ГЛАВА XVI

ПРИЧИНЫ, ПРЕПЯТСТВУЮЩИЕ СКРЕЩИВАНИЮ
РАЗНОВИДНОСТЕЙ. ВЛИЯНИЕ ОДОМАШНЕННОГО
СОСТОЯНИЯ НА ПЛОДОВИТОСТЬ

Одомашненные расы как животных, так и растений, за весьма немногими исключениями, бывают при скрещивании вполне плодовиты, и некоторых случаях даже более, чем чистокровные родительские расы. Как мы увидим в следующей главе, потомки, выведенные от таких скрещиваний, тоже обыкновенно бывают сильнее и плодовитее родителей. С другой стороны, при скрещивании видов между собою и их гибридных потомков, они почти неизменно оказываются до некоторой степени бесплодными; здесь, повидимому, лежит широкая и непереходимая грань между расами и видами. Очевидно, что этот вопрос чрезвычайно важен по своему отношению к происхождению видов; мы впоследствии возвратимся к нему. К несчастью, сделано очень мало точных наблюдений над плодовитостью помесей у животных и растений в нескольких последовательных поколениях. Д-р Брока¹ заметил, что никто, например, не наблюдал, беспредельно ли плодовиты помеси у собак, если их скрещивать inter se; а между тем, если будет замечена хотя тень бесплодия при внимательном наблюдении потомства, происшедшего от скрещивания естественных форм, их видовое различие считается доказанным. Но существует так много пород овец, рогатого скота, свиней, собак и кур, которые подвергались единичным и повторным скрещиваниям на разные лады, что всякий пример бесплодия, если бы оно существовало, наверно был бы замечен, как нежелательный. При исследовании плодовитости смешанных разновидностей встречается много источников сомнений. Кёльрейтер и особенно Гертнер, который в точности сосчитывал семена в каждой коробочке, отмечая малейшие следы бесплодия между двумя растениями, как бы они ни были близки между собою, всякий раз считали эти формы самостоятельными видами; если следовать этому правилу, то, конечно, никогда нельзя будет доказать, что разновидности при скрещивании сколько-нибудь бесплодны. Мы видели раньше, что некоторые породы собак не легко соединяются; но не было сделано наблюдений, приносят ли они, если спаривание произойдет, нормальное число детенышей и бывают ли эти последние вполне плодовиты inter se; но если предположить, что некоторая степень бесплодия окажется налицо, то натуралисты просто заключат, что эти породы происходят от видов, первоначально самостоя-

¹ «Journal de physiol.», т. II, 1859, стр. 385.

356

тельных; проверить же, правильно ли или нет такое заключение, почти невозможно.
Себрайтовы бантамки гораздо менее плодовиты, чем все другие породы кур, и происходят от помеси между двумя весьма несходными породами, скрещенной затем с третьей подразновидностью. Но было бы большой опрометчивостью заключать, что утрата плодовитости сколько-нибудь связана со смешанным происхождением, ибо ее можно с большим правдоподобием приписать или продолжительному скрещиванию родственных между собою особей или же врожденной склонности к бесплодию, стоящей в связи с отсутствием удлиненных шейных и серповидных хвостовых перьев.
Прежде чем приводить те немногие записанные случаи, когда формы, которые следует считать разновидностями, оказывались до некоторой степени бесплодными при скрещивании, здесь можно заметить, что свободному скрещиванию разновидностей иногда препятствуют другие причины. Например, различие в величине может быть слишком значительным, как бывает у некоторых пород собак и кур; например, издатель «Journal of Horticulture»² и пр. говорит, что он может держать бантамок вместе с более крупными породами без большой опасности скрещивания, но их нельзя держать вместе с более мелкими породами, каковы бойцовые, гамбургские и др. У растений разница в сроке цветения помогает сохранению самостоятельности разновидностей, как бывает у различных сортов маиса и пшеницы; так, полковник Ле-Кутер³ замечает, что «талаверская пшеница, цветущая гораздо раньше других сортов, наверно останется чистой». В различных частях Фалкландских островов рогатый скот разбивается на стада, смотря по масти; стада в нагорных местностях, которые обыкновенно белого цвета, большей частью плодятся, как мне сообщает сэр Сюливан, тремя месяцами раньше, чем скот в низменности; очевидно, это предохраняет стада от смешения.
Некоторые домашние расы, повидимому, предпочитают спариваться с подобными себе; этот факт довольно важен, потому что представляет собой шаг к тому инстинктивному чувству, которое помогает близкородственным видам в их естественном состоянии оставаться самостоятельными. Мы теперь имеем в изобилии доказательства, что если бы этого чувства не существовало, то на свет являлось бы естественным путем гораздо больше гибридов. Мы видели в первой главе, что мексиканской собаке алько не нравятся собаки других пород; а бесшерстая парагвайская собака не так охотно смешивается с европейскими расами, как эти последние между собою. Говорят, что в Германии самка шпица легче спаривается с лисицей, чем другие собаки; самка австралийского динго в Англии привлекала к себе самцов диких лисиц. Но эти различия полового инстинкта и притягательной силы у разных пород, может быть, всецело зависят от происхождения их от различных видов. В Парагвае лошади пользуются большой свободой, и один превосходный наблюдатель⁴ находит, что туземные лошади одной масти и роста предпочитают соединяться между собою, а лошади, ввезенные из Entre Rios и Banda Oriental в Парагвай, тоже предпочитают соединяться между собою. На Кавказе шесть подрас лошадей получили отдельные названия, и один титулованный местный владелец утверждает⁵, что лошади трех из этих рас, когда живут на свободе, почти всегда отказываются смешиваться и скрещиваться и даже нападают друг на друга.
В одной местности, где заведены тяжелые линкольнширские и легкие норфолькские овцы, было замечено, что обе эти породы, хотя и выросшие вместе, когда их выпускают пастись, «в короткое время разделяются до

