ГЛАВА XIX

ОБЗОР ПОСЛЕДНИХ ЧЕТЫРЕХ ГЛАВ И ЗАМЕЧАНИЯ
О ГИБРИДИЗМЕ

В XV главе было показано, что когда особям одной и той же разновидности или даже отдаленных друг от друга разновидностей предоставлено беспрепятственно скрещиваться, в конце концов получается однообразие признаков. Впрочем, есть небольшое число признаков, которые неспособны к слиянию, но они не важны, потому что часто имеют как бы характер уродства и появляются внезапно. Поэтому для сохранения наших домашних пород в чистоте или для улучшения их посредством систематического отбора, очевидно, необходимо держать их отделенными друг от друга. Тем не менее, как мы увидим в одной из следующих глав, целый комплекс особей может медленно изменяться вследствие бессознательного отбора и независимо от разделения их на самостоятельные партии. Человек часто намеренно изменяет домашние породы, посредством одного или двух скрещиваний, производимых с какой-нибудь родственной породой, и иногда даже посредством повторных скрещиваний с очень несходными породами; но почти во всех таких случаях, вследствие крайней изменчивости смешанного потомка, которая зависит от принципа реверсии, безусловно необходим продолжительный и тщательный отбор. Впрочем, в немногих случаях помеси сохраняют однообразные признаки с первого своего появления.
Когда двум разновидностям предоставлено беспрепятственно скрещиваться и когда одна из них гораздо многочисленнее другой, первая в конце концов поглотит последнюю. Если наличная численность обеих разновидностей приблизительно одинакова, то, вероятно, до приобретения однообразных признаков пройдет значительный срок, а признаки, в конце концов приобретенные, будут в значительной мере зависеть от преимущественности передачи и условий жизни; ибо характер этих условий обыкновенно благоприятствует одной из разновидностей более, чем другой, и таким образом вступает в силу как бы естественный отбор. Некоторый несистематический отбор тоже играет здесь роль, если только человек не убивает всех смешанных потомков без малейшей сортировки. Из всех этих соображений мы можем заключить, что когда два близко родственных вида или большее число их попадают во власть одного и того же племени, скрещивание их не в такой мере влияет на признаки потомков в будущем, как часто предполагалось, хотя в некоторых случаях оно, вероятно, оказывало значительное действие.

404

Как общее правило, одомашненное состояние увеличивает плодовитость животных и растений. Оно уничтожает склонность к бесплодию, которое свойственно видам, когда их впервые берут из природного состояния и скрещивают. Мы не имеем прямых показаний относительно этого вопроса; но так как наши породы собак, рогатого скота, свиней и пр. почти наверно происходят от форм, первоначально различных, и так как эти породы теперь вполне плодовиты одна с другою или, по меньшей мере, несравненно плодовитее, чем большинство видов при скрещивании, мы можем совершенно смело принять это заключение.
Мы привели в изобилии доказательства тому, что скрещивание увеличивает размеры, мощность и плодовитость потомка. Это относится к тем случаям, когда не было предшествующего тесного кровосмешения. Такое заключение приложимо к особям одной и той же разновидности, но из различных семей, к отдельным разновидностям, подвидам и даже видам. В последнем случае, хотя размеры увеличиваются, плодовитость утрачивается; но увеличенные размеры, мощность и выносливость многих гибридов не могут быть объяснены исключительно принципом компенсации вследствие бездействия половой системы. Некоторые растения, находящиеся в своих естественных условиях, другие — в культурном состоянии, третьи — гибридного происхождения, совершенно неспособны к самооплодотворению, несмотря на полное здоровье; у таких растений плодовитость может быть вызвана только скрещиванием с другими особями того же или другого вида.
С другой стороны, продолжительное тесное кровосмешение между ближайшими родичами уменьшает силу организма, размеры и плодовитость потомка; иногда оно влечет к уродствам, но далеко не всегда к общему ухудшению формы или строения. Этот упадок плодовитости показывает, что вредные следствия кровосмешения не зависят от накопления вредных склонностей, общих обоим родителям, хотя это накопление, несомненно, часто приносит большое зло. Наша уверенность, что тесное кровосмешение приносит вред, до некоторой степени опирается на опыт скотоводов-практиков, особенно таких, которые разводили большие количества быстро размножающихся животных; но эта уверенность опирается также на некоторые тщательно записанные опыты. У некоторых животных можно в течение долгого времени безнаказанно производить тесное кровосмешение, отбжрая самых сильных и здоровых особей, но рано или поздно зло все-таки наступает. Впрочем, зло наступает так медленно и постепенно, что легко ускользает от наблюдения, но его можно оценить по той быстроте, почти мгновенной, с которой возвращаются рост, мощность организма и плодовитость у животных, которых после продолжительного кровосмешения скрещивают с другой семьею.
Эти два крупных разряда фактов, то-есть польза, извлекаемая из скрещивания, и вред от тесного кровосмешения, если, кроме того, принять во внимание бесчисленные приспособления, которые существуют в природе, чтобы вынуждать, или содействовать, или, по меньшей мере, позволять отдельным особям время от времени соединяться, заставляют нас заключить, что закон природы не допускает беспредельного самооплодотворения органических существ. Этот закон впервые ясно указал для растений Эндрью Найт¹ в 1799 году; немного спустя проницательный наблюдатель Кёльрейтер, показав, как хорошо мальвовые приспособлены для перекрестного оплодотворения, спрашивает: «an id aliquid in recessu habeat, quod hujuscemodi flores nunquam, proprio suo pulvere, sed semper eo aliarum suae speciei impregnen-

