Главная Библиотека Форум Гостевая книга

ГЛАВА XIV

НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ (продолжение).— ПОСТОЯНСТВО ПРИЗНАКОВ. — ПРЕИМУЩЕСТВЕННАЯ ПЕРЕДАЧА (ПЕРЕДАЧА ДОМИНИРУЮЩИХ ПРИЗНАКОВ).— ОГРАНИЧЕНИЕ ПОЛОМ.— СООТВЕТСТВИЕ ВОЗРАСТА.

Постоянство признаков, повидимому, не зависит от давности наследственности. — Преимущественностъ передачи у особей одного и того же семейства, у смешанных пород и видов; она часто бывает сильнее и одного пола, чем у другого; иногда она зависит от того, что один и тот же признак присутствует у одной породы явно, а у другой скрытно. — Ограничение наследственности полом. — Вновь приобретенные признаки наших домашних животных часто передаются только одним полом, иногда же исчезают только у одного пола. — Наследственность в соответствующие периоды жизни. — Важность этого начала для эмбриологии; проявление его у домашних животных: проявление его в наличности и исчезновении наследственных болезней; иногда такая наследственность сказывается у потомка раньше, чем у родителя.— Обзор трех предшествующих глав.

В двух последних главах мы рассматривали характер и силу наследственности, условия, которые противодействуют ее силе, и склонность к реверсии во многих ее замечательных случаях. В настоящей главе будет речь о некоторых других описанных выше явлениях, поскольку мои материалы окажутся достаточными.

ПОСТОЯНСТВО ПРИЗНАКОВ

Среди скотоводов весьма распространено мнение, что чем дольше признак передается породою, тем полнее он будет передаваться впредь. Я не желаю оспаривать правдивость предположения, что наследственность усиливается просто от давности, но я сомневаюсь, можно ли его доказать. В одном смысле это предположение немногим отличается от аксиомы: если какой-либо признак оставался постоянным в течение многих поколений, он, вероятно, останется таким же, если сохранятся прежние условия жизни. Далее, если при улучшении породы продолжительное время будут тщательно устраняться все особи низшего качества, порода, очевидно, будет становиться чище, так как она в продолжение многих поколений не будет скрещиваться с плохими животными. Мы видели раньше, хотя и не могли привести тому причины, что при появлении нового признака он иногда с самого начала бывает постоянным, или сильно колеблется, или вовсе не передается. То же самое бывает с накоплением слабых отличий, характеризующих новую разновидность, ибо некоторые из них с самого начала воспроизводятся гораздо вернее других. Даже относительно растений, размножающихся клубнями, корневыми отпрысками и пр., которые в некотором смысле как бы составляют части той же особи, хорошо известно, что одни из разновидностей лучше других сохраняют и передают через последовательные почковые поколения вновь приобретенные признаки. Ни в одном из этих случаев и ни в одном из последующих, повидимому, нет соотношения между силою, с которою передается признак, и продолжительностью времени, в течение которого он передавался раньше. Некоторые разновидности, например, белые и желтые гиацинты и белый душистый горошек, передают свою окраску вернее, чем разновидности,

331

которые сохранили естественный цвет. В семье ирландцев, упомянутой в двенадцатой главе, своеобразный цвет глаз, напоминающий черепаху, передавался гораздо вернее какого-либо обыкновенного цвета. Овцы анконовой и мошанской породы и рогатый скот породы ниата, которые сравнительно недавнего происхождения, проявляют замечательную силу наследственной передачи. Можно было бы привести много подобных случаев.
Так как все домашние животные и возделываемые растения подверглись изменениям, а между тем, происходят от форм, первоначально диких, которые сохраняли один и тот же характер в течение бесконечно долгого периода, нам понятно, что почти нет степени давности, которая обеспечивала бы вполне верную передачу признака. Однако в этом случае можно сказать, что определенные изменения вызываются изменением условий жизни, а не ослаблением силы наследственности; но ведь для всякого ослабления передачи должна существовать какая-нибудь причина, внутренняя или внешняя. Мы вообще найдем, что органы или части, которые изменились в продуктах одомашненного состояния или которые еще продолжают изменяться, то-есть которые не передают своего состояния по наследству, суть те же самые части, которые различаются между собою у естественного вида того же рода. Так как по теории происхождения, связанного с изменчивостью, виды одного и того же рода изменились после того, как ответвились от общего предка, из этого следует, что признаки, которыми они отличаются друг от друга, изменились, тогда как другие части организации остались неизменными; можно было бы заключить, что эти же самые признаки теперь изменяются при одомашненном состоянии или не передаются по наследству вследствие своей меньшей давности. Но вариация в природном состоянии, повидимому, стоит в каком-то тесном соотношении с изменением условий жизни, и признаки, которые уже изменились при таких условиях, вероятно, склонны изменяться при еще больших переменах, связанных с одомашнением, независимо от большей или меньшей давности этих признаков.
О постоянстве признаков или о силе наследственной передачи часто судят по перевесу определенных черт у помеси между различными расами; но в этих случаях играет роль преимущественность передачи, которая, как мы сейчас увидим, представляет собою условие совсем иного рода, чем сила или слабость наследственной передачи1. Часто замечали, что при помощи наших улучшенных пород нельзя вызвать стойких изменений у пород животных, живущих в диких горных странах; а так как наши породы современного происхождения, то полагали, что дикие породы сопротивляются улучшению при скрещивании вследствие своей большей давности; но более вероятно, что причина состоит в лучшей приспособленности их строения и склада к окружающим условиям. Было найдено, что когда растения в первый раз подвергаются возделыванию, они в продолжение нескольких поколений передают свои признаки верно, то-есть не изменяются, и это приписывали упорству в передаче давних признаков; но с таким же или еще с большим вероятием это явление можно приписать тому, что для накопления влияний от измененных условий жизни требуется долгое время. Несмотря на эти соображения, пожалуй, было бы необдуманностью отрицать, что признаки закрепляются тем прочнее, чем дольше передаются; но, по моему мнению, вопрос сводится к следующему: признаки всех категорий, будь то новые или старые, склонны передаваться по наследству, и те, которые уже устояли против всех противодействующих влияний и передавались верно, будут, как общее правило, противостоять им и впредь и, следовательно, будут верно передаваться по наследству.

1 Youatt, «Cattle», стр. 92, 69, 78, 88, 163; Youatt, «Sheep», стр. 325. Также Dr. Lucas, «L'hered. nat.», т. II, стр. 310.

332

ПРЕИМУЩЕСТВЕННОСТЬ В ПЕРЕДАЧЕ ПРИЗНАКОВ

Когда особи, принадлежащие к одной семье, но настолько различающиеся, что их можно узнать, или две характерные расы, или два вида скрещиваются, то, как указано в предшествующей главе, обыкновенный результат состоит в том, что потомки в первом поколении представляют середину между родителями или походят на одного из родителей в одних частях, а на другого в других. Но это правило далеко не неизменно, ибо во многих случаях оказывается, что некоторые особи, породы и виды имеют доминирующую роль в передаче сходства с собою. Этот вопрос обстоятельно рассмотрел Проспер Люка2, но он чрезвычайно усложняется тем, что преимущественность передачи иногда одинакова у обоих полов, а иногда бывает сильнее у одного пола, чем у другого; вопрос запутывается также от присутствия смешанных пород с их родителями.
Казалось бы, что в некоторых семьях какой-нибудь предок, а после него другие члены той же семьи обладали большой силой передавать свое подобие по мужской линии; иначе нам непонятно, каким образом одни и те же черты лица так часто передаются после браков со многими женщинами, например, у австрийских императоров; по словам Нибура, то же самое происходило у некоторых римских семей по отношению к умственным качествам3. Говорят, знаменитый бык Фаворит4 оказал доминирующее влияние на породу шортгорнов. Было также замечено5, что у английских скаковых лошадей некоторые кобылы обыкновенно передают свои признаки, другие же, одинаково чистокровные, дают перевес признакам жеребца. Как я слышал от м-ра Броуна, у одного знаменитого черного борзого, Бедламита, «все щенки неизменно бывали черными, какого бы цвета ни была сука»; но у Бедламита «черный цвет в крови доминировал и с мужской и с женской стороны».

Верность принципа преимущественной передачи обнаруживается яснее при скрещивании различных рас. Улучшенные шортгорны, несмотря на то что эта порода сравнительно недавняя, по общему мнению, обладают большою силою передачи своего подобия всем другим породам; они ценятся так высоко для вывоза главным образом благодаря этой способности6. Годин (Godin) приводит любопытный случай, когда баран с мыса Доброй Надежды, принадлежащий к породе овец, похожих на коз, произвел при скрещивании с овцами двенадцати других пород потомков, которых едва можно было отличить от него самого. Но две из таких полукровных овец, будучи скрещены с бараном-мериносом, произвели ягнят, совершенно похожих на мериносов. Жиру де Бюваренг7 нашел, что одна из двух рас французских овец при скрещивании в последовательных поколениях с самцами-мериносами утрачивает свой характер гораздо раньше, чем овцы другой расы. Штурм и Жиру приводят для других пород овец и для рогатого скота аналогичные случаи, где преимущественность принадлежала мужской стороне; но в Южной Америке одно надежное лицо уверяло меня, что при скрещивании скота породы ниата с обыкновенным перевес породы ниата бывает сильнее по женской линии, хотя эта порода всегда доминирует в передаче, употребляются ли самцы или самки. Кошка острова Мэна бесхвоста и имеет длинные задние ноги; г-н Вильсон скрещивал самца этой формы с обыкновенными кошками, и из двадцати трех котят семнадцать не имели хвостов; но когда бесхвостая самка была скрещена с обыкновенным котом, у всех котят были хвосты, хотя большей частью короткие и несовершенные8.
При взаимных скрещиваниях между дутышем и трубастым голубем, дутыш, казалось, доминировал в передаче признаков через оба пола, сравнительно с трубастым. Но это, вероятно, скорее зависит от слабости трубастого голубя, чем от какой-либо необычайной силы дутыша, потому что я замечал, что польские тоже берут перевес над трубастыми.