² Декабрь 1863, стр. 484.
³ «The Varieties of Wheat», стр. 66.
⁴ Rengger, «Saugethiere von Paraguay», стр. 336.
⁵ См. статью Lherbette и De Quatrefages, «Bull. Soc. d'acclimat.», т. VIII, июль 1851, стр. 312.

357

последней овцы»; линкольнширы отходят на тучные пастбища, а норфольки на свойственную им сухую легкую почву; пока трава в изобилии, «обе породы держатся так же раздельно, как грачи и голуби». В этом случае различие в образе жизни сохраняет самостоятельность пород. Говорят, что на одном из Фароэзских островов, в поперечнике не более полумили, полудикие местные черные овцы неохотно смешались с привезенными белыми. Еще любопытнее факт, что современные полууродливые анконовые овцы, «как замечено, держатся вместе и отделяются от остального стада, когда их помещают в общие загоны с другими овцами»⁶. М-р Беннет⁷ говорит о ланях, которые живут в полуодомашненном состоянии, что стада темной и светлой масти, которые долго держали вместе в Дин-Форесте, в Гай-Медоу и в Нью-Форесте, насколько известно, никогда не смешивались; можно прибавить, что темные лани, как полагают, были ввезены впервые Иаковом I из Норвегии вследствие их большей выносливости. Я привез с острова Порто-Санто двух одичавших кроликов, которые, как описано в IV главе, отличаются от обыкновенных; оба они оказались самцами, и хотя они несколько лет прожили в зоологическом саду, заведывающий, м-р Бартлет, тщетно пытался заставить их плодиться с различными ручными породами; но нельзя решить, зависело ли это сопротивление скрещиванию от какого-либо изменения инстинктов, или просто от их крайней дикости, или же в неволе они стали бесплодными, что часто бывает.
Когда я спаривал для опыта многих голубей из наиболее различающихся между собою пород, мне часто казалось, что эти птицы, хотя и оставались верными своему супружескому обету, все-таки сохраняли некоторое стремление к себе подобным. Поэтому я спросил м-ра Викинга, который держал одновременно большое количество голубей различных пород, чем кто бы то ни было в Англии, думает ли он, что они предпочли бы соединяться с себе подобными, если предположить, что налицо находится достаточное количество самцов и самок всех пород; он без колебания ответил, что, по его убеждению, это непременно произойдет. Часто замечали, что сизый домашний голубь как бы питает настоящее отвращение ко всем любительским породам⁸; а между тем все они, несомненно, произошли от общего предка. С-р Фокс сообщает мне, что его стада белых и обыкновенных китайских гусей сторонятся друг друга.
Все эти факты и сведения (хотя некоторые из них нельзя доказать, так как они опираются только на мнение опытных наблюдателей) показывают, что разница в образе жизни у некоторых домашних рас до некоторой степени содействует сохранению их самостоятельности и что другие расы предпочитают спариваться с подобными себе, совершенно так же, как виды в природном состоянии, хотя и в гораздо меньшей степени.

Что касается бесплодия при скрещивании одомашненных рас, то я не знаю достоверных случаев по отношению к животным. Ввиду большой разницы в строении у некоторых пород голубей, кур, свиней, собак и пр., этот факт необыкновенен, если его противопоставить бесплодию при скрещивании многих близкородственных естественных видов; но мы сейчас попытаемся показать, что он не так необычен, как сначала кажется. Здесь может быть следует напомнить, что степень внешнего различия между двумя видами не служит надежным руководством для предсказания, будут ли они плодиться между собою или нет: некоторые близкородственные виды при скрещивании бывают совершенно бесплодны, а другие, весьма несходные, оказываются до некоторой степени плодовитыми. Я сказал, что нет примера бесплодия при скрещивании рас, который опирался бы на удовлетворительные доказательства; но вот случай, который сначала представляется достоверным.