¹ «Transactions Phil. Soc.», 1799, стр. 202. Кёльрейтер см. «Mem. de l'Acad. de St. Petersbourg», т. III, 1809 (издан в 1811), стр. 197. При чтении замечательной книги Sprengel, «Das entdeckte Geheimniss» и пр. 1793, любопытно видеть, как часто от этого удивительно проницательного наблюдателя ускользал полный смысл строения цветков, которые он так хорошо описал; он не всегда держал мысленно в уме ключ к загадке, то-есть пользу, извлекаемую из скрещивания отдельных особей у растений.

405

tur, merito quaeritur? Certe natura nil facit frustra»*. Хотя ввиду существования множества зачаточных и бесполезных органов мы не можем согласиться со словами Кёльрейтера, что природа ничего не делает понапрасну, однако, без сомнения, приводимые в доказательство бесчисленные приспособления, которые благоприятствуют перекрестному оплодотворению, имеют величайшую важность. Наиболее существенный результат этого закона состоит в том, что он ведет к однообразию признаков у особей одного и того же вида. У некоторых гермафродитов, которые, вероятно, скрещиваются между собою лишь через большие промежутки, и у раздельнополых животных, которые живут в несколько изолированных местностях и могут лишь время от времени приходить в соприкосновение и спариваться, большая мощность и плодовитость смешанного потомка будет в конце концов содействовать приобретению однообразных признаков. Но если мы выступим за пределы одного и того же вида, свободному скрещиванию препятствует закон бесплодия.
Изыскивая факты, которые могли бы пролить свет на причины пользы, получаемой при скрещивании, и вредных последствий от тесного кровосмешения, мы видели, что, с одной стороны, существует широко распространенное и давнишнее убеждение в пользе, извлекаемой животными и растениями из небольших изменений в условиях жизни; казалось бы, что и зародыш приблизительно аналогичным способом получает более сильное возбуждение от мужского элемента, когда он взят от другой особи и, следовательно, имеет несколько иную природу, чем тогда, когда он взят от самца, имеющего совершенно тождественное строение. С другвй стороны, было приведено много фактов, показывающих, что когда животные впервые попадают в неволю, хотя бы у себя на родине и хотя бы им было предоставлено много свободы, их воспроизводящие функции часто сильно страдают или совершенно пропадают. Некоторые группы животных страдают более других, но во всякой группе бывают исключения, кажущиеся капризными. Некоторые животные в неволе никогда не спариваются или же это бывает редко; другие спариваются часто, но зачатия не происходит или же оно бывает редко. Иногда изменяются вторичные мужские признаки, материнские отправления и инстинкты. Аналогичные факты были замечены и у растений в начале их культурного состояния. Вероятно, мы обязаны нашими махровыми цветами, превосходными плодами без семян и в некоторых случаях сильно развитыми клубнями и пр. начальным стадиям вышеописанного бесплодия, соединенного с обильным запасом питания. Животные, давно находящиеся в одомашненном состоянии, и растения, издавна возделываемые, обыкновенно могут без ослабления плодовитости выдерживать большие изменения в условиях жизни, хотя и те и другие иногда слегка страдают. Довольно редкая способность животных обильно плодиться в неволе, в соединении с приносимой ими пользой, главным образом определила те категории их, которые подверглись приручению.
Мы ни в одном случае не можем сказать в точности, в чем состоит причина ослабления плодовитости животного, когда оно впервые попадает в неволю, или растения, когда его начинают культивировать; мы можем только заключить, что это происходит от какого-то изменения естественных условий жизни. Замечательная восприимчивость половой системы к таким переменам, не свойственная ни одному другому органу, очевидно существенным образом связана с изменчивостью, как мы увидим в одной из дальнейших глав.
Невозможно не обратить особенного внимания на двойную параллель между двумя категориями фактов, только что названных. С одной стороны, небольшие изменения в условиях жизни и скрещивание между слегка изменен-

* «Стоит задать вопрос, не скрывается ли что-либо зa тем, что цветки такего рода никогда не оплодотворяются собственной пыльцой, но всегда оплодотворяются пыльцой других цветков того же вида. Конечно, природа ничего не делает понапрасну».

