом периоде (и всю жизнь у других, низших членов того же класса), но которые впоследствии при нормальном развитии сливаются в один осевой орган. Для растительного царства Мокен-Тандон⁵ приводит длинный ряд случаев, показывающих, как часто гомологичные части, например, листья, лепестки, тычинки и пестики, цветки, а также комплексы гомологичных частей, например, почки, а также плоды нормальным и ненормальным образом вполне симметрично сливаются друг с другом.
Изменчивость множественных и гомологичных частей. Изидор Жоффруа настаивает на том, что при многократном повторении какой бы то ни было части или органа у одного и того же животного, им особенно свойственно варьировать и в числе и в строении. Мне кажется, что по отношению к числу это мнение можно считать вполне установленным; но доказательствами служат главным образом органические существа, живущие при естественных условиях; такими мы здесь не занимаемся. Всегда, когда бывает очень много таких частей, каковы позвонки или зубы, лучи в плавниках у рыб, или перья в хвосте у птиц, или лепестки, тычинки, пестики, или же семена, число их обыкновенно изменчиво. Доказательства изменчивости в строении множественных частей не так решительны; но этот факт, насколько на него можно положиться, повидимому, опирается на меньшую физиологическую важность множественных частей, сравнительно с одиночными; вследствие этого их строение менее строго охраняется естественным отбором.
Компенсация роста, или уравновешивание. Этот закон, в приложении его к естественным видам, был предложен почти одновременно Гёте и Жоффруа Сент-Илером. Он⁶ предполагает, что при большом расходе организованного вещества на построение какой-нибудь части другие части питаются недостаточно и уменьшаются. Некоторые авторы, особенно ботаники, верят в этот закон, другие же его отвергают. Насколько я могу судить, иногда он оправдывается, но, вероятно, важность его преувеличена. Едва ли можно разграничить предполагаемые проявления такой компенсации и проявления продолжительного отбора, которые могут вести к увеличению одной части и одновременно к уменьшению другой. Как бы то ни было, нет сомнения, что орган может значительно увеличиться без соответствующего уменьшения смежных частей. Вернемся к вышеприведенному примеру ирландского оленя; можно спросить: какие части пострадали вследствие огромного развития рогов?
Мы уже говорили, что борьба за существование мало сказывается у наших домашних существ, и, следовательно, принцип экономии роста редко выступает на сцену; таким образом, мы не можем рассчитывать часто встречать у этих существ доказательства компенсации. Однако такие случаи все-таки бывают. Мокен-Тандон описывает уродливые бобы⁷, у которых прилистники развились до огромных размеров и, повидимому, вследствие этого листочки совершенно не развились; этот случай интересен, так как напоминает естественное состояние Lathyrus aphaca, у которого крупные прилистники, а листья уменьшены до размера нитей, которые служат усиками. Де-Кандоль⁸ заметил, что разновидности Raphanus sativus с маленькими корнями дают много семян с большим содержанием масла, тогда как при больших корнях масла бывает мало; то же самое относится и к Brassica asperifolia. Разновидности Cucurbita pepo с большими плодами дают плоды в небольшом числе, по словам Нодена, тогда как сорта с мелкими плодами приносят их в большем количестве. Наконец, в XVIII главе я пытался показать, что неестественный уход у многих культурных растений задерживает полное и правильное действие органов воспроизведения, и таким образом растения становятся более или

⁵ «Teratologie veg.», 1841, книга III.
⁶ «Hist. des anomalies», т. III, стр. 4, 5, 6.
⁷ «Teratologie veg.», стр. 156. См. также мою книгу: «О движениях и повадках лазящих растений», стр. 106.
⁸ «Memoires du Museum», и пр., т, VIII, стр. 178.