2 «L'hered. nat.», т. II, стр. 112—120.
3 Sir H. Holland, «Chapters on Mental Physiology», 1852, стр. 234.
4 «Gardener's Chronicle», I860, стр. 270.
5 N. H. Smith. «Observations on Breeding», ссылка в «Encyclop. of Rural Sports», стр. 278.
6 Ссылка у Bronn, «Geschichte derNatur», т. II, стр. 170. См. Sturm, «Ueber Racen», 1825, стр 104—107. О скоте породы ниата см. мой «Дневник», стр. 108.
7 Lucas, «L'heredite nat.», т. II, стр 112.
8 Orton, «Physiology of Breeding», 1855, стр. 9.

333

Эта слабость передачи у трубастого голубя, говорят, всеобщая, хотя порода их старинная; но я видел одно исключение из этого правила, именно у одной помеси между трубастым и хохотуном. Наиболее любопытный известный мне пример слабости обоих полов представляет собою бухарский голубь. Эта порода хорошо известна, по меньшей мере, 130 лет; она воспроизводится совершенно верно, как меня уверяли люди, подолгу державшие много птиц; порода характеризуется своеобразным пучком перьев над клювом, хохолком на голове, типичным воркованием, совершенно непохожим на голос других пород, и сильно оперенными ногами. Я скрещивал оба пола с кудрявыми голубями двух подпород, с пестрыми турманами, лысыми и чистыми, вывел много помесей и вновь скрещивал их; хотя хохолок на голове и оперенные ноги передавались по наследству (что вообще бывает у большинства пород), я ни разу не видал и следов пучка над клювом и не слыхал своеобразного воркования. Буатар9 и Корбье10 утверждают, что, такой результат неизбежен при скрещивании бухарского голубя с другими породами: Неймейстер11, однако, сообщает, что в Германии, хотя и очень редко, но все-таки получались помеси, которые имели пучок и трубили; однако пара этих помесей, которую я ввез в Англию, никогда не трубила. М-р Брент сообщает13, что смешанные потомки бухарского голубя были скрещены с бухарскими в трех поколениях; за это время в помеси получилось 7/8 соответствующей крови, однако пучок над клювом не появился. В четвертом поколении пучок появился, но птицы, в которых теперь было уже 15/16 кровей бухарского голубя, все-таки не трубили. Этот пример хорошо показывает широкую равницу между наследственностью и доминирующей передачей, ибо здесь мы имеем вполне установившуюся старинную расу, которая верно передает свои признаки, но при скрещивании с какой-либо другой расой обладает крайне слабой способностью передавать свои две главные характерные черты.
Приведу еще пример слабости и силы кур и голубей в передаче одного и того же признака смешанному потомку. Шелковые куры воспроизводятся верно, и есть причины полагать, что эта раса очень древняя, но когда я вывел большое число помесей от шелковой курицы и испанского петуха, ни одна из них не обнаружила и следов так называемых шелковистых перьев. М-р Юит тоже говорит, что эта порода, при скрещивании с какой-либо другой разновидностью, никогда не передает шелковистых перьев. Но шелковистые перья были у трех птиц из многих выведенных м-ром Ортоном при скрещивании бантамки и шелковистого петуха13. Итак достоверно, что эта порода весьма редко передает своеобразное оперение смешанному потомству. С другой стороны, есть шелковистая подразновидность трубастого голубя, у которого перья находятся почти в таком же состоянии, как у шелковистых кур: мы уже видели, что трубастые голуби при скрещивании вообще удивительно слабо передают свои признаки; но шелковистая подразновидность, при скрещивании с какой-либо другой малорослой расой, неизменно передает свои шелковистые перья14.
Известный садовод, м-р Поль, сообщает мне, что он оплодотворил мальву Black Prince пыльцой с White Globe и взаимно опылял Lemonade и Black Prince, но ни один сеянец от этих трех скрещиваний не наследовал черной окраски Black Prince. Далее, м-р Лакстон, столь опытный в скрещивании гороха, пишет мне, что «при всяком скрещивании между горохом, имеющим белые цветки и имеющим фиолетовые цветки, или между горохом, имеющим белые семена и семена с пурпурными крапинами, бурые или зеленоватые семена, потомок, повидимому, утрачивает почти все характерные черты разновидностей с белыми цветками и белыми семенами; этот результат получается одинаково, возьмем ли мы эти разновидности, как производителей пыльцы или как производителей семян».
Закон доминирующей передачи вступает в силу при скрещивании видов точно так же, как при скрещивании рас к особей. Гертнер убедительно показал15, что это справедливо по отношению к растениям. Приведу один иример: при скрещивании Nicotiana paniculata и vincaeflora, у гибрида почти совершенно утрачиваются признаки N. paniculata; но если скрестить N. quadrivalvis с N. vincaeflora, то этот последний вид, весьма доминировавший сначала, теперь, в свою очередь, почти исчезает под влиянием N. quadrivalvis. Замечательно, что преимущественность передачи одного вида, сравнительно с другим, совершенно не зависит, как показал Гертнер, от большей или меньшей легкости, с которою один вид оплодотворяется другим.
У животных шакал доминирует над собакою, по словам Флуранса, который много раз скрещивал этих животных; то же самое можно сказать про гибрида шакала с терьером,

9 Boitard et Corbie, «Les pigeons», 1824, стр. 224.
10 «Les pigeons», стр. 168, 198.
11 «Das Ganze» и пр., 1837, стр. 39.
12 «The Pigeon Book», стр. 46.
13 «Physiology of Breeding», стр. 22; Hewitt, в «The Poultry Book», by Tegetmeier, 1866, стр. 224.
14 Boitard et Corbie, «Les pigeons», 1824, стр. 226.
15 «Bastarderzeugung», стр. 256, 290 и пр. Naudin («Nouvelles archives du Museum», т. I, стр. 149) приводит поразительный пример доминирующей передачи у Datura stramonium при скрещивании с двумя другими видами.

334

которого я однажды видел. Судя по наблюдениям Колена и других, я не могу сомневаться, что осел доминирует над лошадью; преимущество в этом случае бывает сильнее при передаче черев осла, чем через ослицу; таким образом, мул более походит на осла, чем лошак16. Самец фазана, судя по описаниям м-ра Юита17 и по гибридам, которых я видел, доминирует над домашней курицей; но последние, поскольку речь идет об окраске, обладают значительной силой передачи, ибо гибриды, выведенные от пяти кур разных цветов, имели весьма различное оперение. Я когда-то рассматривал в зоологическом саду любопытных гибридов между пингвинкой (разновидностью домашней утки) и египетским гусем (Anser aegyptiacus); я не стану утверждать, что домашняя разновидность перевесила естественный вид, однако она в значительной степени сообщила этим гибридам свою неестественную приподнятую осанку.
Я знаю, что различные авторы приписывали случаи, подобные предыдущим, не тому, что один вид, раса или особь доминирует сравнительно с другой в способности передавать свои признаки смешанному потомку, но правилам в роде того, что отец влияет на внешние черты, а мать — на внутренние, или жизненные, органы. Но большое разнообразие правил, приводимых различными авторами, почти доказывает их ложность. Д-р Проспер Люка подробно рассмотрел данный вопрос; и показал18, что ни одно из этих правил (я мог бы прибавить к приводимым им и другие) не приложимо ко всем животным. Такие же правила приводились и для растений; Гертнер доказал19, что все они ошибочны. Если мы ограничим свою область домашними расами одного и того же вида или, может быть, даже видами одного и того же рода, некоторые из таких правил могут подтвердиться; например, при взаимном скрещивании различных пород кур, повидимому, вообще окраска переходит от самца20; но у меня на главах происходили резкие исключения. Повидимому, баран обыкновенно передает смешанному потомку типичные для него рога и шерсть, а от быка переходит присутствие или отсутствие рогов.
В следующей главе о скрещивании мне представится случай показать, что некоторые признаки при скрещивании сливаются редко или вовсе не сливаются, но передаются в неизмененном состоянии от той или другой родительской формы; я упоминаю здесь об этом факте потому, что он иногда сопровождается е одной стороны преимущественной передачей, которая таким образом приобретает ложный вид необычайной силы. В той же главе я покажу, что скорость, с которой один вид или порода поглощает или изглаживает другую при повторных скрещиваниях, зависит главным образом от преимущественности в передаче.