⁶ О норфолькских овцах — Marshall, «Rural Economy of Norfolk», т. II, стр. 136. Rev L. Lahdt. «Description of Faroe», стр. 66. Об анконовых овцах — «Phil. Transact»., 1813, стр. 90.
⁷ White, «Nat. Hist, of Selborne», изд. Bennett, стр. 39. О происхождении темной лани — «Some Account of English Deer Parks», by E. P. Shiley.
⁸ «The Dovecote», by the Rev. Dixon, стр. 155; Bechstein, «Naturgesch. Deutschlands» т. IV, 1795, стр. 17.

358

М-р Юат⁹ (лучшего авторитета нельзя привести) сообщает, что в прежнее время в Ланкашире часто скрещивали лонггорнов с шортгорнами; первое скрещивание было вполне удачно, но потомство имело неопределенный характер: в третьем или четвертом поколении коровы дурно доились; «сверх того, совсем нельзя было положиться на то, что коровы зачнут, из числа этих полукровных коров до одной трети оказались не стельными». Сначала этот пример кажется убедительным, но м-р Вилькинсон сообщает¹⁰, что порода, происшедшая от того же самого скрещивания, вполне установилась в другой части Англии и что если бы она оказалась бесплодною, этот факт, без сомнения, был бы замечен. Кроме того, если предположить, что пример м-ра Юата доказан, можно было бы возразить, что бесплодие всецело зависело от происхождения обеих родительских пород от видов первоначально самостоятельных.
Относительно растений Гертнер сообщает, что он оплодотворил тринадцать (а впоследствии девять других) початков карликового маиса, имеющего желтые семена¹¹, пыльцой высокорослого маиса с красными семенами; только один початок принес хорошие семена, и тех было всего пять. Хотя эти растения однодомны и, следовательно, не требуют кастрации, я все-таки заподозрел бы какую-нибудь случайность в манипуляциях, если бы Гертнер не утверждал настойчиво, что он много лет выращивал эти разновидности вместе и что они не скрещиваются произвольно; если принять во внимание, что эти растения однодомны, приносят пыльцу в изобилии и вообще заведомо скрещиваются легко, то описанное явление объяснимо только при том предположении, что эти две разновидности до некоторой степени взаимно бесплодны. Гибридные растения, выведенные из вышеупомянутых пяти семян, имели промежуточное строение, были чрезвычайно изменчивы и вполне плодовиты¹². Подобным же образом профессору Гильдебранду¹³ не удалось оплодотворить женские цветки растения с бурыми зернами пыльцой с одного сорта, имеющего желтые семена, хотя другие цветки того же экземпляра, оплодотворенные собственной пыльцой, дали хорошие семена. Я думаю, никому и в голову не приходит, что эти разновидности маиса представляют собою самостоятельные виды, но Гертнер, без сомнения, сейчас же счел бы их за виды, если бы гибриды оказались сколько-нибудь бесплодными. Здесь можно заметить, что у несомненных видов вовсе не всегда бывает тесное соотношение между бесплодием первого скрещивания и бесплодием гибридного потомка. Некоторые виды легко скрещиваются, но производят совершенно бесплодных гибридов; другие чрезвычайно трудно скрещивать, но гибриды, когда появляются, бывают до некоторой степени плодовиты. Я, впрочем, не знаю другого примера, вполне сходного с примером маиса, то-есть, чтобы первое скрещивание происходило с трудностями, но давало вполне плодовитых гибридов¹⁴.
Следующий случай гораздо замечательнее и, очевидно, привел в недоумение Гертнера, которому чрезвычайно хотелось провести широкую грань между видами и разновидностями. За восемнадцать лет он сделал множество опытов над родом Verbascum, скрестил не менее 1 085 цветков и сосчитал их семена. Многие из этих опытов состояли в скрещивании белых и желтых разновидностей V. lychnitis и V. blattaria с девятью другими видами и их гибридами. Никто не сомневается, что растения этих двух видов с белыми и желтыми цветками представляют собою действительно разновидности; на самом деле, Гертнер у обоих видов выводил одну разновидность из семян другой. Далее, в двух сочинениях¹⁵ он настойчиво утверждает, что скрещивание цветков одинаковой окраски дает больше семян, чем скрещивание цветков разного колера; таким образом, разновидность с желтыми цветками того или другого вида (и обратно — разновидность с белыми цветками), при оплодотворении пыльцой себе подобных, дает больше семян, чем при скрещивании с белой разновидностью; то же самое бывает при скрещивании видов различной окраски. Общие итоги можно видеть в таблице, в конце его книги. В одном случае он приводит¹⁶ нижеследующие подробности; но я вынужден предположить, что Гертнер, чтобы избежать преувеличения степени бесплодия своих помесей, всегда сравнивает максимальное число, полученное от скрещивания, со средним числом, которое получается естественным путем от чистого материнского растения. Белая разновидность V. lychnitis, естественным путем оплодотворенная собственной пыльцой, дала в среднем в двенадцати коробочках по девяносто шести хороших семян; тогда как двадцать цветков, оплодотворенных пыльцой с желтой разновидности этого же вида, дали как максимум только восемьдесят девять