512

менее бесплодными; вследствие этого путем компенсации плоды очень увеличиваются, а у махровых цветков лепестки становятся гораздо многочисленнее.
По отношению же к животным оказалось трудным выводить таких коров, которые давали бы много молока, а затем хорошо откармливались. У кур, имеющих большие хохлы и бороды, гребень и ушные лопасти обыкновенно очень уменьшены, хотя из этого правила есть исключения. Может быть, полное отсутствие копчиковой железы у трубастых голубей стоит в связи с большим развитием хвоста.
Механическое давление, как причина изменений. В некоторых немногочисленных случаях мы имеем причины полагать, что на некоторые образования повлияло просто механическое давление. Вролик и Вебер⁹ утверждают, что форма таза у матери влияет на форму человеческой головы. Форма почек у разных птиц очень неодинакова, и Сент-Анж¹⁰ полагает, что она определяется формой таза, которая, в свою очередь, без сомнения, связана с их способом передвижения. У змей кишки любопытным образом смещены, сравнительно с положением их у других позвоночных; некоторые авторы приписывали это вытянутому телу змей, но здесь, как и во многих случаях, приведенных выше, невозможно распутать прямые результаты подобного рода и последствия естественного отбора. По рассуждению Годрона¹¹, недоразвитие шпорца на внутренней стороне цветка у Corydalis происходит от того, что почки в очень раннем периоде роста, находясь под землею, тесно прижаты друг к другу и к стеблю. Некоторые ботаники полагают, что своеобразное различие в форме семян и венчика у внутренних и внешних цветков некоторых сложноцветных и зонтичных растений зависит от давления, которое испытывают внутренние цветки; но это заключение сомнительно.
Только что приведенные факты не относятся к домашним существам, и следовательно, в сущности, не касаются нас. Но вот более подходящий случай: Г. Мюллер¹² показал,что у короткомордых пород собак некоторые коренные зубы занимают несколько иное положение, чем у других собак, особенно у тех, которые имеют вытянутые морды; по его замечанию, всякая наследственная перемена в расположении зубов заслуживает внимания ввиду их важности для классификации. Эта разница в положении зависит от укороченных размеров некоторых лицевых костей и от связанного с этим недостатка места; укороченная же форма получается от своеобразного ненормального состояния хрящей у зародыша.

ОТНОСИТЕЛЬНОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ЦВЕТКОВ НА ОСИ И СЕМЯН В ЗАВЯЗИ ВЫЗЫВАЕТ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

В ХIII главе были описаны разные пелорические цветки, и было показано, что появление их зависит или от остановки развития или от возврата к первоначальному состоянию. Мокен-Тандон заметил, что цветки, расположенные на верхушке главного стебля или боковой ветви, чаще становятся пелорическими, чем цветки по бокам¹³; в числе прочих примеров он называет Teucrium campanulatum. У другого губоцветного растения, которое я разводил, Galeobdolon luteum, пелорические цветки всегда появлялись на верхушке стебля, где обыкновенно цветок не бывает. У пеларгоний часто бывает пелорическим только один цветок соцветия, и в таких случаях я в продолжение нескольких лет неизменно замечал, что этот цветок находится в центре. Это встречается так часто, что один наблюдатель¹⁴ называет десять разновидностей, которые цвели одновременно и у которых центральные цветки были пелорическими. Иногда бывают пелорическими несколько цветков соцветия, и тогда, конечно, добавочные должны находиться сбоку. Эти цветки интересны, так как показывают соотношение всего строения. У обыкновенной пеларгонии верхний

⁹ Prichard, «Phys. Hist, of Mankind», 1851, т. I, стр. 324.
¹⁰ «Annalesdes sc. nat.», 1-я серия, т. XIX, стр. 327.
¹¹ «Comptes renrlus», декабрь, 1864, стр. 1039.
¹² «Ueber fotale Rachites», «Wurzburger Medicin Zeitschrift», 1860, т. I, стр. 265.
¹³ «Teratologie veg.», стр. 192.
¹⁴ «Journal of Horticulture», 2 июля 1861, стр. 253.