406

ными формами или разновидностями действуют благотворно, поскольку речь идет о плодовитости и крепости организма. С другой стороны, изменения условий более значительные или имеющие иной характер, и скрещивание между формами, которые медленно и сильно изменились естественными путями (другими словами, скрещивание между видами), в высокой степени вредны, поскольку речь идет о половой системе, а в некоторых случаях также и по отношению к здоровью организма. Может ли эта параллель быть случайною? Не указывает ли она скорее на существование реального связующего звена? Подобно тому, как огонь погаснет, если не подкладывать топлива, так и жизненные силы, по словам Герберта Спенсера, всегда стремятся к состоянию равновесия, если действие других сил не нарушает и не обновляет их.
В некоторых немногочисленных случаях разновидности стремятся к сохранению своей самостоятельности тем, что плодятся в неодинаковое время года и имеют весьма несходные размеры, а также посредством полового предпочтения. Скрещивание же разновидностей не только не уменьшает, но обыкновенно увеличивает плодовитость первого союза и смешанного потомка. Мы не знаем в точности, все ли самые разнородные домашние разновидности всегда бывают вполне плодовитыми при скрещивании; для необходимых опытов потребовалось бы много времени и хлопот, и они связаны со многими затруднениями; например, у нас возникает вопрос о происхождении различных пород от видов, которые первоначально были самостоятельными, и сомнения, следует ли считать известные формы видами или разновидностями. Тем не менее широкий опыт скотоводов-практиков доказывает, что огромное большинство разновидностей, даже если бы некоторые из них впоследствии не оказались беспредельно плодовитыми inter se, гораздо более плодовиты при скрещивании, чем огромное большинство близкородственных естественных видов. Впрочем, было приведено, со ссылкой на авторитет превосходных наблюдателей, несколько замечательных случаев, показывающих, что у растений некоторые формы, которые, несомненно, следует считать разновидностями, дают при скрещивании меньше семян, чем свойственно материнскому виду при естественных условиях. У других разновидностей способность к воспроизведению настолько изменилась, что они при скрещивании с другим видом бывают то более, то менее плодовиты, чем их родители.
Тем не менее, остается неоспоримым тот факт, что домашние разновидности животных и растений, весьма отличающиеся друг от друга строением, но, несомненно, происходящие от одного и того же первоначального вида, например, породы кур, голубей, многие овощи и множество других произведений, чрезвычайно плодовиты при скрещивании; повидимому, это явление как бы составляет резкую, непереходимую грань между домашними разновидностями и естественными видами. Но я сейчас попытаюсь показать, что это различие не так велико и не имеет такой огромной важности, как сначала кажется.

РАЗЛИЧИЕ В ПЛОДОВИТОСТИ ПРИ СКРЕЩИВАНИИ
РАЗНОВИДНОСТЕЙ И ВИДОВ

В этой книге неуместно рассматривать в подробностях вопрос о гибридизме, который я уже изложил довольно полно в моем «Происхождении видов». Я перечислю здесь только общие заключения, на которые можно положиться и которые имеют отношение к нашему настоящему вопросу.
Во-первых, законы, управляющие получением гибридов, тождественны или почти тождественны в животном и растительном царствах.
Во-вторых, бесплодие самостоятельных видов при первом соединении их и бесплодие их гибридного потомка переходит почти бесконечным множеством ступеней от нуля, когда семяпочка вовсе не оплодотворяется и семен-