⁹ «Cattle», стр. 202.
¹⁰ J. Wilkinson, «Remarks addressed to Sir J. Sebright», 1820, стр. 38.
¹¹ «Bastarderzeugung», стр. 87, 169. См. также таблицу в конце тома.
¹² «Bastarderzeugimg-», стр. 87, 577.
¹³ «Bot. Zeitung», 1868, стр. 327.
¹⁴ М-р SMrreff сначала полагал («G-ard. Chron.», 1858, стр. 771), что потомки от скрещиваний некоторых разновидностей пшеницы становятся бесплодными в четвертом поколении: но теперь он соглашается («Improvement of the Cereals», 1873), что это мнение было ошибочно.
¹⁵ «Kenntniss der Befruchtung», стр. 137; «Bastarderzeugung», стр. 92, 181. Получение обеих разновидностей из семян, стр. 307.
¹⁶ «Bastarderzeugung», стр. 216.

359

хороших семян; таким образом мы имеем отношение 1000 к 908, по обычному вычислению Гертнера. Мне представляется возможным объяснить столь малое различие в плодовитости вредными последствиями необходимой кастрации; но Гертнер показывает, что белая разновидность V. lychnitis при оплодотворении сначала белой разновидностью V. blattaria, а потом желтой разновидностью этого вида, дала семена в отношении 622 к 438; в обоих этих случаях была сделана кастрация. Далее, бесплодие, являющееся результатом скрещивания различно окрашенных разновидностей одного и того же вида, столь же значительно, как и бесплодие, встречающееся во многих случаях при скрещивании самостоятельных видов. К несчастью, Гертнер сравнивал только результаты первых соединений, но не сравнивал бесплодия двух рядов гибридов, полученных от белой разновидности V. lychnitis при оплодотворении белой и желтой разновидностями V. blattaria; они, вероятно, в этом отношении представили бы отличие.
М-р Скотт сообщил мне результаты ряда опытов над Verbascum, сделанных им в ботаническом саду в Эдинбурге¹⁷. Он повторял некоторые из опытов Гертнера над самостоятельными видами, но получал лишь непостоянные результаты; некоторые из них подтверждали опыты Гертнера, а большинство противоречило им; тем не менее этих последних едва ли достаточно, чтобы отвергнуть заключение, к которому пришел Гертнер после опытов, произведенных в более широких размерах. М-р Скотт тоже делал опыты над относительной плодовитостью соединений между разновидностями одного и того же вида, окрашенными одинаково и неодинаково. Так, он оплодотворил шесть цветков желтой разновидности V. lychnitis собственной пыльной и получил шесть коробочек; принимая для сравнения среднее число хороших семян в каждой коробочке за сто, он нашел, что эта желтая разновидность, будучи оплодотворена белою, дает в семи коробочках в среднем по девяносто четыре семени. По такому же расчету белая разновидность V. lychnitis от собственной пыльцы (в шести коробочках) и от пыльцы желтой разновидности (в восьми коробочках) дала семена в отношении 100 к 82. Желтая разновидность V. thapsus от собственной пыльцы (восемь коробочек) и от пыльцы белой разновидности (только две коробочки) дала семена в отношении 100 к 94. Наконец, белая разновидность V. blattaria, от собственной пыльцы (восемь коробочек) и от пыльцы желтой разновидности (пять коробочек), дала семена в отношении 100 к 79. Таким образом, во всех случаях скрещивание сходно окрашенных разновидностей одного и того же вида оказывалось плодовитее, чем соединение разновидностей различной окраски; если сгруппировать все случаи в одно, то разница в плодовитости представляется, как 100 к 86. Было сделано несколько добавочных проб, и в общем тридцать шесть одинаково окрашенных соединений дали тридцать пять хороших коробочек, тогда как тридцать пять неодинаково окрашенных соединений дали только двадцать шесть хороших коробочек. Кроме вышеприведенных опытов, фиолетовый V. phoeniceum было скрещен с розовой и белой разновидностью того же вида; обе эти разновидности были также скрещены между собой, и все эти соединения дали меньше семян, чем V. phoeniceum от собственной пыльцы. Итак, из опытов м-ра Скотта следует, что в роде Verbascum одинаково и различно окрашенные разновидности одного и того же вида ведут себя при скрещивании подобно близко родственным, но самостоятельным видам¹⁸.
Этот замечательный факт полового сродства между сходно окрашенными разновидностями, в наблюдениях Гертнера и м-ра Скотта, может быть, встречается не очень редко, ибо другие не занимались этим вопросом. Стоит привести следующий случай, отчасти для