513

Чашелистик образует нектарник, который соединен с цветоножкой; форма двух верхних лепестков немного отличается от трех нижних, и они имеют отметины темного цвета; длина тычинок постепенно увеличивается, и они завернуты сверху. У пелорических же цветков нектарник недоразвит, все лепестки одинаковы по форме и по цвету; число тычинок обыкновенно уменьшено, и они делаются прямыми, так что весь цветок походит на цветки близкого рода Erodium. Соотношение между этими изменениями ясно видно, когда только один из двух верхних лепестков теряет темное пятно, потому что в этом случае недоразвитие нектарника не бывает полным: он обыкновенно лишь очень уменьшен¹⁵.
Моррен описал¹⁶ удивительный цветок кальцеолярии, имевший форму бутылочки; цветок имел в длину почти четыре дюйма и был почти вполне пелорическим; он рос на верхушке растения, а с каждой стороны было по нормальному цветку; проф. Вествуд тоже описал¹⁷ три подобных пелорических цветка, которые занимали центральное положение на цветочных стеблях. У одного рода орхидных, Phalaenopsis, как замечено, концевой цветок иногда становится пелорическим.
Я заметил на одном ракитнике, что приблизительно у четвертой части соцветий концевые цветки утратили строение, свойственное мотыльковым. Они образовались, когда почти все прочие цветки того же соцветия завяли. У экземпляров, где пелория была всего сильнее, было шесть лепестков, причем каждый из них имел черные полоски, как на парусе. Повидимому, лодочка в большей мере сопротивлялась перемене, чем прочие лепестки. Дютроше описал¹⁸ совершенно такой же случай во Франции; кажется, для ракитника только и существуют эти два записанных случая пелоризма. По замечанию Дютроше, соцветия на этом дереве обыкновенно не несут концевых цветков, так что (подобно Galeobdolon) и положение их и строение представляют аномалии, которые, без сомнения, как-то связаны между собою. Д-р Мастере вкратце описывает одно бобовое растение¹⁹, вид клевера, у которого самые верхние, центральные цветки были правильными, то-есть утратили строение, свойственное мотыльковым. У некоторых из этих растений, кроме того, цветочные головки представляли явление пролификации.
Наконец, Linaria приносит пелорические цветки двух категорий: у одних простые лепестки, а у других все они со шпорцами. По замечанию Нодена²⁰, обе эти формы нередко встречаются на одном и том же растении, но в таком случае форма со шпорцами почти неизменно расположена на верхушке, соцветия.
Большее предрасположение верхушечных или. центральных цветков становиться пелорическими, сравнительно с остальными, вероятно, зависит от того, что «почка, расположенная на конце побега, получает больше всего сока; вырастая, она дает более сильный побег, чем почки, расположенные ниже»²¹. Я рассмотрел связь между пелоризмом и центральным положением отчасти потому, что некоторые немногие растения, как известно, нормальным образом дают верхушечный цветок иной формы, чем боковые, но главным образом ввиду следующего случая, в котором мы видим склонность к изменчивости, или к реверсии, связанную с таким же расположением цветка. Один знаток Auriculae²² говорит, что когда это растение дает боковой цветок, признаки его почти наверно сохранятся; но что если цветки вырастут из центра или середины растения, то, какова бы ни должна быть окраска каймы, «цветки одинаково часто походят и на всякие другие и на те, к которым они, в сущности, относятся». Этот факт так известен, что некоторые цветоводы всегда отщипывают центральные соцветия. Я не знаю, зависит ли от реверсии у высокоулучшенных разновидностей уклонение центральных соцветий от надлежащего типа. М-р Домбрен настаивает, что при каких бы то ни было обычных недостатках всех сортов они обыкновенно выражены сильнее у центрального соцветия. Например, у одной разновидности «иногда бывает такой недостаток: в центре цветка иногда появляется маленький зеленый цветочек», в центральных же цветках они становятся очень большими. У некоторых центральных цветков, присланных мне м-ром Домбреном, все органы цветка имели зачаточное строение, крошечные размеры и зеленый цвет, так что при слабом дальнейшем изменении все они превратились бы в маленькие листья. В этом случае мы видим ясную склонность к пролификации — термин, который я объясню для тех, кто никогда не занимался ботаникой: он означает образование ветки, или цветка, или группы цветков ив середины другого цветка. Д-р Мастере²³ говорит, что центральные или самые верхние цветки растения обыкновенно более всего склонны к пролификации. Например, у раз-

¹⁵ Стоило бы оплодотворить одной и той же пыльцой центральные и боковые цветы пеларгонии, или других высококультурных растений, конечно, защитив их от насекомых, а затем посеять семена отдельно и заметить, где будет больше изменчивости — в той или другой партии сеянцев.
¹⁶ Ссылка в «Journal of Horticulture», 24 февраля 1863, стр. 152.
¹⁷ «Gardener's Chronicle», 1866, стр. 612. О Phalaenopsis см. там же, 1867, стр. 211.
¹⁸ «Memoire... des vegetaux», 1837, т. II, стр. 170.
¹⁹ «Journal of Horticulture», 23 июля 1861, стр. 311.
²⁰ «Nouvelles archives du Museum», т. I, стр. 137.
²¹ Hugo von Mohl. «The Vegetable Cell», англ, пер., 1852, стр. 76.
²² Rev. Dombrairi, в «Journal of Horticulture», 4 июля 1861, стр. 174 и 25 июня, стр. 234; 29 апреля 1862, стр. 83
²³ «Transact. Linn. Soc.», т. XXIII, 1861, стр. 360.