407

ное вместилище вовсе не образуется, к полной плодовитости. Мы избегаем необходимости заключить, что некоторые виды вполне плодовиты при скрещивании, только тем, что решаем называть разновидностями все те формы, которые вполне плодовиты. Впрочем, такая высокая степень плодовитости редка. Тем не менее растения, находившиеся в неестественных условиях, иногда претерпевают такое своеобразное изменение, что становятся гораздо плодовитее при скрещивании с другим видом, чем при оплодотворении собственной пыльцой. Успех при первом соединении двух видов и плодовитость их гибридов в высокой мере зависят от благоприятных условий жизни. Степень прирожденного бесплодия гибридов, имеющих одинаковое происхождение и выведенных из одной и той же семенной коробочки, часто бывает весьма различна.
В-третьих, степень бесплодия при первом скрещивании двух видов не всегда строго соответствует степени бесплодия их гибридного потомка. Известно много случаев, когда виды легко поддаются скрещиванию, но дают совершенно бесплодных гибридов, и наоборот, некоторые виды скрещиваются с большим трудом, но дают довольно плодовитых гибридов. Этот факт необъясним с той точки зрения, что виды специально одарены взаимным бесплодием в целях сохранения их самостоятельности.
В-четвертых, степень бесплодия часто бывает весьма неодинакова у двух видов при взаимном скрещивании их: один из них легко оплодотворяет другой, но этот другой при сотнях попыток оказывается неспособным оплодотворить первый. Гибриды, полученные от взаимных скрещиваний одних и тех же двух видов, тоже иногда в неодинаковой степени бесплодны. Эти случаи тоже совершенно необъяснимы с той точки зрения, что бесплодие является специальным даром.
В-пятых, степень бесплодия первого скрещивания и гибридов в некоторой мере стоит в соответствии с общим или систематическим сродством соединяемых форм. Ибо для видов, принадлежащих к различным родам, скрещивание возможно лишь в редких случаях, а для видов, принадлежащих к различным семействам,— никогда. Впрочем это соответствие далеко не полно, потому что есть множество близкородственных видов, которые не соединяются между собою или соединяются с величайшими трудностями, а другие виды, очень отличающиеся друг от друга, могут скрещиваться вполне легко. При этом трудность соединения не зависит от обыкновенных различий в строении, потому что однолетние и многолетние растения, опадающие и вечнозеленые деревья, растения, цветущие в различные времена года, живущие на различных высотах и при естественных условиях живущие в самых различных климатах, нередко легко поддаются скрещиванию. Трудность или легкость его, повидимому, исключительно зависят от полового строения скрещиваемых видов, или от их полового избирательного сродства, то-есть от Wahlverwandschaft Гертнера. Так как лишь редко бывает или никогда не бывает, чтобы у вида изменился один признак без одновременного изменения многих признаков, и так как систематическое сродство включает в себя все видимые сходные и несходные черты, то всякое различие полового строения между двумя видами будет естественным образом более или менее тесно связано с их положением в системе.
В-шестых, бесплодие видов при первом скрещивании и бесплодие гибридов, может быть, до некоторой степени зависят от различных причин. У чистых видов органы воспроизведения находятся в состоянии полного здоровья, тогда как у гибридов они часто бывают явственным образом ненормальны. Зародыш гибрида, наследующий строение отца и матери, находится в неестественных условиях, пока он питается внутри матки или яйца, или семени материнской формы, а так как мы знаем, что неестественные условия часто причиняют бесплодие, половые органы гибрида могут навсегда измениться в этом раннем возрасте. Но эта причина не имеет отношения к беспло-

408

дию первых соединений. Уменьшенное количество потомков при первых соединениях, может быть, часто зависит от преждевременной смерти большинства гибридных зародышей, что, без сомнения, иногда происходит. Но мы сейчас увидим, что существует как бы закон неизвестного характера, по которому потомки союзов, отчасти бесплодных, тоже бывают более или менее бесплодными; это все, что мы можем сказать в настоящее время.
В-седьмых, за исключением одной весьма существенной стороны — плодовитости, гибриды и помеси поразительным образом аналогичны друг другу во всех прочих отношениях, а именно: в законах сходства с обоими родителями, в склонности к реверсии, в изменчивости и в поглощении тою или другою родительскою формою при повторных скрещиваниях.
Когда я пришел к этим выводам, я решил исследовать вопрос, который в значительной мере освещает гибридизм, а именно плодовитость гетеростильных или диморфных и триморфных растений при неестественном соединении их. Я несколько раз имел случай упоминать об этих растениях и могу привести здесь краткое извлечение из своих наблюдений. Некоторые растения, принадлежащие к разным порядкам, представляют две формы, численность которых приблизительно одинакова и которые ничем между собою не различаются, кроме органов воспроизведения: у одной формы длинный пестик и короткие тычинки, а у другой — короткий пестик и длинные тычинки; у обеих форм пыльцевые зерна неодинакового размера. У триморфных растений бывает три формы, которые тоже различаются между собою длиной пестиков и тычинок, величиной и цветом пыльцевых зерен и в некоторых других отношениях; а так как каждая из трех форм имеет тычинки двух родов, в общем у этих растений бывает шесть родов тычинок и три рода пестиков. Длина этих органов находится в таком соответствии друг с другом, что у любых двух форм половина тычинок каждой находится на одном уровне с рыльцем третьей формы. Далее, я показал (и результат был подтвержден другими наблюдателями), что для получения полной плодовитости у этих растений необходимо, чтобы рыльце одной формы было оплодотворено пыльцой, взятой с тычинок соответствующей высоты у другой формы. Таким образом, у диморфных видов вполне плодовиты два соединения, которые можно назвать законными, а два, которые можно назвать незаконными, более или менее бесплодны. У триморфных же видов шесть соединений законны, или вполне плодовиты, а двенадцать незаконны, то-есть более или менее бесплодны².
Бесплодие, которое можно наблюдать у различных диморфных и триморфных растений при незаконном оплодотворении их, то-есть когда пыльца взята с тычинок, высота которых не соответствует высоте пестика, бывает весьма различной степени и доходит до безусловного полного бесплодия, совершенно так же, как бывает при скрещивании самостоятельных видов. Подобно тому, как в последнем случае степень бесплодия в высокой мере зависит от более или менее благоприятных условий жизни, то же самое происходит и при незаконных соединениях. Известно, что если положить на рыльце цветка пыльцу другого вида, а потом, даже спустя значительный промежуток времени, его собственную пыльцу, она в такой мере берет перевес, что обыкновенно уничтожает влияние чужой пыльцы; то же самое бывает с пыльцой различных форм одного и того же вида, ибо законная пыльца сильно перевешивает незаконную, когда обе они помещены на одно и то же рыльце. Я убедился в этом, оплодотворив несколько цветков сначала незаконным путем, а через двадцать четыре часа законно, пыльцой с своеобразно