В заключение, некоторые из вышеприведенных примеров, хотя бы случай с бухарским голубем, доказывают, что существует огромная разница между простой наследственностью и доминирующей передачей. В нашем невежестве нам кажется, что эта последняя сила проявляется в большинстве случаев очень капризно. Один и тот же признак, даже если он ненормален или уродлив, как, например, шелковистые перья, может передаваться различными видами при скрещивании то с преобладающей силой, то со странной слабостью. Очевидно, что чистокровная форма того или другого пола, во всех случаях, где преимущественность у одного пола не сильнее, чем у другого, будет передавать свои признаки с доминирующей силой, сравнительно

16 Flourens («Longevite humaine», стр. 144) говорит о гибридах у шакалов. Я знаю, что различие между мулом и лошаком обыкновенно приписывается неодинаковой передаче признаков отцом и матерью; но Колен, который привел в «Traite phys. comp.», т. II, стр. 537—539, самое полное из известных мне описаний этих обоих гибридов, упорно держится мнения, что осел доминирует в обоих скрещиваниях, но в неравной мере. К такому же заключению приходит Флуранс и Bechstein в «Naturgeschichte Deutschlands», т. I, стр. 294. Хвост лошака гораздо больше похож на лошадиный, чем хвост мула; обыкновенно это объясняют тем, что самцы обоих видов о большим упорством передают эту часть своего строения; но смешанный гибрид, которого я видел в зоологическом саду и который родился от кобылы и гибрида между ослом и зеброй, хвостом вполне походил на мать.
17 М-р Hewitt, который так опытен в разведении этих гибридов, говорит («Poultry Book», by Tegetmeier, 1866, стр. 165—167), что голова у всех них была лишена лопастей под клювом, гребня и ушных лопастей; все они вполне походили на фазана формой хвоста и общим складом тела. Эти гибриды произошли от кур различных пород и самца-фазана; но другой гибрид, описанный м-ром Юитом, был получен от самки-фазана и серебряного полосатого бантамского петуха; у этого гибрида были зачатки гребня и лопастей под клювом..
18 «L'heredite nat.», т. II, кн. II, гл. I.
19 «Bastarderzeugung», стр. 264—266. Naudin («Nouvelles archives du Museum», т. I, стр. 148) пришел к подобному же выводу.
20 «Cottage Gardener», 1856, стр. 101, 137.

335

со смешанной и уже изменчивой формой21. Судя по нескольким из вышеприведенных случаев, мы можем заключить, что давность признака сама по себе далеко еще не делает его непременно преобладающим. В некоторых случаях преимущественность передачи, повидимому, зависит от того, что один и тот же признак присутствует и видим у одной из двух скрещиваемых пород, но скрыт или невидим у другой породы; в этих случаях естественно, чтобы признак, потенциально присутствующий у обеих пород, одержал перевес. Например, мы имеем причины полагать, что у всех лошадей есть скрытая склонность к соловой масти и полосатому рисунку; когда такая лошадь скрещивается с другою любой масти, говорят, что потомок почти наверно будет полосатым. Овцы имеют подобную же скрытую склонность приобретать темную окраску, и мы видели, с какою доминирующей силой баран, на котором было несколько черных пятен, передавал окраску потомству при скрещивании с белыми овцами различных пород. У всех голубей есть скрытая склонность к аспидно-сизому оперению, с известными характерными полосами, и известно, что после скрещивания птицы такой окраски с другою какого-либо иного цвета, потом чрезвычайно трудно искоренить сизый оттенок. Почти параллельный случай представляют собой черные бантамские куры, которые под старость обнаруживают свою скрытую склонность приобретать красное оперение. Но есть исключения из этого правила: у безрогих пород скота есть скрытая способность вторично приобретать рога, но при скрещивании с рогатыми породами они не всегда производят потомков с рогами.
Мы встречаемся с аналогичными случаями у растений. Полосатые цветки, хотя и могут верно воспроизводиться семенами, имеют скрытую склонность приобретать равномерную окраску; но, будучи однажды скрещены с равномерно окрашенной разновидностью, они после уже не производят полосатых сеянцев22. Другой случай в некоторых отношениях более любопытен: у растений, несущих пелорические цветки, так сильна скрытая склонность давать нормальные для них неправильные цветки, что она часто проявляется у отдельных почек при пересадке растения в более скудную или более питательную почву23. Я опылил пелорический львиный зев (Antirrhinum majus), описанный в предыдущей главе, пыльцой с обыкновенной формы, а эту последнюю соответственно пыльцой пелорического цветка. Я вывел две большие грядки таких сеянцев, но ни на одном не было пелории. Ноден24 получил такие же результаты при скрещивании пелорической Linaria с обыкновенной формой. Я внимательно осмотрел цветки у девяноста экземпляров помеси Antirrhinum на обеих грядках: их строение нимало не изменилось от скрещивания, только в немногих случаях крошечный зачаток пятой тычинки, который бывает всегда, был развит сильнее или даже вполне. Не следует предполагать, что такое полное изглаживание пелорического строения у скрещенных растений может быть объяснено неспособностью к передаче: я вырастил большую грядку растений от пелорического Antirrhinum, искусственно оплодотворенного собственной пыльцой, и у шестнадцати экземпляров, которые выдержали зиму, была такая же полная пелория, как у материнского растения. Здесь мы имеем хороший пример огромного различия между наследственностью признака и способностью передавать его по наследству гибридному потомку. Этим смешанным растениям, которые вполне походили на обыкновенный львиный зев, было предоставлено обсеменяться самостоя-

21 См. замечания по этому вопросу относительно овец у м-ра Wilson, «Gardener's Chronicle», 1863, cтр. 15. Много поразительных примеров этого явления приведено у Malingie-Nouel («Journ. R. Agricult. Soc.», т. XIV, 1854, стр. 220) по поводу скрещиваний между английскими и французскими овцами. Он нашел, что желательное влияние английских пород получается при скрещивании намеренно смешанных французских пород с чистыми английскими.
22 Verlot, «Des varietes», 1865, стр. 66.
23 Moquin-Tandon, «Teratologies», стр. 191.
24 «Nouvelles archives du Museum», т. 1, стр. 137.

336

тельно, и из ста двадцати семи сеянцев восемьдесят восемь оказались обыкновенным львиным зевом, два находились в промежуточном состоянии между пелорическим и нормальным, а тридцать семь были вполне пелорическими, то-есть возвратились к строению одного из дедов. Этот случай на первый взгляд как бы является исключением из только что приведенного правила, что признак, находящийся налицо у одной формы и скрытый у другой, обыкновенно передается с доминирующей силой при скрещивании этих двух форм. Ибо у всех Scrophulariaceae, особенно у родов Antirrhinum и Linaria. как было показано в предыдущей главе, существует сильная скрытая склонность к пелории; но как мы видели, у всех пелорических растений существует также еще более сильная склонность вновь приобретать нормальное неправильное строение. Таким образом, мы имеем в одних и тех же растениях две противоположные скрытые склонности. Далее, у помеси Antirrhinum склонность производить нормальные или неправильные цветки, подобные цветкам обыкновенного львиного зева, в первом поколении преобладала, тогда как склонность к пелории, повидимому, усилившаяся после пропуска одного поколения, в значительной степени одержала верх во второй серии сеянцев. В главе о пангенезисе будет рассмотрено, каким образом возможно, что признак усиливается через поколение.
В общем, вопрос о преимущественной передаче чрезвычайно сложен: сила ее очень колеблется у различных животных даже по отношению к одному и. тому же признаку; она то свойственна в равной степени обоим полам, то бывает гораздо сильнее у одного пола, чем удругого: это часто бывает у животных, но не у растений; вопрос запутывается существованием вторичных половых признаков; передача некоторых признаков ограничена, как мы сейчас увидим, полом; некоторые признаки не сливаются между собою; иногда, может быть, сказывается влияние предшествующего оплодотворения матери. Поэтому неудивительно, что до сих пор никому не удалось указать общих правил для преимущественности передачи.

ОГРАНИЧЕНИЕ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ ПОЛОМ

Часто у одного пола появляются новые признаки и затем передаются тому же полу то исключительно, то в гораздо большей степени, чем другому. Этот вопрос важен, потому что у многих животных в естественном состоянии, и высоко и низко стоящих, вторичные половые признаки, прямо не связанные с органами воспроизведения, явственным образом находятся налицо. У наших домашних животных такие признаки часто весьма отличаются от признаков, различающих оба пола у родительского вида; принцип наследственности, ограниченный полом, объясняет, каким образом это возможно.

Д-р Люка показал25, что когда своеобразная черта, нимало не связанная с органами воспроизведения, появляется у того или другого ив родителей, она часто передается только потомку того же пола или гораздо большему числу их, чем потомкам противоположного пола. Так, в семействе Ламберт рогообразные выступы на коже передавались от отца только сыновьям и внукам; то же самое бывало с другими случаями ихтиоза, с лишними пальцами, с недостающими пальцами и фалангами и в меньшей степени с различными болезнями, особенно с дальтонизмом и кровоточивостью, то-есть с чрезвычайной склонностью к обильным и упорным кровотечениям при ничтожных поранениях. С другой стороны, бывали примеры, когда матери в продолжение нескольких поколений передавали исключительно дочерям излишек и недостаток пальцев, дальтонизм и другие особенности. Таким образом одна и та же особенность может быть связана с тем или другим полом и может долгое время переходить но наследству только к этому полу; но в некоторых случаях эта связь бывает гораздо чаще у одного пола, чем у другого. Одни и те же особенности могут также передаваться безразлично обоим полам. Д-р Люка приводит другие примеры, показывающие, что самец иногда передает свои особенности только

25 «L'heredite nat.», т. II, стр. 137 — 165. См. также четыре статьи м-ра Sedgwick, которые сейчас будут названы.