514

новидностей Auricula утрата свойственных им признаков и склонность к пролификации, а также склонность к пролификации и к пелоризму связаны между собою и зависят или от остановки развития или же от возврата к первоначальному состоянию.
Следующий случай представляет больше интереса: Метцгер²⁴ разводил в Германии несколько сортов маиса, привезенных из жарких частей Америки, и нашел, как описан» раньше, что через два-три поколения форма, величина и цвет зерен очень изменились; он определенно говорит о двух сортах, что в первом поколении, когда нижние зерна каждого початка сохраняли свои признаки, верхние зерна уже начали принимать признаки, в третьем поколении принятые всеми зернами. Не зная первоначальных предков маиса, мы не можем сказать, связаны ли эти изменения сколько-нибудь с реверсией.
В двух следующих случаях реверсия играет роль и определяется положением семени в плоде. Горох Blue Imperial есть потомок Blue Prussian, и семена его крупнее, а стручья шире, чем у родительского растения. М-р Мастерс в Кентербери, внимательный наблюдатель, выведший новые разновидности гороха, говорит²⁵, что Blue Imperial всегда очень склонен возвращаться к родительской форме и возврат «происходит так: последняя (или верхняя) горошина в стручке часто бывает гораздо мельче прочих; если тщательно собрать эти мелкие горошины и посеять их отдельно, то к первоначальной форме возвратится гораздо большее относительное число, чем тогда, когда мы возьмем зерна из других частей плода». Далее, Шате говорит²⁶, что когда он выводит сеянцы левкоя, ему удается получать восемьдесят процентов махровых цветков, потому что он оставляет на семена лишь небольшое число боковых стеблей; но кроме того, «при сборе семян верхнюю часть стручка отделяют прочь, так как опытом дознано, что растения из семян, расположенных в этой части стручка, дают восемьдесят процентов простых цветков». Получение же растений с простыми цветками из семян растений, несущих махровые цветки, очевидно, есть случай реверсии. Эти последние факты, а также связь между центральным положением, с одной стороны, и пелоризмом и пролификацией — с другой, интересным образом показывают нам, каким слабым различием (именно, незначительными колебаниями в притоке сока к данной части растения) определяются важные изменения в строении.

Аналогичная или параллельная изменчивость. Я подразумеваю под этим выражением, что сходные признаки иногда появляются у нескольких разновидностей или рас, происходящих от одного и того же вида, и в более редких случаях у потомков совершенно различных видов. Здесь нас интересуют результаты, а не причины изменений, как раньше; но это рассуждение удобнее всего поместить именно здесь. Случаи аналогичных изменений, поскольку речь идет о происхождении их, можно сгруппировать, не обращая внимания на более мелкие подразделения, в два главных отдела: во-первых, изменения от неизвестных причин, влияющих на организмы, которые имеют сходное строение и поэтому изменились сходным образом; во-вторых, изменения от вторичного появления признаков, свойственных более или менее отдаленному предку. Но разграничение этих двух главных категорий часто может быть лишь предположительным, и, как мы сейчас увидим, они постепенно переходят одна в другую.

К первой группе аналогичных изменений, не зависящих от реверсии, относятся многочисленные примеры деревьев совершенно различных отрядов, образовавших плакучие и пирамидальные разновидности. Бук, орешник и барбарис дали разновидности с фиолетовыми листьями; по замечанию Бернгарди²⁷, множество совершенно несходных между собою растений дали разновидности с глубоко разрезными или рассеченными листьями. У разновидностей, происходящих от трех самостоятельных видов Brassica, стебли, или так называемые корни, расширены в шарообразные массы. Гладкий персик — потомок бархатистого; разновидности бархатистых и гладких персиков представляют замечательные параллели: у плодов белая, красная или желтая мякоть, косточки то не отделяются, то отделяются, цветки крупны или мелки, листья пильчаты или зубчаты, снабжены шаровидными или почкообразными железками, или же совсем лишены железок. Следует отметить, что признаки у каждой разновидности гладкого персика получились не от соответствующей разновидности бархатистого персика. Несколько разновидностей близкородственного рода, абрикоса, отличаются одна от другой приблизительно такими же параллельными чертами. Нет причин полагать, что какие-нибудь из этих разновидностей только приобрели вновь давно утраченные признаки; у большинства их этого наверно не было.

²⁴ «Die Getreidearten», 1845, стр. 208, 209.
²⁵ «Gardener's Chronicle», 1850, стр. 198.
²⁶ Ссылка в «Gardener's Chronicle», 1866, стр. 74.
²⁷ «Ueber den Begriff der Pflanzenart,», 1834, стр. 14.