² Мои наблюдения «On the Character and hybrid-like natur of the offsping from the illegitimate union of Dimorphic and Trimorphic Plants». О признаках и гибридном характере потомков от незаконных соединений у диморфных и триморфных растений были напечатаны в «Journal of the Linnean Soc.», т. Х, стр. 393. Извлечение, приводимое здесь, почти тождественно с тем, которое находится в 6-м издании моего «Происхождения видов».

409

окрашенной разновидности, и все сеянцы получили подобную же окраску; это показывает, что законная пыльца, хотя была приложена двадцатью четырьмя часами позже, вполне разрушила или устранила действие незаконной пыльцы, приложенной раньше. Далее, подобно тому, как при взаимных скрещиваниях двух видов иногда бывает большое различие в результатах, то же самое происходит и у триморфных растений; например, форму Lythrum salicaria со средним столбиком чрезвычайно легко было незаконным образом оплодотворить пыльцой с более длинных тычинок формы, имеющей короткий столбик, и получилось много семян; но форма с коротким столбиком не дала ни одного семени при оплодотворении пыльцой с более длинных тычинок формы, имеющей средний столбик.
Во всех этих отношениях формы одного и того же несомненного вида при незаконном соединении ведут себя совершенно так же, как два самостоятельных вида при скрещивании. Это заставило меня внимательно следить в продолжение четырех лет за многими сеянцами, выведенными от различных незаконных соединений. Главный результат состоит в том, что эти незаконные растения, если их можно так назвать, не вполне плодовиты. От диморфных видов можно вывести незаконные растения и с длинными и с короткими столбиками, а от триморфных растений все три незаконные формы. Затем их можно соответственным образом соединять законно. Когда это сделано, нет видимой причины, почему бы им не дать столько же семян, сколько давали их родители при законном оплодотворении. Однако это не так: все они бесплодны, хотя и в различной мере; у некоторых бесплодие так полно и непоправимо, что они за четыре года не дали ни одного семени и даже ни одной семенной коробочки. Эти незаконные растения, которые так бесплодны, несмотря на соединение друг с другом законным путем, можно вполне сравнить с гибридами, когда их скрещивают inter se*; известно, до какой степени эти последние обыкновенно бывают бесплодны. Когда же, с другой стороны., гибрид скрещивается с тем или другим чистым родительским видом, бесплодие обыкновенно весьма ослабевает; то же самое бывает при оплодотворении незаконного растения законным. Как бесплодие гибридов не всегда соответствует трудности первого скрещивания между обоими родительскими видами, так и бесплодие некоторых незаконных растений необыкновенно велико, тогда как бесплодие союза, от которого они произошли, совсем незначительно. У гибридов, выведенных от одной и той же семенной коробочки, степень бесплодия изменчива от природы, и то же самое резко проявляется у незаконных растений. Наконец, многие гибриды цветут обильно и продолжительно, тогда как другие, более бесплодные, приносят мало цветов и остаются слабыми, жалкими карликами; совершенно подобные же случаи встречаются у незаконных потомков различных диморфных и триморфных растений.
Несмотря на полнейшее тождество черт и поведения у незаконных растений и гибридов, едва ли будет преувеличением утверждать, что первые представляют собой гибридов, происшедших в пределах одного и того же вида от несоответственного соединения известных форм, тогда как обыкновенные гибриды происходят от несоответствующего союза между так называемыми самостоятельными видами. Мы уже видели, что существует полнейшее сходство во всех отношениях между первыми незаконными соединениями и первыми скрещиваниями самостоятельных видов. Может быть, это станет яснее на примере: предположим, что ботаник найдет две ясно характеризованные разновидности (такие встречаются) той формы триморфного Lythrum salicaria, которая имеет длинный столбик, и что он пожелает узнать путем скрещивания, представляют ли они самостоятельные виды. Он найдет, что, они дают приблизительно только одну пятую нормального числа семян.

* Между собою.