337

дочерям, а мать только сыновьям; но даже в этом случае мы видим, что наследственность до некоторой степени, хотя и обратным образом, регулируется полом. Д-р Люка, взвесив все свидетельства, приходит к заключению, что всякая особенность склонна в большей или меньшей степени передаваться тому полу, у которого она появляется первоначально. Но, как я показал в другом месте26, обыкновенно подтверждается еще более общее правило: вариации, впервые появляющиеся у того или другого пола в поздний период жизни, ори деятельном состоянии воспроизводительных функций, склонны развиваться только у этого пола; тогда как вариации, впервые появляющиеся в раннем возрасте у того или другого пола, обыкновенно передаются обоим полам. Я, впрочем, далек от предположения, что это единственная определяющая причина.
Здесь можно привести несколько подробностей из многих случаев, собранных м-ром Седжвиком27. По какой-то неизвестной причине дальтонизм встречается гораздо чаще у мужчин, чем у женщин; в слишком двухстах случаях, собранных м-ром Седжвиком, девять десятых относится к мужчинам; но этой болезни в высшей степени свойственно передаваться через женщин. В случае, приводимом д-ром Эрлем, члены восьми родственных между собою семей страдали этою болезнью в пяти поколениях; в этих семьях состоявших из шестидесяти одного лица, было тридцать два мужчины, из которых девять шестнадцатых были неспособны различать цвета, а из двадцати девяти женщин страдала дальтонизмом только одна пятнадцатая. Хотя, таким образом, дальтонизм вообще преследует мужской пол, тем не менее в одном случае, когда он впервые появился у женщины, он передался в пяти поколениях тринадцати лицам, причем все они были женского пола. Известно, что кровоточивостью, часто в соединении с ревматизмом, страдали только мужчины в пяти поколениях, однако она передавалась через женщин. Говорят, что в десяти поколениях только женщины наследовали недостаток фаланг на пальцах. В другом случае мужчина, у которого был такой недостаток и на руках и на ногах, передал эту особенность двум сыновьям и одной дочери; тогда как в третьем поколении, из девятнадцати внуков, семейный недостаток был у двенадцати сыновей, а семь дочерей были от него свободны. В обыкновенных случаях ограничения наследственности полом сыновья или дочери наследуют особенность, в чем бы она ни состояла, от отца или матери и передают ее своим детям того же пола; но большей частью при кровоточивости, часто при дальтонизме и в некоторых других случаях сыновья не наследуют особенности прямо от отцов, а дочери одни передают скрытую склонность, так что она проявляется только у внуков, рожденных от дочерей. Например, у отца, внука и пра-правнука скажется особенность, которую передали в скрытом состоянии бабушка, дочь и правнучка. Здесь мы имеем, как замечает м-р Седжвик, двоякий род атавизма или реверсии: каждый внук, повидимому, получает особенность от деда и развивает ее, а каждая дочь, повидимому, получает скрытую склонность от бабушки.
После различных фактов, сообщаемых д-ром Проспером Люка, м-ром Седжвиком и др., не может быть сомнения в том, что особенности, первоначально появляющиеся у того или другого пола, хотя и не связанные с этим полом по необходимости или неизменно, весьма склонны передаваться по. наследству потомку того же пола, но часто передаются в скрытом состоянии через противоположный пол.
Далее, обращаясь к домашним животным, мы находим, что некоторые признаки, не свойственные родительскому виду, часто ограничены только одним полом и только им наследуются; но мы не знаем истории первого появления таких признаков. В главе об овцах мы видели, что самцы некоторых рас весьма отличаются от самок формой рогов, которые у овец-самок некоторых пород отсутствуют; самцы отличаются также развитием жира на хвосте и очертаниями лба. Эти различия, если судить по характеру родственного дикого вида, нельзя объяснить предположением, что они получились от отличавшихся между собою прародительских форм. Существует также большое различие в рогах между обоими полами одной индийской породы коз. Говорят, что у быка зебу горб больше, чем у коровы. У шотландской оленьей гончей разница в величине между полами значительнее, чем у какой-нибудь другой породы собаки28, и, если судить по аналогии, она значительнее, чем у первоначального родительского вида. Весьма редко можно видеть у котов своеобразную окраску, которую называют черепаховой; самцы этой разновидности бывают рыжеватого оттенка.
У различных пород кур самцы и самки часто сильно отличаются между собою; но эти различия далеко не те, какие существуют между обоими полами у прародительского вида, Gallus bankiva; следовательно, эти различия произошли во время одомашненного состояния. У некоторых подразновидностей бойцовой породы мы имеем необыкновенный случай: куры различаются между собою гораздо сильнее, чем петухи. У одной индийской породы, белого цвета с примесью черного, куры неизменно имеют черную кожу, и кости их покрыты черной надкостницей, тогда как у петухов этих признаков не бывает или же они крайне редки. Голуби представляют более интересный пример, ибо во всем этом большом семей-

26 «Происхождение человека», глава II.
27 «On Sexual Limitation in Hereditary Diseases», «Brit. and For. Med.-Chirurg. Review», апрель 1861, стр. 477; июль, стр. 198; апрель 1863, стр. 445; июль, стр. 159. Также в 1867 году «On the Influence of Age in Hereditary Disease».
28 W. Scrope, «Art. of Deer Stalking», стр. 354.

338

стве оба пола не очень различаются между собою, а самцов прародительского вида, С. livia, нельзя отличить от самок; однако мы видели, что у самца-дутыша характерное надувание развито сильнее, чем у самки; у некоторых подразновидностей только самцы имеют черные пятна или полосы, или какое-либо иное отличие в окраске. Когда самцы и самки английских гонцов бывают выставлены в отдельных клетках, разница в развитии морщинистой кожи над клювом и вокруг глаз очень заметна. Таким образом, мы здесь имеем примеры появления вторичных половых признаков для домашних рас вида, у которого, в природном состоянии такого различия совсем нет.

С другой стороны, вторичные половые признаки, свойственные виду в природном состоянии, иногда вполне утрачиваются или сильно уменьшаются при одомашнении. Об этом свидетельствуют малые размеры клыков у наших улучшенных пород свиней, сравнительно с клыками дикого кабана. Существуют подпороды кур, у которых самцы утратили красивые развевающиеся хвостовые перья и удлиненные перья шеи; у других — нет различия в окраске между обоими полами. В некоторых случаях полосатое оперение, которое у куриных обыкновенно свойственно курице, перешло на петуха, как у кукушковых подпород. В других случаях мужские признаки отчасти перешли на самку, например, великолепное оперение золотой пятнистой гамбургской курицы, увеличенный гребешок у испанской, драчливый нрав бойцовой курицы, а также хорошо развитые шпоры, которые иногда встречаются у кур различных пород. У польских кур оба пола украшены хохолком, который у самца состоит из перьев, похожих на удлиненные шейные; этот мужской признак в роде Gallus — новый. В общем, насколько я могу судить, новые признаки чаще появляются у самцов наших домашних животных, чем у самок29, а затем переходят по наследству исключительно или главным образом к самцам. Наконец, согласно с принципом наследственности, ограниченной полом, сохранение и увеличение числа вторичных половых признаков у естественных видов не представляет особенных трудностей, так как это было бы следствием той формы отбора, которую я назвал половым отбором.

НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ В СООТВЕТСТВУЮЩИЕ
ПЕРИОДЫ ЖИЗНИ

Этот вопрос важен. После выхода в свет моего «Происхождения видов», я не имел причины сомневаться в правильности приведенного там объяснения для одного из самых замечательных фактов в биологии — различия между зародышем и взрослым животным. Объяснение состоит в том, что вариации встречаются далеко не всегда и далеко не часто, в очень раннем периоде эмбрионального развития, и что такие вариации наследуются в соответствующем возрасте. Вследствие этого зародыш, даже после значительного изменения родительской формы, все еще изменен лишь слегка; зародыши совершенно различных животных, происходящих от общего предка, во многих существенных чертах остаются сходными между собою и, вероятно, походят на своего общего предка. Итак, нам понятно, почему эмбриология проливает яркий свет на естественную классификацию, ибо эта последняя должна быть, по мере возможности, генеалогической. Когда зародыш ведет самостоятельную жизнь, то-есть когда он становится личинкой, его строение и инстинкты должны быть приспособлены к окружающим условиям, независимо от условий жизни родителей; это становится возможным благодаря принципу наследственной передачи в соответствующие периоды жизни.
На самом деле, этот принцип, с одной стороны, настолько очевиден, что ускользает от нашего внимания. У нас есть много пород животных и растений, которые, при сравнении между собою и с родительскими формами, представляют значительные различия как в незрелом, так и в зрелом состояния. Взглянув на семена разных сортов гороха, бобов, маиса, которые воспроизво-

29 В «Происхождении человека» (стр. 178) я привел достаточно доказательств того, что самцы животных изменчивее самок.

339

дятся верно, мы увидим, как они различны по величине, цвету и форме, тогда как взрослые растения различаются между собою мало. Капуста, с другой стороны, весьма отличается листьями и характером роста, а в семенах почти нет разницы; мы вообще заметим, что различия между возделываемыми растениями в различные периоды роста не имеют между собою безусловной тесной связи, ибо растения могут сильно различаться друг от друга семенами и представлять мало различия, когда вырастут; и наоборот, они могут давать семена, которые почти нельзя отличить друг от друга, и, между тем, очень отличаться во взрослом состоянии. У различных пород кур, происходящих от одного и того же вида, передаются по наследству различия яиц, цыплят, пока они покрыты пухом, оперения при первой и последующих линьках, а также гребешка и лопастей под клювом. У человека бывают наследственными особенности в молочных и постоянных зубах (у меня есть подробные описания таких примеров); долговечность тоже часто передается. Далее, ранняя зрелость, считая и раннее развитие зубов у наших улучшенных пород рогатого скота и овец, и раннее появление вторичных половых признаков у некоторых пород кур тоже относятся к области наследственной передачи в соответствующие периоды жизни.
Можно было бы привести много аналогичных фактов. Наилучшим примером будет, пожалуй, шелковичная бабочка; ибо в породах, которые верно передают признаки, яички бывают различной величины, цвета и формы; гусеницы различаются трехкратной или же четырехкратной линькой, цветом, присутствием темного пятна, формою, напоминающего бровь, и утратой некоторых инстинктов; коконы различаются по форме, величине, а также по цвету и качеству шелка; за всеми этими различиями следуют слабые или почти незаметные различия взрослой бабочки.
Но можно возразить, что если в вышеприведенных случаях новая особенность передается по наследству, то это должно происходить на соответствующей ступени развития, ибо яйцо или семя может походить только на яйцо или семя, а рог у взрослого быка может быть похож только на рог. Нижеследующие случаи показывают наследственную передачу в соответствующие периоды яснее, потому что они относятся к особенностям, которые, насколько мы можем судить, могли бы появиться раньше или позже в жизни, а между тем они наследуются в том же периоде, в каком появились впервые.