515

Три вида тыквы дали множество сортов, признаки которых так близко соответствуют друг другу, что, по настойчивому утверждению Нодена, их можно расположить почти строго параллельными рядами. Некоторые разновидности дыни интересны тем, что походят важными признаками на другие виды того же рода или близких родов; например, у одной разновидности плод так похож и снаружи и внутри на плод совершенно иного вида, именно на огурец, что их почти нельзя различить; у другой разновидности — длинный, цилиндрический плод, закрученный наподобие змеи; у третьей — семена прикреплены к частям мякоти, у четвертой — плод, когда созреет, внезапно лопается и распадается на куски; все эти в высшей степени замечательные особенности характерны для видов, принадлежащих к близким родам. Едва ли можно объяснить появление столь многих необычных признаков реверсией к одной древней форме: но следует полагать, что все члены семейства унаследовали от раннего предка приблизительно сходное строение. Подобные же случаи встречаются у наших злаков и у многих других растений.
У животных мы видим меньше случаев аналогичных изменений, не зависящих от прямого возврата. Мы видим нечто подобное в сходстве между короткомордыми породами собак, например, у мопса и бульдога; у пород кур, голубей и канареек, имеющих оперенные ноги; у лошадей, когда самые разнообразные расы представляют одну и ту же гамму мастей; у собак, когда все черные с рыжим особи имеют рыжие пятна над глазами и рыжие лапы; но в последнем случае, может быть, реверсия играла роль. Лоу заметил²⁸, что некоторые породы рогатого скота «носят перевязку», то-есть широкая полоса белого цвета идет у них вокруг туловища, наподобие простыни; этот признак строго передается по наследству и иногда получается от скрещивания; может быть, он представляет собою первый шаг реверсии к раннему типу, потому что, как показано в III главе, белый скот с темными ушами, ногами и концом хвоста существовал раньше и теперь существует в диком или полудиком состоянии в разных частях света.
Во второй нашей главной категории, то-есть в группе аналогичных вариаций, зависящих от реверсии, наилучшими примерами служат голуби. У всех самых разнообразных пород иногда появляются разновидности, окрашенные совершенно, как прародительский дикий голубь, с черными перевязями на крыльях, белым надхвостьем, полосою на хвосте и т. д.; невозможно сомневаться в том, что эти признаки зависят от возврата. То же самое бывает и с более мелкими подробностями; например, у кудрявых голубей собственно белые хвосты, но иногда выходят птицы, у которых хвост темного цвета и имеет полосу; у дутышей первичные маховые перья обыкновенно белого цвета, но нередко появляются птицы swordflighted, то-есть такие, у которых несколько первых маховых перьев окрашены в темный цвет; в этих случаях мы имеем признаки, свойственные дикому голубю, но новые у данной породы и, очевидно, появляющиеся вследствие реверсии. У некоторых домашних разновидностей перевязи на крыльях, вместо того чтобы быть просто черными, как у дикого голубя, красиво окаймлены разными цветными полосками и тогда представляют поразительное сходство с перевязями на крыльях у некоторых естественных видов того же семейства, например, у Phaps chalcoptera; может быть, это объясняется тем, что все виды данного семейства произошли от одного и того же отдаленного предка и склонны изменяться в одинаковом направлении. Этим же, может быть, объясняется и тот факт, что некоторые голуби-хохотуны воркуют, почти как горлицы, и что некоторые расы отличаются особенностями полета; некоторые естественные виды (именно, С. torquatrix и palumbus) отличаются причудливыми уклонениями в этом отношении. В других случаях раса, вместо того чтобы подражать другому виду, походит на какую-нибудь расу; например, некоторые чистые голуби дрожат и слегка приподымают хвосты, как трубастые; а кудрявые раздувают верхнюю часть пищевода, подобно дутышам.
Часто случается, что некоторые цветные отметины бывают постоянным характерным признаком всех видов рода, значительно, однако, отличаясь между собой оттенком; это явление встречается у разновидностей голубя; например, вместо общего сизого оперения, с черными перевязями на крыльях, есть белоснежные разновидности с красными перевязями и черные разновидности с белыми перевязями; есть и такие, у которых перевязи на крыльях, как мы видели, изящно опоясаны разноцветными полосками. У лысого голубя характерен белый цвет всего оперения, кроме пятна на лбу и на хвосте; но эти пятна могут быть красного, желтого или черного цвета. У дикого голубя и у многих разновидностей хвост сизый, а внешние края внешних перьев белые; но у подразновидности «монах» окраска распределена обратно: хвост белого цвета, кроме внешних краев внешних перьев, которые бывают черного цвета²⁹.
У некоторых птиц, например, у чаек, есть окрашенные части, которые кажутся как бы полинявшими, и я замечал совершенно такую же особенность последней темной хвостовой перевязи у некоторых голубей и во всем оперении у некоторых разновидностей уток. Можно было бы привести аналогичные факты и для растительного царства.
У многих подразновидностей голубя на затылке бывают завернутые и несколько удлиненные перья; это, конечно, происходит не от реверсии к родительскому виду, у которого нет и следов этого признака; до когда мы вспомним, что у подразновидностей кур, индеек, канареек, уток и гусей бывают хохлы или завернутые перья на головах, и когда