¹⁷ Результаты были впоследствии напечатаны в «Journ. Asiatic. Soc. of Bengal», 1876, стр. 145.
¹⁸ Следующие факты, приведенные Кёльрейтером в его «Dritte Fortsetzung», стр. 34, 39, с первого взгляда как бы вполне подтверждают указания Скотта и Гертнера; в некоторой ограниченной мере это действительно так. Кёльрейтер утверждает, после бесчисленных наблюдений, что насекомые беспрестанно переносят пыльцу с одного вида и разновидности Verbascum на другие; я могу подтвердить это заявление; а между тем, он нашел, что белая и желтая разновидности Verbascum lychnitis в диком состоянии часто растут вперемежку; кроме того, он в значительном количестве культивировал эти две разновидности в продолжение четырех лет в своем саду, и они правильно воспроизводились семенами, но когда он скрещивал их, они давали цветки промежуточного оттенка. Поэтому можно было бы подумать, что обе эти разновидности имеют более сильное избирательное сродство к пыльце собственной разновидности, чем к пыльце другой разновидности; могу прибавить, что такое избирательное сродство каждого вида к собственной пыльце (Kolreuter, «Dritte Forts.», стр. 39, и Gartner, «Bastarderz.», passin*) представляет вполне достоверный факт. Но значение вышеприведенных фактов в значительной степени ослабляется многочисленными опытами Гертнера, ибо, в противоположность Кёльрейтеру, он ни разу не получил («Bastarderz.», стр. 307) промежуточного отгенка, когда скрещивал разновидности Verbascum с желтыми и белыми цветками. Таким образом, тот факт, что белая и желтая разновидности верно воспроизводят цвет семенами, еще не доказывает, что у них не произошло взаимного оплодотворения пыльцой, перенесенной насекомыми с одной разновидности на другую.
* В разных местах. Ред.

360

того, чтобы показать, как трудно избежать ошибок. Д-р Герберт заметил¹⁹, что различно окрашенные махровые разновидности штокрозы (Althaea rosea) можно безошибочно разводить семенами от растений, растущих совсем рядом. Мне говорили, что садовники, которые производят семена для продажи, не изолируют растений; поэтому я достал семена от разновидностей восемнадцати наименований; из них одиннадцать разновидностей дали шестьдесят два растения, вполне правильно воспроизведенных, а семь дали сорок девять растений, из которых половина была правильна, а половина нет. М-р Мастерс из Кентербери сообщил мне более поразительный случай: он собрал семена с большой грядки, где разновидности двадцати четырех сортов были посажены тесными рядами, и каждая разновидность воспроизводила себя верно, лишь иногда бывало легкое различие в оттенке. А между тем, у штокрозы пыльца, которой бывает много, созревает и почти вся осыпается прежде, чем рыльце того же цветка готово принять ее²⁰; так как пчелы, покрытые пыльцой, беспрерывно перелетают с одного растения на другое, повидимому, смежные разновидности не могут избежать скрещивания. Но раз этого не происходит, мне казалось вероятным, что пыльца каждой разновидности на собственном рыльце имеет преимущество сравнительно с пыльцой других разновидностей; однако у меня нет указаний по этому вопросу. М-р Тернер из Слау, хорошо известный своим успешным разведением этого растения, сообщает мне, что махровость цветков закрывает пчелам доступ к пыльце и рыльцу; он находит, что их трудно скрещивать даже искусственным путем. Не знаю, вполне ли этим объясняется тог факт, что разновидности в близком соседстве друг с другом так верно воспроизводятся семенами.
Стоит привести нижеследующие примеры, так как они относятся к однодомным формам, которые не требуют кастрации и, следовательно, не могут быть повреждены ею. Жиру де Бюзаренг скрещивал растения, которые он называет тремя разновидностями тыквы²¹, и утверждает, что их взаимное оплодотворение становится труднее соответственно различию, которое они представляют друг с другом. Я сознаю, что знакомство с формами этой группы до самого последнего времени было очень неполно, но Сажре²², который классифицировал их сообразно с их взаимной плодовитостью, считает три вышеупомянутые формы разновидностями; еще гораздо более высокий авторитет, Ноден²³, того же мнения. Сажре²⁴ замечал, что некоторые дыни по какой бы то ни было причине более склонны воспроизводиться верно, по сравнению с другими, а Ноден, опытность которого в этой группе громадна, сообщает мне, что, по его мнению, у некоторых разновидностей перекрестное оплодотворение происходит легче, чем у других разновидностей того же вида; но он не доказал справедливости этого заключения; частое невызревание пыльцы близ Парижа представляет большое затруднение. Тем не менее он семь лет выращивал в тесном соседстве друг с другом некоторые формы Citrullus, которые считаются разновидностями, так как их очень легко скрещивать искусственным путем и они дают плодовитых потомков; но без искусственного оплодотворения эти формы воспроизводились верно. С другой стороны, как несколько раз настаивает Ноден, многие другие разновидности той же группы скрещиваются с такою легкостью, что их можно сохранить до некоторой степени в чистоте только тогда, если сажать очень далеко друг от друга.
Здесь можно привести еще один случай, хотя и несколько отличающийся от предыдущих; он в высшей степени замечателен и подкреплен несомненными доказательствами. Кёльрейтер подробно описывает пять разновидностей обыкновенного табака²⁵, которые были взаимно скрещены: потомки имели промежуточный характер и были так же плодовиты, как родители; из этого факта Кёльрейтер заключил, что он имел дело действительно с разновидностями; насколько мне известно, в этом, повидимому, никто не сомневался. Кроме того, он скрещивал взаимно эти пять разновидностей с N. glutinosa, и они дали очень бесплодных гибридов, но гибриды, выведенные от var. perennis, были менее бесплодны, сравнительно с гибридами четырех остальных разновидностей, как в качестве отцовского, так и в качестве материнского растения²⁶. Таким образом, половые