В семействе Ламберт выросты, напоминающие иглы дикобраза, появлялись у отца и сына в одинаковом возрасте, именно приблизительно через девять недель от рождения30. В необыкновенном волосатом семействе, описанном м-ром Кроферцом31, дети в трех поколениях рождались с волосатыми ушами; у отца волосы начали расти на теле в шестилетнем возрасте, у дочери несколько раньше, именно когда ей был год; в обоих поколениях молочные зубы появились поздно, а в постоянных зубах затем оказались странные недочеты. В некоторых семьях передается по наследству необыкновенно раннее седение волос. Эти случаи смежны с наследованием болезней в соответствующие периоды жизни, о чем сейчас будет речь.
У пестрых турманов есть хорошо известная особенность: вся красота и своеобразное оперение этой птицы проявляются только после двукратной или трехкратной линьки. Неймейстер приводит описание и рисунок пары голубей, у которых все тело белое, кроме груди, шеи и головы, но в первом оперении у всех белых перьев окрашенные края. Еще замечательнее другая порода: у нее первое оперение черное с рыжевато-красными перевязями на крыльях и с таким же пятном на груди в вице полумесяца; эти пятна затем становятся белыми и остаются такими на три или четыре линьки; но после этого срока белый цвет распространяется по всему телу, и красота птицы пропадает32. У премированных канареек бывают черные крылья и хвост; «однако этот цвет сохраняется только до первой линьки, так что птицы должны быть выставлены раньше, чем произойдет перемена. При первой же линьке эта особенность пропадает. Конечно, у всех птенцов, происходящих от таких

30 Prichard, «Phys. Hist, of Mankind», 1851, т. I, стр. 349.
31 «Embassy to the Cours of Ava», т. I, стр. 320. Третье поколение описано у Capt. Yule в его «Narrative of the Mission to the Court of Ava», 1855, стр. 94.
32 «Das Ganze der Taubenzucht», 1837, стр. 24, табл. IV. рис. 2; стр. 21, табл. I, рис. 4.

340

родителей, бывают черные крылья и хвост на первом году»33. Есть любопытное и до некоторой степени аналогичное описание34 семьи диких пегих грачей, которые были в первый раз замечены в 1798 году близ Chalfont и у которых ежегодно, начиная с этого срока и до года напечатания сообщения, то-есть до 1837, «бывало по несколько пестрых потомков, черных с белым. Впрочем, эта пестрота оперения исчезает с первой линькой; но в числе следующих молодых семей всегда бывает несколько пегих птиц». Эти перемены в оперении, которые наследуются в различные соответственные периоды жизни у голубя, канарейки и грача замечательны, потому что у родительского вида не происходит подобной перемены.
Наследственность болезней служит доказательством, в некоторых отношениях менее ценным, чем вышеприведенные случаи, потому что болезни не бывают неизбежным образом связаны с каким-либо изменением строения: но в других отношениях оно более ценно, потому что сроки были записаны тщательнее. Некоторые болезни, повидимому, сообщаются ребенку процессом, подобным прививке, и ребенок поражен ею с самого начала; такие случаи мы можем здесь оставить в стороне. Обширные классы болезней обыкновенно появляются в определенном возрасте, например, пляска св. Витта в молодости, чахотка в начале зрелого периода, подагра позже, а апоплексия еще позже; эти болезни естественным образом наследуются в те же периоды. Но даже для болезней этой категории, например, для пляски св. Витта, записаны случаи, показывающие, что по наследству передается склонность к проявлению этой болезни в необычайно раннем или позднем возрасте35. В большинстве случаев появление всякой наследственной болезни в значительной мере определяется известными критическими периодами в жизни каждого человека, а также неблагоприятными условиями. Есть много других болезней, которые не связаны ни с каким определенным периодом, но которые, несомненно, склонны появляться у ребенка приблизительно в том же возрасте, в каком первоначально заболел родитель. Для поддержания этого заявления можно было бы привести ряд высоко авторитетных имен, старых и современных. Знаменитый Гентер верил в это; а Пиори36 советует врачу внимательно следить за ребенком в том периоде, в котором его родитель захворал какою-либо серьезной наследственной болезнью Д-р Проспер Люка37, собрав факты из всевозможных источников, утверждает, что болезням всех родов, хотя бы и не связанных с определенным возрастом, свойственно вновь появляться у потомка в том же самом периоде жизни, когда они впервые появились у предка.
Так как этот вопрос важен, может быть, полезно привести несколько примеров, не в виде доказательств, но просто как иллюстрации; за доказательствами следует обратиться к авторитетам, на которых я ссылался выше. Я выбрал некоторые из следующих случаев для того, чтобы показать, что при легком уклонении от правила ребенок подвергается болезни несколько раньше родителя. В семействе Ле-Конт слепота передавалась по наследству в трех поколениях; до двадцати семи детей и внуков были поражены ею приблизительно в одинаковом возрасте; слепота обыкновенно начинала заявлять о себе около пятнадцати-шестнадцати лет, и дело оканчивалось полной потерей зрения около двадцати двух лет38. В другом случае отец и четверо детей ослепли двадцати одного года; в третьем бабушка ослепла тридцати пяти лет, дочь ее — девятнадцати, а трое внуков тринадцати и одиннадцати39. То же самое бывает и при глухоте: два брата, отец их и дед с отцовской стороны оглохли сорока лет40.
Эскироль приводит несколько поразительных примеров безумия, появляющегося в одном и том же возрасте; в одном случае дед, отец и сын совершили самоубийство около пятидесяти лет. Можно было бы привести много других примеров: так, целая семья была подвержена безумию в сорокалетнем возрасте41. Другие мозговые болезни иногда следуют тому же правилу, например, эпилепсия и апоплексия. Одна женщина умерла от последней болезни, когда ей было шестьдесят три года; одна из ее дочерей — сорока трех лет, другая — шестидесяти семи; у второй было двенадцать детей, и все они умерли от туберкулезного менингита42. Я упоминаю об этом последнем случае потому, что он служит примером часто встречающейся перемены в характере наследственной болезни, хотя пораженный орган остается тот же.
Несколько членов одного и того же семейства страдали астмой в сорокалетнем возрасте, а другие семьи — в детстве. Самые разнообразные болезни, например, груд-

33 Kidd's «Treatise on the Canary», стр. 18.
34 Charlesworth, «Mag. of Nat. Hist.», т. I, 1837, стр. 167.
35 Dr. Prosper Lucas, «L'heredite nat.», т. II, стр. 713.
36 «L'hemlite dans les maladies», 1840, стр. 135. Мнение Гентера — Harlan's «Med. Researches», стр. 530.
37 «L'heredite nat.», т. II, стр. 850.
38 Sedgwick. «Brit, and For. Med.-Chirurg. Review», апрель 1861, стр. 485. В некоторых описаниях говорится о 37 детях и внуках; но это, повидимому, ошибка, если судить по первой статье, напечатанной в «Baltimore Med. and Phys. Reg.», 1809. М-р Седжвик любезно прислал мне эту статью.
39 Prosper Lucas, «L'heredite nat.», т. I, стр. 400.
40 Sedgwick, там же, июль 1861, стр. 202.
41 Piorry, стр. 109; Prosper Lucas, т. II. стр. 759.
42 Prosper Lucas, т. II, стр 748.

341

ная жаба, камни в мочевом пузыре и равные страдания кожи, появлялись у последовательных поколений приблизительно в одном и том же возрасте. У одного человека по какой-то неизвестной причине мизинец начал расти внутрь, и в том же возрасте тот же палец начал загибаться внутрь подобным же образом у двоих его сыновей. Бывали примеры, когда родители и дети приблизительно в одном и том же возраста мучительно страдали от странных и необъяснимых невралгических заболеваний43.
Я приведу еще только два примера, которые интересны, как иллюстрация не только появления, но и исчезновения болезни в одинаковом возрасте. Два брата, отец их, дяди со стороны отца, семь двоюродных братьев и дед со стороны отца страдали одинаковой кожной болезнью, которую называют pityriasis versicolor; эта болезнь, строго ограниченная мужской половиной семьи, но передававшаяся через женщин, обыкновенно появлялась в периоде возмужалости и исчезала около сорока-сорока пяти лет. Второй случай: четыре брата в возрасте около двенадцати лет почти еженедельно страдали мучительными головными болями, которые облегчались только при лежачем положении в темной комнате. Их отец, дяди и дед со стороны отца и братья деда совершенно так же страдали от головных болей, которые в пятьдесят четыре года или пятьдесят пять лет прекратились у всех, кто дожил до этого возраста. Ни одна из женщин в семье не была подвержена этой болезни44.