²⁸ «Domesticated Animals,» 1845, стр. 351.
²⁹ Bechstein, «Naturgeschichte Deutschlands», т. IV, 1795, стр. 31.

516

мы вспомним, что едва ли можно назвать хоть одну большую естественную группу птиц, у которой какие-нибудь представители не имели бы пучка перьев на голове, можно предположить, что здесь играл роль возврат к какой-нибудь чрезвычайно отдаленной форме. У некоторых пород кур полосатые или разрисованные перья; эти перья не могли получиться от родительского вида Gallus bankiva, хотя, конечно, возможно, что у одного раннего предка этого вида были полосатые, а у другого разрисованные перья. Но так как многие птицы семейства куриных полосаты или разрисованы, более правдоподобно, что разные домашние породы кур приобрели такое оперение благодаря наследственной склонности всех членов семейства варьировать в одинаковом направлении. Может быть, этим же началом объясняется отсутствие рогов у маток некоторых пород овец, как и у самок некоторых других жвачных, имеющих полые рога. В этом же начале, может быть, заключается объяснение, почему у некоторых домашних кошек на ушах бывают небольшие кисточки, как у рыси, и почему черепа домашних кроликов часто отличаются один от другого теми же признаками, какими различаются черепа различных видов рода Lepus.
Упомяну еще только об одном случае, о котором была речь раньше. Теперь, когда мы знаем, что у дикого предка осла обыкновенно бывают полосатые ноги, мы можем быть уверенными, что случайное появление полос на ногах домашнего осла зависит от реверсии; но ею еще не объясняется, почему нижний конец плечевой полосы иногда согнут под углом или слегка раздваивается. Далее, когда мы видим у лошадей соловой и других мастей полосы на хребте, плечах и ногах, мы считаем по причинам, приведенным выше, что эти полосы появляются вновь вследствие возврата к дикому предку лошади. Но когда у лошадей бывают две-три плечевые полосы, из которых одна иногда раздваивается на нижнем конце, или когда у них бывают полосы на лице, или когда у жеребят слабые полосы покрывают почти все тело, причем они согнуты углом одна под другою на лбу, или неправильно ветвятся в других местах, было бы необдуманностью приписывать столь разнообразные признаки вторичному появлению черт, присущих первоначальной дикой лошади. Так как три африканские вида резко полосаты, и так как мы видели, что скрещивание видов, не имеющих полос, часто ведет к появлению явственных полос у гибридного потомка, и так как мы, кроме того, помним, что акт скрещивания, несомненно, вызывает вторичное появление давно утраченных признаков, становится более правдоподобным, что вышеописанные полосы зависят от возврата не к непосредственному дикому предку лошади, а к полосатому прародителю всего этого рода.

Я рассмотрел вопрос об аналогичных изменениях довольно подробно, так как известно, что разновидности одного вида часто походят на другой вид; этот факт вполне гармонирует с вышеприведенными случаями и объясняется теорией происхождения; во-вторых, эти факты важны, ибо показывают, как замечено в одной из предшествующих глав, что всякая маловажная вариация управляется законом и в гораздо большей мере определяется характером организации, чем характером тех условий, в которых находится изменяющееся существо. В-третьих, эти факты до некоторой степени связаны с более общим законом, именно с тем, которому м-р Уольш³⁰ дает название закона «уравнительной изменчивости», или, как он его объясняет, «если какой-нибудь данный признак очень изменчив у одного вида группы, он будет склонен к изменчивости и у близких видов; если же какой-нибудь данный признак постоянен у одного вида группы, он будет склонен к постоянству у близких видов».
Это побуждает меня напомнить рассуждение в главе об отборе, где было показано, что у домашних рас, подвергающихся в настоящее время быстрому улучшению, более всего изменяются те части или признаки, которые наиболее ценятся. Это естественным образом вытекает из постоянного стремления признаков, недавно подвергшихся отбору, возвращаться к своему прежнему, менее усовершенствованному уровню, и из того, что влияние тех же факторов, которые первоначально вызвали изменение данных признаков, в чем бы эти факторы ни состояли, все еще продолжается. Тот же принцип приложим и к естественным видам, потому что, как указано в моем «Происхождении видов», родовые признаки менее изменчивы, чем видовые, но именно последние изменились вследствие вариаций и естественного отбора, после того как все виды, принадлежащие к данному роду, ответвились от общего предка, тогда как родовыми признаками служат те, которые остались неизменными с эпохи, гораздо более отдаленной, и, следовательно, теперь они менее измен-