410

и что во всех вышеуказанных отношениях они ведут себя, как самостоятельные виды. Чтобы проверить этот случай, он станет выводить растения из предполагаемых гибридных семян, и получатся жалкие, карликовые, совершенно бесплодные сеянцы, которые во всех прочих отношениях ведут себя, как обыкновенные гибриды. Согласно общепринятому взгляду, он будет тогда считать вполне доказанным, что его две разновидности представляют собой два столь же ясных и самостоятельных вида, как и вообще все существующие; но это заключение будет вполне ошибочно.
Эти факты, относящиеся к диморфным и триморфным растениям, важны, потому что они показывают нам, во-первых, что физиологическая проба ослабления плодовитости, как при первых скрещиваниях, так и у гибридов, не есть мерило видового различия; во-вторых, мы можем заключить из этих фактов, что существует какая-то неизвестная нам связь между бесплодием незаконных соединений и бесплодием их незаконного потомка, и мы склонны распространить этот же взгляд на первые скрещивания и на гибридов; в-третьих, мы находим, и это мне представляется особенно важным, что две или три формы одного и того же вида могут существовать и ни в каком отношении не различаться ни в строении, ни в организации по отношению к внешним условиям и все-таки быть бесплодными при соединении известным способом. Ибо мы должны помнить, что бесплодие является результатом соединения половых элементов особей одной и той же формы, например, двух форм с длинными столбиками; тогда как плодовитость происходит от соединения половых элементов, свойственных двум различным формам. Итак, этот случай с первого взгляда кажется совершенно обратным тому, что происходит при обыкновенных соединениях особей одного и того же вида и при скрещиваниях между самостоятельными видами. Однако сомнительно, действительно ли это так; но я не стану распространяться об этом темном вопросе.
Впрочем, принимая во внимание диморфные и триморфные растения, мы можем считать вероятным, что бесплодие самостоятельных видов при скрещивании их и бесплодие их гибридного потомства зависит исключительно от природы их половых элементов, а не от какого-либо различия в их строении или общей организации. Мы приходим к такому же заключению, когда рассматриваем взаимные скрещивания, в которых самец одного вида не может быть соединен с самкой другого вида, или же соединяется с нею лишь с большим трудом, тогда как обратное скрещивание происходит вполне легко. Превосходный наблюдатель Гертнер тоже заключил, что бесплодие видов при скрещивании происходит от различий, ограниченных их половой системой.
На основании того принципа, который заставляет человека, когда он отбирает и улучшает свои домашние разновидности, держать их отдельно, ясно, что для разновидностей в природном состоянии, то-есть для начинающихся видов, было бы выгодно, если бы они могли избежать слияния, или вследствие полового отвращения или вследствие взаимного бесплодия. Поэтому мне, как и другим, одно время казалось вероятным, что это бесплодие могло быть приобретено посредством естественного отбора. При такой точке зрения мы должны предположить, что слабая тень уменьшения плодовитости первоначально появилась произвольно, подобно всякому другому изменению, у некоторых особей данного вида при скрещивании с другими особями того же вида и что последовательные слабые степени бесплодия медленно накоплялись, потому что были выгодны. Это представляется еще более вероятным, если мы допустим, что различия в строении между формами у диморфных и триморфных растений, например, длина и изгиб пестика и пр., согласованы друг с другом при помощи естественного отбора; ибо если мы это допустим, мы едва ли можем не распространить то же заключение на их взаимное бесплодие. Кроме того, бесплодие приобретается посредством естественного отбора для других, совсем иных целей, например, у бесполых насекомых в целях их общественного хозяйства. У растений цветки на окружности соцве-

411

тия у гортензии (Viburnum opulus) и на верхушке стрелки у одного гиацинта (Muscari comosum) сделались заметными и, вероятно, вследствие этого бесплодными для того, чтобы насекомые могли легко находить и посещать нормальные цветки. Но когда мы попытаемся приложить принцип естественного отбора к приобретению взаимного бесплодия у самостоятельных видов, мы встречаемся с большими затруднениями. Во-первых, можно заметить, что определенные местности часто бывают населены группами видов или одиночными видами, которые при помещении рядом и скрещивании оказываются более или менее бесплодными; в этом случае ясно, что для таких отдельных видов нет никакой выгоды во взаимном бесплодии и, следовательно, оно не могло произойти от естественного отбора; но можно было бы возразить, что если вид становится бесплодным по отношению к какому-нибудь соотечественнику, то бесплодие по отношению к другим видам явится необходимым следствием. Во-вторых, как теории естественного отбора, так и теории специального творения противоречит то, что при взаимных скрещиваниях мужской элемент одной формы совершенно бессилен с другой формой, тогда как в то же время мужской элемент этой другой формы вполне способен оплодотворять первую; ибо такое своеобразное состояние половой системы не могло быть выгодным ни для того, ни для другого вида.
Когда мы рассматриваем, возможно ли, что естественный отбор играл роль в сообщении взаимного бесплодия видам, одно из главнейших затруднений состоит в том, что существует много постепенных переходов от легкого ослабления плодовитости до полного бесплодия. На основании вышеизложенного принципа можно допустить, что для начинающегося вида было бы выгодно, если бы он оказывался до некоторой слабой степени бесплодным при скрещивании с родительской формой или с какой-либо другой разновидностью; ибо это уменьшило бы число выродившихся и ухудшенных потомков, могущих примешивать свою кровь к новому виду, находящемуся на пути к образованию. Но тот, кто возьмет на себя труд вникнуть в те стадии, которыми эта первая ступень бесплодия могла при помощи естественного отбора усилиться до более высокой степени, распространенной у многих видов и всеобщей у тех видов, которые уже диференцировались до степени родов или семейств, найдет этот вопрос необыкновенно сложным. После зрелого размышления, мне представляется, что это не могло произойти посредством естественного отбора. Возьмем такой пример: какие-нибудь два вида при скрещивании производят немногих и бесплодных потомков; что же могло благоприятствовать переживанию тех особей, которые случайно оказывались одаренными взаимным бесплодием в несколько большей мере и которые таким образом приближались одной слабой ступенью к безусловному бесплодию? А между тем, если мы прибегнем к теории естественного отбора, подобное приближение должно было беспрестанно происходить у многих видов, потому что множество видов совершенно бесплодны по отношению друг к другу. Мы имеем причины полагать, что у бесплодных, бесполых насекомых изменения в их строении и плодовитости медленно накоплялись посредством естественного отбора, потому что при этом общество, к которому они принадлежали, получало косвенную выгоду сравнительно с другими обществами того же вида; но если бы особь животного, не принадлежащего к общежитию, приобрела некоторое бесплодие при скрещивании с какой-нибудь другой разновидностью, она сама таким путем не получила бы никакой выгоды и не сообщила бы косвенно другим особям той же разновидности никакого преимущества, которое вело бы к сохранению их.
Но было бы излишним подробно обсуждать этот вопрос, ибо мы имеем убедительные доказательства того, что у растений бесплодие при скрещивании видов должно зависеть от какого-то начала, вовсе не связанного с естественным отбором. И Гертнер, и Кёльрейтер доказали, что для многих видов вообще можно составить лестницу, начиная с видов, которые при скрещивании