¹⁹ «Amaryllidaceae», 1837, стр. 366. Гертнер сделал подобное же наблюдение.
20 Кёльрейтер первый заметил этот факт: «Mem. de l'Acad. de St. Petersbourg», т. III, стр. 127. Также С. К. Sprengel, «Das entdeckte Geheimniss», стр. 345.
21. Именно Barbarines, Pastissons, Giramous: «Annal. des sc. nat.», т. XXX, 1833, стр. 398 и 405.
22 «Memoire sur les Cucurbitaceae», 1826, стр. 46, 55.
23 «Annales des sc. nat.», 4-я серия, т. VI. Ноден считает эти формы несомненными разновидностями Cucurbita реро.
24 «Mem. Cucurb.», стр. 8.
25 «Zweite Forts.», стр. 53: 1) Nicotiana major vulgaris; 2) perennis; 3) transylvanica; 4) подразновидность предыдущей; 5) major latifol. fl. alb.
26 Кёльрейтер был очень поражен этим фактом: он заподозрил, что в одном из его опытов немного пыльцы N. glutinosa случайно примешалось к пыльце var. perennis и таким образом содействовало ее оплодотворяющей силе Но теперь мы достоверно знаем от Гертнера («Bastarderz.», стр. 34, 43), что пыльца двух видов никогда не действует совместно на третий вид; еще менее может оказать действие пыльца иного вида, смешавшаяся с собственной пыльцой растения, если количество этой последней достаточно. Единствен-

361

свойства этой разновидности, без сомнения, до некоторой степени изменились и по характеру приблизились к свойствам N. glutinosa²⁷.

Эти факты, относящиеся к растениям, показывают, что в некоторых немногочисленных случаях у известных разновидностей половые свойства настолько изменились, что они труднее скрещиваются между собою и дают меньше семян, чем другие разновидности того же вида. Мы сейчас увидим, что у большинства животных и растений половые отправления в высокой степени изменяются под влиянием окружающих условий жизни; а затем мы вкратце рассмотрим совместное значение этого факта и других для различия в плодовитости при скрещивании разновидностей и при скрещивании видов.

ОДОМАШНЕННОЕ СОСТОЯНИЕ УНИЧТОЖАЕТ СКЛОННОСТЬ К БЕСПЛОДИЮ, КОТОРАЯ
ОБЫКНОВЕННО БЫВАЕТ
ПРИ СКРЕЩИВАНИИ ВИДОВ

Эта гипотеза была впервые предложена Палласом²⁸, и многие писатели приняли ее. Я почти не нахожу прямых фактов для подтверждения ее, но, к сожалению, никто не сравнивал, ни для животных, ни для растений, плодовитость издавна одомашненных разновидностей при скрещивании с каким-либо иным видом, с одной стороны, и плодовитость дикого родительского вида при таком же скрещивании — с другой стороны. Никто не сравнивал, например, плодовитость Gallus bankiva и домашней курицы при скрещивании, с иным видом Gallus или Phasianus; этот опыт во всяком случае встретил бы большие трудности. Дюро де ла Маль, так обстоятельно изучивший классическую литературу, утверждает²⁹, что во времена римлян обыкновенный мул получался с большими трудностями, чем в настоящее время; но я не знаю, можно ли положиться на это сообщение. Гренланд³⁰ приводит гораздо более важный, хотя несколько иной случай: растения, известные по своему промежуточному характеру и бесплодию за гибридов между Aegilops и пшеницей, упрочились в культуре с 1857 года при быстром, но непостоянном увеличении плодовитости в каждом поколении. В четвертом поколении эти растения, все еще сохраняя промежуточный характер, стали столь же плодовитыми, как обыкновенная возделываемая пшеница.
Мне кажется, что косвенные показания в пользу палласовой теории чрезвычайно сильны. В предшествующих главах я показал, что наши различные породы собак происходят от нескольких диких видов; вероятно,