³⁰ «Proc. Entomolog. Soc. of Philadelphia», октябрь 1863, стр. 213.

517

чивы. Такая формулировка приближается к закону «уравнительной изменчивости» м-ра Уольша. Можно прибавить, что вторичные половые признаки редко служат характерными чертами самостоятельных родов, так как обыкновенно бывают весьма различны у видов одного и того же рода и в высшей степени изменчивы у особей одного и того же вида; мы видели ташке в первых главах этой книги, какими изменчивыми сделались вторичные половые признаки при одомашненном состоянии.

ОБЗОР ТРЕХ ПРЕДШЕСТВУЮЩИХ ГЛАВ О ЗАКОНАХ ИЗМЕНЧИВОСТИ

Мы видели в XXIII главе, что перемена условий иногда, или даже часто, определенным образом влияет на организацию, так что все, или почти все особи подвергающиеся перемене, изменяются одинаково. Но гораздо более частым следствием перемены условий, как при непосредственном действии ее на организацию, так и при косвенном влиянии через воспроизводящую систему, бывает неопределенная и колеблющаяся изменчивость. В трех последних главах были рассмотрены некоторые законы, управляющие подобной изменчивостью.
Усиленное упражнение увеличивает размеры мышц, вместе с кровеносными сосудами, нервами, связками, гребнями костей и целыми костями, к которым мышцы прикреплены. Усиленная функциональная деятельность увеличивает размеры разных желез и укрепляет органы чувств. От увеличенного и прерывающегося давления кожа утолщается. Перемена характера пищи иногда изменяет оболочки желудка и увеличивает или уменьшает длину кишок. Напротив, при продолжительном отсутствии употребления все части организации слабеют и уменьшаются. У животных, которые во многих поколениях мало двигались, легкие уменьшены, и вследствие этого грудная клетка и вся форма тела изменяется. У наших давно прирученных птиц крылья мало употреблялись, и размеры их несколько убавились; с уменьшением их уменьшились также киль грудины, лопатки, коракоиды и вилочка.
Уменьшение какой-либо части у домашних животных, вследствие отсутствия упражнения, никогда не доходит до того, что бы остался только зачаток, тогда как мы имеем причины полагать, что в природном состоянии это происходило часто; в этом последнем случае последствиям неупотребления содействовала экономия роста, а также скрещивание между многими изменяющимися особями. Причина такого различия между организмами в природном и в одомашненном состоянии, вероятно, заключается в том, что в последнем случае срок был недостаточен для очень больших изменений, принцип же экономии роста не играет роли. Напротив, органы, зачаточные у родительского вида, иногда отчасти развиваются вновь у наших домашних существ. Те зачаточные органы, которые иногда встречаются при домашнем состоянии, всегда, кажется, бывают результатом внезапной остановки развития; тем не менее они представляют интерес, так как показывают, что зачатки являются остатками органов, некогда вполне развитых.
Привычки телесные, связанные с известными сроками, и умственные (хотя последних мы почти не касались в этой книге) при одомашненном состоянии изменяются, и изменения их часто передаются по наследству. Такое изменение привычек у органического существа, особенно когда оно ведет свободную жизнь, должно было часто вести к усиленному или ослабленному употреблению различных органов, и следовательно, к изменению их. Благодаря продолжительной привычке и особенно благодаря тому, что иногда родятся особи с несколько иным складом, домашние животные и возделываемые растения до некоторой степени акклиматизируются, или приспособляются к иному климату, чем тот, который свойственен родительскому виду.