412

дают все меньше и меньше семян, до таких видов, которые никогда не производят ни одного семени, но все-таки испытывают действие от пыльцы некоторых других видов, потому что завязь набухает. В этом случае, очевидно, невозможен отбор самых бесплодных особей, уже переставших давать семена; таким образом этот крайний предел бесплодия, когда только завязь подвергается действию, не мог быть достигнут путем отбора; а так как законы, управляющие различными степенями бесплодия, совершенно одинаковы в животном и растительном царстве, мы можем заключить, что причина, какова бы она ни была, одинакова или приблизительно одинакова во всех случаях.
Если виды сделались взаимно бесплодными не от накопляющегося действия естественного отбора и если, как мы можем смело заключить после вышеприведенных соображений, а также по другим, более общим, они не получили этого свойства благодаря творческому акту, мы должны заключить, что оно произошло случайно, во время их медленного образования в связи с другими, нам неизвестными переменами в их организации. Под случайным происхождением свойства я подразумеваю такие случаи, как, например, неодинаковое действие на различные виды животных и растений ядов, которым они в естественных условиях не подвергаются; такое различие в восприимчивости ясным образом связано с другими, неизвестными различиями в их строении. Далее, легкость, с которой различные породы деревьев прививаются друг к другу или к третьему виду, весьма неодинакова и не приносит выгоды этим Деревьям, но связана с различиями строения или отправлений в их древесных тканях. Мы не станем удивляться тому, что бесплодие бывает случайным следствием при скрещивании между самостоятельными видами — измененными потомками общего предка,— если мы будем помнить, как легко половая система изменяется от различных причин, часто от крайне слабых колебаний в условиях жизни, от слишком тесного кровосмешения и от других факторов. Полезно помнить такие примеры, как случай с Passiflora alata, у которой восстановилась способность к самооплодотворению после прививки к другому виду, примеры растений, которые бывают, нормально или ненормально, неспособны к самооплодотворению, но легко могут быть оплодотворены пыльцой другого вида, и, наконец, случаи, когда отдельные особи домашних животных проявляют половое несоответствие друг к другу.
Наконец, мы подходим непосредственно к рассматриваемому вопросу: почему (за немногими исключениями у растений) домашние разновидности, например, собаки, куры, голуби, различные плодовые деревья и огородные овощи, наружными признаками отличающиеся друг от друга более многих видов, бывают вполне плодовитыми при скрещивании и даже приносят весьма обильное потомство, тогда как близко родственные виды почти всегда бывают в некоторой мере бесплодны? Мы можем в известной степени дать удовлетворительный ответ на этот вопрос. Оставляя в стороне тот факт, что степень внешних различий между двумя видами не есть верное мерило степени их взаимного бесплодия и что подобные же различия у разновидностей не могли бы служить надежным руководством, мы знаем, что у видов причина состоит исключительно в различиях их половой организации. А между тем, условиям, в которых находились домашние животные и возделываемые растения, так мало было свойственно изменять половую систему в направлении, ведущем ко взаимному бесплодию, что мы имеем весьма веские причины допустить прямо противоположную теорию Палласа, то-есть, что эти условия обыкновенно уничтожают названную склонность; таким образом, одомашненные потомки видов, которые в естественном состоянии были бы до некоторой степени бесплодными при скрещивании, становятся вполне плодовитыми друг с другом. У растений возделывание не только не сообщает склонности ко взаимному бесплодию, но в некоторых вполне проверенных случаях, на которые я часто