Невозможно сомневаться в существовании сильной склонности к наследственной передаче болезней в соответствующем возрасте, прочтя вышеприведенные описания и многие другие записанные случаи, когда болезни появлялись в трех и даже в большем числе поколений у нескольких членов одной и той же семьи в одинаковом возрасте, особенно если дело касается редких болезней, в которых совпадение не может быть приписано случаю. При отступлениях от этого правила, болезни свойственно появляться у ребенка раньше, чем у родителя; исключения в противоположном направлении бывают гораздо реже. Д-р Люка45 упоминает о нескольких случаях, когда наследственные болезни наступали в более раннем периоде. Я уже привел поразительный пример слепоты в трех поколениях; м-р Боуман замечает, что это часто бывает при катаракте. Рак, повидимому, особенно легко передается в более раннем возрасте. Сэр Педжет, который особенно занимался этим вопросом и зарегистрировал много случаев, сообщает мне, что, по его мнению, в девяти случаях из десяти последующее поколение страдает от болезни в более раннем возрасте, чем предшествующее. Он прибавляет: «В тех случаях, когда отношение оказывается обратным и члены более позднего поколения страдают раком в позднейшем возрасте, чем их предшественники, я думаю, окажется, что тот из родителей, который не имел рака, дожил до глубокой старости». Таким образом, долговечность родителя, не подверженного болезни, повидимому, может влиять на роковой период у потомка; итак, наследственная передача, повидимому, усложняется новым элементом.
Факты, показывающие, что для некоторых болезней период наследования их иногда или даже часто передвигается вперед, важны по своему отношению к общей теории происхождения, ибо благодаря им возможно предположить, что то же самое произошло бы с обыкновенными изменениями строения. Конечным результатом длинного ряда таких передвиганий вперед было бы постепенное исчезновение признаков, свойственных зародышу и личинке, которые стали бы таким образом все более и более походить на взрослую материнскую форму. Но всякое строение, полезное зародышу или личинке, сохранилось бы, вследствие гибели, на этой стадии роста, каждой особи, которая проявила бы склонность утратить свойственные ей признаки в слишком раннем возрасте.
Наконец, судя по многочисленным расам возделываемых растений и домашних животных, у которых семена или яйца, молодые или старые особи

43 Prosper Lucas, т. III, стр. 678, 700, 702; Sedgwick, там же, апрель 1863, стр. 449, и июль 1863, стр. 162; Dr. J. Steinan, «Essay on Hereditary Disease», 1843, стр. 27, 34.
44 Эти случаи приведены м-ром Sedgwick со слов д-ра Н. Btewart, «Med.-Chirurg. Review», апрель 1863, стр. 449, 477.
45 «L'heredite nat.», т. II, сто. 852.

342

отличаются друг от друга и от материнского вида; судя по случаям, когда новые признаки появляются в определенный период и впоследствии передаются по наследству в тот же период; судя по тому, что мы знаем относительно болезней,— мы должны поверить в правильность великого принципа наследственной передачи в соответствующий период жизни.
Обзор трех предшествующих глав. Как ни велика сила наследственности, она допускает беспрерывное появление новых признаков. И у человека, и у животных, и у растений эти признаки часто передаются по наследству, полезны ли они или вредны, имеют ли они самое ничтожное значение, как, например, оттенок цветка, окрашенный пучок волос или просто ужимка, имеют ли они величайшую важность, как при влиянии их на мозг или на такой совершенный и сложный орган, как глаз, будут ли они столь существенны, что заслужат названия уродства, или столь своеобразны, что мы нормальным образом не встретим их ни у одного члена той же естественной группы. В бесчисленных случаях для наследственной передачи особенности достаточно, чтобы только один из родителей имел характерную черту. Неодинаковое развитие двух половин тела, хотя и противоречит закону симметрии, может передаваться по наследству. Существует много свидетельств, что иногда передаются по наследству результаты увечий и случайностей, особенно или, может быть, исключительно, когда за ними следует болезнь. Не может быть сомнения в том, что потомку иногда передаются дурные последствия вредных условий жизни, которым долгое время подвергался родитель. Точно так же передаются, как мы увидим в одной из следующих глав, последствия от употребления и неупотребления частей тела и душевный склад. Периодические привычки тоже передаются, но, кажется, большей частью без особой стойкости.
Итак, в выводе мы начинаем смотреть на передачу по наследству как на правило, а на отсутствие ее — как на аномалию. Но в нашем невежестве нам часто кажется, что эта сила действует своенравно, передавая признак с необъяснимой силой или слабостью. Одна и та же особенность, например, плакучая форма деревьев, шелковистые перья и пр., может передаваться то стойко, то вовсе не передаваться различными членами одной и той же группы и даже различными особями одного и того же вида, хотя бы с ними поступали одинаково. В последнем случае мы видим, что способность наследственной передачи представляет собою свойство, просто присущее определенной особи. Это относится как к отдельным признакам, так и к совокупности нескольких легких отклонений, которыми характеризуются подразновидности или расы; ибо некоторые из них могут воспроизводиться почти так же верно, как виды, тогда как другие ненадежны. То же самое правило относится и к растениям, когда они размножаются клубнями, отпрысками и пр., которые представляют собой, так сказать, части одной и той же особи; ибо некоторые разновидности при последовательных почковых поколениях сохраняют или наследуют свои признаки гораздо вернее, чем другие.
Некоторые признаки, не свойственные материнскому виду, несомненно, были унаследованы в чрезвычайно отдаленную эпоху и потому их можно считать твердо установившимися. Но сомнительно, определяет ли давность наследования сама по себе стойкость признака, хотя всякий признак, долго передававшийся в точности или в неизмененном виде, очевидно, имеет шансы и впредь передаваться верно, пока условия жизни остаются прежними. Мы знаем, что многие виды, которые бесчисленные века сохраняли свои признаки, пока жили в естественных условиях, при одомашнении изменились в самых разнообразных направлениях, то-есть перестали передавать свою первоначальную форму; таким образом, повидимому, ни один признак не установлен безусловно. Условия жизни, противодействующие развитию определенных признаков, иногда могут служить объяснением отсутствия наследственной передачи, и еще чаще, когда эти условия вызывают беспре-

343

рывное появление новых легких отклонений, как бывает у растений, разводимых прививками и глазками. В последнем случае нельзя сказать, что наследственная передача вполне отсутствует, но к ней постоянно прибавляются новые признаки. Изредка бывают случаи, когда при одинаковых признаках обоих родителей наследственность, повидимому, настолько усиливается от соединенного влияния обоих родителей, что парализует собственную силу, и результатом является новое изменение.
Во многих случаях бессилие родителей передать сходство с собою зависит от того, что порода когда-либо прежде подверглась скрещиванию, и потомок походит на деда или более отдаленного предка посторонних кровей. В других случаях, когда порода не была скрещена, но какой-нибудь давний признак был утрачен вследствие вариации, он иногда появляется вновь благодаря реверсии, и тогда кажется, что родители не передали сходства с собой. Впрочем, мы во всех случаях можем смело заключить, что дитя наследует все свои признаки от родителей, у которых некоторые признаки находятся в скрытом состоянии, подобно вторичным половым признакам у противоположного пола. Когда после длинного ряда почковых поколений цветок или плод расчленяется на отдельные сегменты, имеющие окраску или другие аттрибуты обеих родительских форм, мы не можем сомневаться, что эти признаки находились в скрытом состоянии в более ранних почках, хотя тогда их нельзя было заметить, или можно было заметить лишь в тесном смешении между собою. То же самое относится и к животным смешанного происхождения, когда у них с возрастом иногда появляются признаки, которые получены от одного из родителей и которых сначала вовсе нельзя было заметить. Некоторые уродства, которые походят на то, что натуралисты называют типической формой соответствующей группы, повидимому, подчинены тому же закону реверсии. Без сомнения, удивителен факт, что мужские и женские половые элементы, а также почки и даже взрослые животные, у смешанных пород — в течение нескольких поколений, а у чистых — тысячами поколений, сохраняют признаки, написанные как бы невидимыми чернилами, но во всякое время готовые развиться при известных условиях.
Каковы в точности эти условия, нам неизвестно. Но, повидимому, достаточно любой причины, нарушающей организацию или строение. Скрещивание, без сомнения, сообщает большую склонность к вторичному появлению давно утраченных признаков как телесных, так и душевных. Эта склонность гораздо сильнее у тех видов растений, которые были скрещены после долгого возделывания и у которых поэтому строение было нарушено как этою причиною, так и скрещиванием, чем у видов, которые всегда жили при естественных условиях, а затем подверглись скрещиванию. Возвращение домашних животных и возделываемых растений в дикое состояние тоже благоприятствует реверсии, хотя эта склонность при названных условиях была сильно преувеличена.
При скрещивании особей одной и той же семьи, несколько различающихся между собою, и при скрещивании рас или видов одна сторона часто имеет преимущество, сравнительно с другою, в смысле передачи своих признаков. Раса может обладать большой силой наследственной передачи и, между тем, при скрещивании уступать доминирующей силе всякой другой расы, как мы видели у бухарских голубей. Преимущественность передачи может быть одинаковой у обоих полов одного и того же вида, но она чаще бывает сильнее у какого-нибудь одного пола. Она играет важную роль в определении скорости, с какой раса может быть изменена или совершенно поглощена повторными скрещиваниями с другой. Редко можно сказать, от чего зависит преимущество одной расы или вида над другим; но иногда оно зависит от того, что один и тот же признак находится налицо и видим у одного из родителей, а у другого он скрыт или присутствует потенциально.