ным следствием смешения двух сортов пыльцы бывает образование в одной и той же коробочке семян, дающих растения, часть которых походит на одного из родителей, а другая — на другого.
²⁷ М-р Скотт сделал несколько наблюдений над безусловным бесплодием фиолетовой и белой примулы (Primula vulgaris) при оплодотворении пыльцою обыкновенной примулы («Journal Proc. of Linn. Soc.», т. VIII, стр. 98); но эти опыты требуют подтверждения. Я вывел много сеянцев с фиолетовыми цветками и длинными столбиками из семян, любезно присланных мне м-ром Скоттом: хотя все они были до некоторой степени бесплодны, они были гораздо плодовитее с пыльцою от обыкновенной примулы, чем с собственной пыльцой. М-р Скотт описал также красный первоцвет (P. veris, там же, стр. 106) с одинаковыми столбиками, который он нашел в высшей степени бесплодным при скрещивании с обыкновенным первоцветом; но это явление не имело места у нескольких красных сеянцев с одинаковыми столбиками, которые я вывел от его растения. Эта разновидность периоцвета представляет замечательную особенность: мужские органы, во всех отношениях сходные с органами формы, имеющей короткий столбик, совмещаются с женскими органами, отправлением и отчасти строением сходными с органами формы, имеющей длинный столбик: таким образом своеобразная аномалия обеих этих форм совмещается в одном и том же цветке. Поэтому не удивительно, что эти цветки в высокой мере плодовиты при произвольном самоопылении.

²⁸ «Act. Acad. St.-Petesbr.», 1780, часть II, стр. 84, 100.
²⁹ «Annales des sc. nat.», т. XXI (1-я серия), стр. 61.
³⁰ «Bull. bot. soc. de France», 27 декабря 1861, т. VIII, стр. 612.

362

то же самое можно сказать об овцах. Не может быть сомнения, что зебу или горбатый индейский бык принадлежат к иному виду, чем европейский скот; последний, кроме того, происходит от двух форм, которые можно назвать или видами или расами. Мы имеем надежные доказательства, что наши домашние свиньи принадлежат, по крайней мере, к двум видовым типам, Sus scrofa и indicus. Далее, широко распространенная аналогия побуждает нас заключить, что если бы все эти родственные виды были скрещены, когда их только что начали приручать, то и их первые соединения, и их гибридные потомки оказались бы до некоторой степени бесплодными. Тем не менее все домашние, происшедшие от них расы, насколько можно проверить, вполне плодовиты между собою. Если это рассуждение, повидимому, здравое, окажется правильным, мы должны будем допустить теорию Далласа, что при продолжительном одомашненном состоянии бесплодие, естественное для видов при скрещивании их в первобытном состоянии, ослабевает.

ОБ УСИЛЕНИИ ПЛОДОВИТОСТИ ПРИ ОДОМАШНЕНИИ
И ВОЗДЕЛЫВАНИИ

Здесь можно вкратце рассмотреть усиление плодовитости под влиянием прирученного состояния, независимо от скрещивания. Этот вопрос с двух или трех сторон косвенно связан с изменчивостью органических существ. Как давно заметил Бюффон³¹, домашние животные чаще плодятся в продолжение года и производят за один помет больше детенышей, чем дикие животные того же вида; иногда они, кроме того, начинают плодиться в более раннем возрасте. Этот факт почти не заслуживал бы дальнейшего рассмотрения, если бы за последнее время некоторые писатели не пытались показать, что плодовитость усиливается и ослабевает в обратном отношении к количеству пищи. Это странное учение, повидимому, произошло от того, что отдельные животные, когда им дают необычайно много пищи, и многие растения, когда они растут на чрезвычайно жирной почве, например, на куче навоза, становятся бесплодными; но я сейчас буду иметь случай возвратиться к этому вопросу. Почти без исключений наши домашние животные, издавна привычные к правильному и обильному питанию, добываемому без труда, плодовитее соответствующих диких животных. Известно, что кошки и собаки плодятся очень часто и приносят много детенышей за один раз. Говорят, дикий кролик обыкновенно плодится четыре раза в год и производит каждый раз, самое большее, шесть детенышей; ручной же плодится шесть-семь раз в год и приносит зараз от четырех до одиннадцати детенышей; м-р Гаррисон Уейр сообщает мне случай, когда за один помет появилось восемнадцать детенышей, и все остались живы. Хорек, несмотря на то, что его обыкновенно держат в очень тесных помещениях, более плодовит, чем его предполагаемый дикий первообраз. Дикая свинья замечательно плодовита: она зачастую поросится дважды в год и приносит от четырех до восьми, иногда даже двенадцать поросят; но домашняя свинья плодится всегда два раза в год и плодилась бы чаще, если бы ей позволяли; свинья же, которая приносит менее восьми поросят за один помет, «не имеет большой цены, и чем скорее ее откормить на мясо, тем лучше». Количество пищи влияет на плодовитость одной и той же особи: например, овцы, которые в горах никогда не производят более одного ягненка зараз, когда их сгонят на низменные пастбища, часто приносят двоих. Это различие, повидимому, не зависит от холода более высокой местности, потому что овцы и другие домашние животные, как говорят, чрезвычайно плодовиты в Лапландии. Скудное питание также отдаляет

³¹ Ссылка у Isid. Geoffroy St.Hilaire, «Hist. naturelle generale», т. III, стр. 476. Когда настоящая книга уже поступила в печать, появилось полное изложение занимающего нас вопроса: Herbert Spencer, «Principles of Biology», т. II, 1867, стр. 457 и далее.