413

ссылался, известные виды изменились совсем в ином направлении, ибо они сделались неспособными к самооплодотворению, между тем как сохранили способность оплодотворять другие виды и оплодотворяться ими. Если допустить теорию Палласа относительно уничтожения бесплодия при продолжительном одомашненном состоянии (а ее едва ли можно отвергать), то становится в высшей степени невероятным, чтобы сходные обстоятельства обыкновенно и вызывали и уничтожали одну и ту же склонность, хотя в некоторых случаях, у видов, имеющих своеобразное строение, бесплодие иногда могло появиться таким путем. Мне кажется, что таким образом становится понятным, почему у домашних животных не появилось разновидностей, взаимно бесплодных, и почему у растений было замечено лишь небольшое число таких случаев: именно, Гертнер наблюдал их у некоторых разновидностей маиса и Verbascum, другие исследователи — у разновидностей тыквы и дыни, а Кёльрейтер — у одного сорта табака.
Для разновидностей, появившихся в природном состоянии, почти нет надежды на прямые доказательства того, что они сделались взаимно бесплодными; ибо если бы были замечены хоть следы бесплодия, почти все натуралисты тотчас же переименовали бы такие разновидности в самостоятельные виды. Если бы, например, сообщение Гертнера, что формы Anagallis arvensis с голубыми и красными цветками бесплодны при скрещивании, вполне подтвердилось, то, вероятно, все ботаники, которые теперь по разным причинам утверждают, что эти две формы — просто неустойчивые разновидности, тотчас же согласились бы, что между ними существует видовое различие.
Как мне кажется, действительная трудность нашего настоящего вопроса состоит не в том, чтобы решить, почему домашние разновидности не сделались взаимно бесплодными при скрещивании, но в том, чтобы определить, почему это так часто происходит у естественных разновидностей, как только они изменятся настолько сильно и постоянно, что их можно назвать видами. Мы далеко не знаем этой причины в точности; но нам понятно, что виды, вследствие их борьбы за существование с многочисленными соперниками, должны были в течение долгих периодов подвергаться более однородным условиям жизни, чем домашние разновидности, а это могло вызвать большое различие в результатах. Ибо мы знаем, как часто дикие животные и растения, будучи изъяты из естественных условий и заключены в неволю, становятся бесплодными, а половые функции органических существ, всегда живших в естественных условиях и медленно изменявшихся в них, вероятно, подобным же образом в высокой степени чувствительны к влиянию неестественного скрещивания. С другой стороны, домашние существа, которые, как показывает самый факт их одомашнения, первоначально не отличались высокой чувствительностью к переменам в жизненных условиях и которые теперь обыкновенно с неослабной плодовитостью противостоят многократным изменениям условий, могут, как мы ожидаем, произвести разновидности, половые способности которых мало подвержены вредному влиянию скрещивания с другими разновидностями, происшедшими таким же путем.
За последнее время некоторые натуралисты придавали, как мне кажется, слишком большое значение различию в плодовитости между разновидностями и видами при скрещивании их. Некоторые родственные виды деревьев не могут быть привиты друг к другу, тогда как прививка возможна для всех разновидностей. Один и тот же яд действует весьма различно на некоторых родственных между собою животных, тогда как для разновидностей до последнего времени таких примеров неизвестно; а теперь доказано, что иммунитет к некоторым ядам иногда стоит в еоответствии с окраской особей одного и того же вида. Период беременности обыкновенно бывает весьма неодинаков у различных видов, но у разновидностей до последнего времени такой разницы не было замечено. Здесь мы имеем разнородные физиологические различия, к которым, без сомнения, можно было бы прибавить и другие,

414

между видами одного и того же рода; эти различия не встречаются или встречаются чрезвычайно редко у разновидностей; эти различия, повидимому, целиком или преимущественно связаны с другими различиями в строении, совершенно так же, как бесплодие при скрещивании видов связано с различиями, ограниченными половой системой. Какова бы ни была косвенная польза этих последних различий для сохранения самостоятельности между обитателями одной и той же области, почему придавать им такую подавляющую важность сравнительно с другими случайными и функциональными различиями? На этот вопрос нельзя дать удовлетворительного ответа. Поэтому тот факт, что весьма несходные домашние разновидности, за редкими исключениями, вполне плодовиты при скрещивании и дают плодовитых потомков, тогда как близко родственные виды, за редкими исключениями, бывают более или менее бесплодны, является далеко не таким неопровержимым возражением против теории общего происхождения родственных видов, каким кажется с первого взгляда.

ОГЛАВЛЕНИЕ