344

Признаки могут появиться первоначально у того или другого пола, но чаще у самца, чем у самки, а затем они могут передаваться потомку того же пола. В этом случае мы можем быть уверены, что данная особенность действительно присутствует у противоположного пола, хотя и скрыта! Поэтому отец может передать внуку любой признак через посредство дочери, а мать, наоборот, внучке. Таким образом мы узнаём важный факт, что наследственная передача и развитие суть силы различные. Иногда кажется, что эти две силы противодействуют одна другой, или неспособны сочетаться в одной и той же особи; ибо записано несколько случаев, когда сын наследовал признак не прямо от отца или не прямо передавал его своему сыну, но получал его через посредство не имевшей этого признака матери и передавал его через свою не имевшую этого признака дочь. Вследствие ограничения наследственности полом нам становится понятно, каким образом могли произойти в природе вторичные половые признаки; сохранение и накопление их обусловлено пользою их для того или другого пола.
В каком бы периоде жизни ни появился новый признак первоначально, он обыкновенно остается скрытым у потомка до достижения им соответствующего возраста, а затем развивается. Когда это правило не подтверждается, ребенок обыкновенно обнаруживает признак в более раннем возрасте, чем родитель. На основании этого принципа наследственной передачи в соответствующие периоды, мы можем понять, каким образом большинство животных, начиная от зародышевого возраста и до зрелости, обнаруживает такое удивительное наследование признаков.
Наконец, хотя в вопросе о наследственности остается много темных сторон, мы можем считать следующие законы довольно твердо установленными. Во-первых, всякий признак, старый или новый, склонен передаваться при размножении как семенами, так и почками, хотя этому часто противодействуют различные известные и неизвестные причины. Во-вторых, существует реверсия, или атавизм, зависящая от того, что наследственная передача и развитие суть силы различные: реверсия играет роль в различной степени и разными способами как при размножении семенами, так и при воспроизведении почками. В-третьих, существует преимущественность передачи, которая или может быть ограничена одним полом или быть общею обоим. В-четвертых, согласно ограничению передачи полом, наследственный признак обыкновенно передается тому же полу, у какого он появился впервые; это явление во многих случаях, вероятно, в большинстве их, зависит от того, что новый признак первоначально появился в довольно позднем возрасте. В-пятых, существует наследственность в соответствующие периоды жизни, при некоторой склонности к более раннему развитию наследуемого признака. В этих законах наследственности, как они проявляются в домашнем состоянии, мы видим полный простор для образования новых видовых форм при помощи изменчивости и естественного отбора.

ОГЛАВЛЕНИЕ

 

  Стр.

Основы учения Дарвина и обстоятельства, сопровождавшие появление его главных работ

  
—
проф. Ф. Н. Крашенинников
........................................................................................... 5
ИЗМЕНЕНИЕ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ В ДОМАШНЕМ СОСТОЯНИИ
  
Предисловие ко второму (английскому) изданию .................................................................
 26
ВВЕДЕНИЕ ................................................................................................................................. 27

Глава I. ДОМАШНИЕ СОБАКИ И КОШКИ .............................................................................

 35 — 66
Древние разновидности собак.— Сходство домашних собак в различных странах с туземными видами диких собак.— Животные, не знакомые с человеком, не боятся его.— Собаки, похожие на волков и шакалов.— Приобретение и утрата привычки лаять.— Одичалые собаки.— Коричневые надглазные пятна.— Период беременности.— Неприятный запах.— Плодовитость различных рас при скрещивании.— Различия рас отчасти объясняются происхождением от разных видов.— Различия в черепе и зубах.— Различия в строении тела, в сложении.— Несколько важных различий были упрочены отбором.— Прямое действие климата.— Собаки-водолазы с перепонками на лапах.— История изменений, через которые прошли некоторые английские расы собак благодаря отбору.— Вымирание менее усовершенствованных второстепенных пород.— Кошки; скрещивание с различными видами.— Различные породы встречаются только в разных странах.— Прямое воздействие условий жизни.— Одичалые кошки.— Личная изменчивость.
  

Глава II. ЛОШАДИ И ОСЛЫ .....................................................................................................

57 — 67
Лошадь.— Различия пород.— Индивидуальная изменчивость.— Прямое действие условий существования.— Лошадь может выдерживать сильный холод.— Породы сильно изменяются отбором.— Масть лошади.— Масть в яблоках.— Темные полосы по хребту, на ногах, плечах и лбу.— Буланые (dun-coloured) лошади чаще всего полосаты. Полосы эти, по всей вероятности, указывают на возвращение к родоначальному виду.— Ослы.— Породы ослов.— Окраска ослов.— Полосы на ногах и плечах.— Плечевые полосы иногда отсутствуют, иногда же вилообразно разветвляются.
  

Глава Ш. СВИНЬИ.— РОГАТЫЙ СКОТ.— ОВЦЫ.— КОЗЫ ..............................................

 68 — 90
Свиньи принадлежат к двум отдельным типам, Sus scrofa и indicus. Торфяная свинья.— Японские свиньи.— Плодовитость свиней при скрещивании.— Изменения в черепе у пород высокой культуры.— Схождение признаков.— Беременность.— Свиньи со сросшимися копытами.— Странные придатки на челюстях.— Уменьшение размеров клыков.— Молодые свиньи продольнополосаты.— Одичалые свиньи.— Скрещенные породы.— Рогатый скот.— Зебу представляет отдельный вид.— Европейский рогатый скот, вероятно, происходит от трех диких форм.— Все расы теперь плодовиты при скрещивании.— Скот английских парков.— Об окраске коренных видов.— Физиологические различия. — Южноафриканские расы. — Южноамериканские расы.— Скот ниата.— Происхождение различных рас скота.— Овцы.— Важнейшие расы овец.— Изменения, касающиеся мужского пола.— Приспособления к различным условиям.— Беременность овец.— Изменения шерсти.— Полууродливые породы.— Козы.— Важнейшие изменения коз.
  
Глава IV. ДОМАШНИЕ КРОЛИКИ ..........................................................................................
91 — 108
Домашние кролики произошли от обыкновенного дикого кролика.— Одомашнение в древности.— Отбор в древности.— Крупные вислоухие кролики.— Различные породы.— Колеблющиеся признаки.— Происхождение гималайской породы.— Любопытный случай наследования. — Одичалые кролики на Ямайке и Фалкландских островах.— Одичалые кролики Порто-Санто.— Скелетные признаки.— Череп.— Череп полувислоухих кроликов.— Изменения черепа аналогичны различиям между разными видами зайцев.— Позвонки.— Грудина.— Лопатка.— Влияние употребления и неупотребления на пропорции конечностей и туловища.— Емкость черепа и уменьшение величины мозга.— Обзор изменений домашних кроликов.
  
Глава V. ДОМАШНИЕ ГОЛУБИ ..............................................................................................
109 — 139
Перечисление и описание различных пород.— Индивидуальная изменчивость. — Особенно замечательные изменения.— Скелетные признаки: череп, нижняя челюсть, число позвонков.— Соотношение в развитии; язык и клюв, бородавчатая кожа на веках и на ноздрях.— Число крыловых перьев и длина крыла.— Окраска и пух.— Перепонки ног и оперение.— Влияние неупражнения.— Длина ног в соотношении с длиною клюва.— Длина, грудины, лопатки и ключицы.— Длина крыльев.— Обзор различий между разными породами.
  
Глава VI. ГОЛУБИ (продолжение) ...........................................................................................
140 — 167
О первоначальной прародительской форме различных домашних пород.— Ее образ жизни.— Дикие расы сизого голубя.— Домашние сизые голуби.— Доказательства происхождения различных рас от Columba livia.— Плодовитость рас при скрещивании.— Возврат к оперению дикого сизого голубя.— Обстоятельства, благоприятствующие образованию рас.— Древность и история главных рас.— Способ их образования.— Отбор.— Бессознательный отбор.— Как отбирают любители своих птиц.— Слабо различающиеся племена постепенно переходят в ясно выраженные породы.— Вымирание промежуточных форм.— Одни породы остаются постоянными, тогда как другие изменяются.— Резюме.
  
Глава VII. КУРЫ .........................................................................................................................
168 — 198
Краткое описание главных пород. — Доводы в пользу происхождения их от разных видов.— Доводы в пользу происхождения всех пород от Gallus bankiva.— Возвращение в окраске к родоначальной форме.— Аналогичные изменения.— Древняя история кур.— Внешние различия между разными породами.— Яйца.— Цыплята.— Вторичные половые признаки.— Маховые и хвостовые перья, голос, характер и пр.— Скелетные различия: черепа, позвонков и пр.— Действие употребления в неупотребления на некоторые органы.— Соотношение в развитии.
  
Глава VIII. УТКИ. ГУСИ. ПАВЛИНЫ. ИНДЕЙКИ. ЦЕСАРКИ. КАНАРЕЙКИ. ЗОЛОТЫЕ РЫБКИ. ПЧЕЛЫ. ШЕЛКОВИЧНЫЕ ЧЕРВИ .....................................................................
199 — 217
Утки.— Различные породы их.— Процесс одомашнения.— Происхождение от обыкновенной дикой утки.— Различия разных пород.— Различия в скелете.— Влияние употребления и неупотребления на кости ног.— Гуси.— Древность приручения.— Малая изменчивость.— Севастопольская порода.— Павлины.— Происхождение черноплечей породы.— Индейки.— Породы их.— Скрещивание с видом из Соединенных Штатов.— Влияние климата.— Цесарки. Канарейки. Золотые рыбки. Пчелы.— Шелковичные черви.— Виды и породы их.— Древность приручения.— Тщательность отбора.— Различия разных пород.— Различия в состоянии яйца, гусеницы и кокона.— Наследование признаков.— Недоразвитие крыльев.— Утрата инстинктов.— Соотносительные признаки.
  