363

срок, в который животные зачинают, ибо на северных островах Шотландии оказалось невыгодным позволять коровам телиться раньше четырехлетнего возраста³².

Еще лучший пример усиления плодовитости в прирученном состоянии представляют птицы: самка дикого Gallus bankiva кладет от шести до десяти яиц — число совершенно ничтожное для домашней курицы. Дикая утка несет от пяти до десяти яиц; домашняя же за год кладет от восьмидесяти до ста. Дикая серая гусыня кладет пять-восемь яиц; домашняя — тринадцать-восемнадцать и затем несется вторично; по замечанию м-ра Диксона «обильная пища, уход и умеренное тепло имеют следствием плодовитость, которая до некоторой степени становится наследственной». Я не знаю, более ли плодовит полуприрученный голубь, живущий на голубятне, чем дикий сизый голубь С. livia; но наиболее прирученные породы почти вдвое плодовитее простых домашних голубей, однако эти последние, если их держать в клетках и обильно кормить, становятся так же плодовиты, как вполне прирученные. Я слыхал от Judge Caton, что дикие индейки в Соединенных Штатах не плодятся в возрасте одного года, однако это неизменно происходит у домашних индеек. Из всех домашних птиц, по некоторым описаниям, только пава несколько более плодовита в диком состоянии у себя на родине, в Индии, чем в Европе, когда она находится в нашем гораздо более холодном климате³³.
Что касается растений, то никто не ожидает, что пшеница будет сильнее куститься и каждый колос давать больше зерен на скудной почве, чем на плодородной, и никто не рассчитывает собрать на скудной почве обильный урожай гороха или бобов. Число семян так изменчиво, что его трудно определить; но при сравнении моркови на грядках в питомнике с дикою морковью казалось, что первая принесла приблизительно вдвое больше семян. Возделываемая капуста дала втрое больше стручков, чем дикая капуста на скалах южного Уэльса. Перевес количества ягод у возделываемой спаржи сравнительно с диким растением, огромен. Без сомнения, многие в высшей степени культурные растения, например, груши, ананасы, бананы, сахарный тростник и др., почти или вполне бесплодны; я склонен приписывать это бесплодие избытку питания и другим неестественным условиям; но к этому вопросу я еще вернусь.

В некоторых случаях, например, у свиньи, кролика и др., и у тех растений, которые ценятся за свои семена, прямой отбор более плодовитых особен, вероятно, весьма усилил их плодовитость; а косвенным образом это могло происходить во всех случаях, так как некоторые из многочисленных потомков от более плодовитых особей имели больше шансов уцелеть. Но у кошек, хорьков и собак и у растений, подобных моркови, капусте и спарже, которые ценятся независимо от плодовитости, отбор мог играть лишь второстепенную роль; усиление их плодовитости следует приписать более благоприятным условиям жизни, в которых они давно находятся.

³² О кошках и собаках и пр.: Bellingeri, «Ann. des sc. nat.», 2-я серия, Zoolog. т. XII, на стр. 155. Хорьки — Bechstein, «Naturgesch. Deutschlands», т. I, 1801, стр. 786, 795. Кролики — там же, стр. 1123 и 1131; Bronn, «Geschichte der Natur», т. II, стр. 99. Горные овцы — там же, стр. 102. Плодовитость дикой свиньи — Bechstein, «Naturgesch. Deutschl.», т. I, 1801 стр. 534; домашняя свинья — Yoatt, «The Pig.», изд. Sidney, 1860, стр. 62. О Лапландии — Acerbi, «Travels to the North Cape», англ, перев., т. II, стр. 222. Шотландские горные коровы — Hogg, «Sheep», стр. 263.
³³ О яйцах Gallus bankiva — Blyth, «Annals and Mag. of Nat, Hist.», 2-я серия, т. I, 1848, стр. 456. Дикие и домашние утки — Macgillivray, «British Birds», т. V, стр. 37; и «Die Enten», стр. 87. Дикие гуси — L. Lloyd, «Scandinavian Adventures», т. II, 1854. стр. 413; домашние гуси — Rev. E. S. Dixon, «Ornamental Poultry», стр. 139. Разведение голубей — Pistor, «Das Ganze der Taubenzucht», 1831, стр. 46; Boitard et Corbie, «Les pigeons», стр. 158. Temminck говорит («Hist. nat. gen. des pigeons» и пр., 1813, т. II, стр. 41), что пава в Индии кладет до двадцати яиц; но, по словам Jerdon и другого автора (ссылка в Tegetmeier's, «Poultry Book», 1866, стр. 280, 282), она там кладет всего от четырех до девяти-десяти яиц; в «Poultry Book» сказано, что в Англии пава несет пять или шесть яиц, по словам же другого автора — от восьми до двенадцати.

ОГЛАВЛЕНИЕ