518

На основании принципа соотносительной изменчивости в самом широком смысле, при изменении одной части изменяются и другие, то одновременно, то одна за другою. Например, орган, изменившийся в раннем зародышевом периоде, влияет на другие части, развивающиеся впоследствии. Когда длина какого-нибудь органа, например, клюва, увеличивается или уменьшается, смежные или связанные с ним части, например, язык и отверстия ноздрей, склонны изменяться в том же направлении. При увеличении или уменьшении размеров всего тела различные части изменяются; например, у голубей число и ширина ребер прибывает или убывает. Гомологичные части, тождественные в начале своего развития и находящиеся в сходных условиях, склонны изменяться в одинаковом или соотносительном направлении. Таковы, например, изменения правой и левой стороны тела, или передних и задних конечностей. То же самое относится к органам зрения и слуха: например, белые кошки с голубыми глазами почти всегда глухи. Во всем теле существует явное соотношение между кожей и различными кожными придатками, каковы волосы, перья, копыта, рога и зубы. В Парагвае у лошадей с курчавой шерстью копыта похожи на копыта мула; у овец часто изменяются одновременно руно и рога; у бесшерстых собак недостает зубов; у людей при особом обилии волос бывают ненормальные зубы, число которых то недостаточно, то слишком велико. У птиц, имеющих длинные маховые перья, обыкновенно бывают длинные перья и в хвосте. Когда на внешней стороне ног и пальцев у голубей вырастают длинные перья, два внешних пальца соединены перепонкой, так как вся нога стремится принять строение крыла. Хохол из перьев на голове и удивительные изменения черепа у разных кур явно связаны между собою. Такая же связь, в меньшей степени, существует между очень вытянутыми, висячими ушами кроликов и строением их черепа. У растений листья, разные части цветка и плод часто изменяются вместе, в соотношении друг с другом.
В некоторых случаях мы видим соотношение, но не имеем возможности хотя бы догадываться о природе этой связи, например, при разнообразных уродствах и болезнях. Это относится также к окраске взрослого голубя, в связи с присутствием пуха у молодой птицы. Мы привели много любопытных примеров для особенностей строения, связанных с окраской: иммунитет особей определенной окраски к некоторым болезням, к нападениям паразитов и к действию некоторых растительных ядов.
Соотносительная изменчивость представляет собой вопрос важный; мы постоянно видим, что у видов и в меньшей степени у домашних рас некоторые части очень изменились для какой-нибудь полезной цели, но почти неизменно замечаем, что другие части тоже более или менее изменились, хотя мы и не можем уловить преимуществ этой перемены. Без сомнения, этот последний вопрос требует большой осторожности, так как трудно преувеличить степень нашего невежества по отношению к назначению разных частей организации; но, судя по виденному нами, можно думать, что многие изменения не имеют прямой пользы, а произошли в соотношении с другими, полезными изменениями.
Гомологичные части в начале развития часто сливаются между собою. Множественным и гомологичным органам особенно свойственно изменяться в числе и, вероятно, по форме. Так как запас организованного вещества не безграничен, принцип компенсации иногда вступает в силу, так что при большом развитии одной части смежные части склонны уменьшаться; но этот принцип, вероятно, гораздо менее важен, чем более общий принцип — экономия роста. Вследствие простого механического давления твердые части иногда влияют на соседние. У растений изменения в строении иногда зависят от положения цветков на оси и от положения семян в завязи, вследствие более или менее обильного поступления сока; но такие изменения часто происходят от возврата. Изменения, какая бы причина их ни вызвала, наверно, до неко-

519

торой степени управляются той координирующей силой, или так называемым nisus fotmativus, который на самом деле является остатком простой формы размножения; мы видим ее у многих низко организованных существ, способных размножаться делением и почкованием. Наконец, проявление законов, прямо или косвенно управляющих изменчивостью, может в широкой мере зависеть от отбора, производимого человеком; оно будет определяться естественным отбором в том смысле, что изменения, благоприятные для каждой расы, получат преимущество, а изменения неблагоприятные будут сдержаны. Домашние расы, происходящие от одного и того же вида, или от двух, или от большего числа родственных видов, склонны возвращаться к признакам, полученным от общего предка; а так как они получают по наследству довольно сходное строение, они склонны изменяться в одинаковом направлении. Благодаря этим двум причинам часто появляются аналогичные разновидности. Если мы задумаемся над всеми вышеприведенными законами, хотя и не вполне нам понятными, и если мы будем помнить, сколько открытий еще предстоит сделать, мы не станем удивляться запутанному и непонятному характеру изменений, происшедших и доныне происходящих у наших домашних существ.

ОГЛАВЛЕНИЕ