Глава IX. ВОЗДЕЛЫВАЕМЫЕ РАСТЕНИЯ: ЗЛАКИ И ОВОЩИ ........................................
218 — 235
Предварительные замечания о числе и происхождении возделываемых растений.— Первые шаги культуры.— Географическое распределение возделываемых растений.— Злаки.— Сомнения относительно числа видов.— Пшеница, ее разновидности.— Индивидуальная изменчивость.— Изменение образа жизни.— Отбор.— Древняя история разновидностей.— Маис, его значительная изменчивость.— Прямое влияние климата.— Овощи.— Капуста, изменчивость ее листьев и стеблей, но не других частей.— Происхождение ее.— Другие виды Brassica.— Горох, степень различия у разных сортов его, главным образом в плодах и семенах.— Постоянство некоторых разновидностей и высокая изменчивость других.— Отсутствие скрещивания.— Бобы.— Картофель, его многочисленные разновидности.— Незначительность их различий во веем, кроме клубней.— Наследственная передача характерных черт.
  
Глава X. РАСТЕНИЯ (продолжение).— ПЛОДОВЫЕ ДЕРЕВЬЯ.— ДЕКОРАТИВНЫЕ ДЕРЕВЬЯ.— ЦВЕТЫ ..................................................................................................................
236 — 262
Плодовые деревья.— Виноград.— Изменчивость его в странных и маловажных частностях.— Шелковица.— Группа лимонных.— Своеобразные результаты скрещивания.— Бархатистый и гладкий персик.— Почковая вариация.— Аналогичные вариации.— Отношение к миндалю.— Абрикос.— Сливы.— Вариации их косточек.— Вишни.— Своеобразные разновидности их.— Яблоня.— Груша.— Земляника.— Слияние первоначальных форм.— Крыжовник.— Постоянное увеличение размеров этой ягоды.— Ее разновидности.— Грецкий орех.— Лесной орех.— Тыквенные растения.— Их удивительные вариации.— Декоративные деревья.— Различные степени и характер их вариаций.— Ясень.— Сосна.— Боярышник.— Цветы.— Сложное происхождение многих сортов.— Вариация в особенностях строения.— Характер вариаций.— Розы.— Различные культурные виды.— Анютины глазки.— Георгины.— Гиацинты.— Их история и вариации.
  
Глава XI. О ПОЧКОВОЙ ВАРИАЦИИ И О НЕКОТОРЫХ АНОМАЛИЯХ ПРИ ВОСПРОИЗВЕДЕНИИ И ПРИ ИЗМЕНЧИВОСТИ ..................................................................
263 — 291
Почковая вариация у персика, сливы, вишни, виноградной лозы, крыжовника, смородины и банана, выражающаяся изменением плода.— У цветков: камелий, азалей, хризантем, роз и т. д.— Изменение окраски у гвоздики.— Почковая вариация листьев.— Вариация корневых отпрысков, клубней и луковиц.— Уклонения у тюльпанов.— Почковые вариации постепенно переходят в изменения, связанные с непостоянством условий жизни.— Гибриды при прививках.— Расщепление родительских признаков у гибридных сеянцев при почковой вариации.— Прямое или непосренственное действие чужой пыльцы на материнское растение.— Влияние предшествовавшего оплодотворения у самок животных на последующего потомка.— Заключение и обзор.
  
Глава XII. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ ...........................................................................................
292 — 308
Удивительные свойства наследственности.— Родословные наших домашних животных.— Наследственная передача не зависит от случайностей.— Передача ничтожных признаков.— Наследственность болезней.— Наследственная передача особенностей в строении глаза.— Болезни лошади.— Долговечность и крепкое здоровье.— Асимметричные уклонения в строении.— Лишние пальцы и вырастание их после ампутации.— Случаи одинаковых недостатков у нескольких детей от родителей, не имеющих этих недостатков.— Слабая и непостоянная наследственность: у плакучих деревьев, при карликовом росте, в окраске плодов и цветов.— Масть у лошадей.— Отсутствие наследственной передачи в некоторых случаях.— Наследственная передача организации и привычек подавляется неблагоприятными условиями жизни, беспрестанной изменчивостью и реверсией.— Заключение.
  
Глава XIII. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ (продолжение).— РЕВЕРСИЯ, ИЛИ АТАВИЗМ .........
 309 — 329

Различные формы реверсии.— В чистых или не скрещенных породах, например, у голубей, кур, безрогого крупного скота и овец, у возделываемых растений.— Реверсия у одичавших животных и растений.— Реверсия у скрещенных разновидностей и видов.— Реверсия при размножении почками и в виде сегментов одного и того же цветка или плода.— В различных частях тела одного и того же животного.— Скрещивание, как прямая причина реверсии; различные случаи, относящиеся к инстинктам.— Другие ближайшие причины реверсии.— Скрытые признаки.— Вторичные половые признаки.— Неравномерное развитие двух половин тела.— Появление с течением возраста признаков, приобретенных скрещиванием.— Удивительный объект - зародыш - со всеми его скрытыми признаками.— Уродства.— Пелория цветов, зависящая в некоторых случаях от реверсии.

  
Глава XIV. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ (продолжение).— ПОСТОЯНСТВО ПРИЗНАКОВ.— ПРЕИМУЩЕСТВЕННАЯ ПЕРЕДАЧА (ПЕРЕДАЧА ДОМИНИРУЮЩИХ ПРИЗНАКОВ).— ОГРАНИЧЕНИЕ ПОЛОМ.— СООТВЕТСТВИЕ ВОЗРАСТА ........... 330 — 344
Постоянство признаков, повидимому, не зависит от давности наследственности.— Преимущественность передачи у особей одного и того же семейства, у смешанных пород и видов; она часто бывает сильнее у одного пола, чем у другого; иногда она зависит от того, что один и тот же признак отсутствует у одной породы явно, а у другой скрытно.— Ограничение наследственности полом.— Вновь приобретенные признаки наших домашних животных часто передаются только одним полом, иногда же исчезают только у одного пола.— Наследственность в соответствующие периоды жизни.— Важность этого начала для эмбриологии; проявление его у домашних животных; проявление его в наличности и исчезновении наследственных болезней; иногда такая наследственность сказывается у потомка раньше, чем у родителя.— Обзор трех предшествующих глав.
  
Глава XV. СКРЕЩИВАНИЕ ...................................................................................................... 345 — 354
Беспрепятственное скрещивание изглаживает различия между близкими породами.— При неравной численности двух смешивающихся пород одна из них поглощает другую.— Скорость поглощения определяется преимущественностью передачи, условиями жизни и естественным отбором.— У всех органических существ время от времени происходит перекрестное оплодотворение; кажущиеся исключения.— Неспособность к слиянию у некоторых признаков, главным образом или исключительно у тех, которые появились у особи внезапно.— Изменение старых рас и образование новых посредством скрещивания.— Некоторые смешанные расы воспроизводятся верно с самого своего образования.— Отношение скрещивания разных видов к образованию домашних рас.
  
Глава ХVI. ПРИЧИНЫ, ПРЕПЯТСТВУЮЩИЕ СКРЕЩИВАНИЮ РАЗНОВИДНОСТЕЙ. ВЛИЯНИЕ ОДОМАШНЕННОГО СОСТОЯНИЯ НА ПЛОДОВИТОСТЬ ........................
355 — 363
Трудность вопроса о плодовитости разновидностей при скрещивании их.— Различные причины, по которым разновидности остаются самостоятельными, например, период размножения и половое предпочтение.— Разновидности пшеницы, которые считаются бесплодными при скрещивании.— Разновидности маиса, Verbascum, штокрозы, тыквы, дыни и табака, которые сделались до некоторой степени взаимно бесплодными.— Одомашнение уничтожает склонность к бесплодию, которое естественным образом свойственно видам при скрещивании.— Усиление плодовитости чистокровных животных в домашнем состоянии и растений вследствие возделывания.
  
Глава ХVII. ПОЛЬЗА СКРЕЩИВАНИЯ И ВРЕД ОТ СКРЕЩИВАНИЯ БЛИЗКИХ РОДИЧЕЙ ...............................................................................................................................
 364 — 384
Что подразумевается под скрещиванием близких родичей.— Усиление вредных свойств.— Общие доказательства пользы от скрещивания и вреда от скрещивания близких родичей.— Рогатый скот при скрещивании близких родичей; полудикий скот, долго содержимый в одних и тех же парках.— Овцы.— Лани.— Собаки, кролики, свиньи.— Человек; происхождение его отвращения к кровосмесительным бракам.— Куры.— Голуби.— Пчелы.— Растения, общие соображения относительно пользы скрещивания.— Дыни, фруктовые деревья, горох, капуста, пшеница, лесные деревья.— Увеличение размеров у гибридных растений зависит не исключительно от их бесплодия.— Некоторые растения, нормальным или ненормальным образом неспособные к самоопылению, становятся плодовитыми, и с мужской и с женской стороны, при скрещивании с другими особями того же самого или иного вида.— Заключение.
  
Глава XVIII. ПРЕИМУЩЕСТВА И НЕВЫГОДЫ ИЗМЕНЕНИЯ УСЛОВИЙ ЖИЗНИ; БЕСПЛОДИЕ ОТ РАЗНЫХ ПРИЧИН ..............................................................................
385 — 402
Польза, приносимая небольшими изменениями в условиях жизни.— Бесплодие от изменения условий жизни у животных на их родине и в зверинцах.— Млекопитающие, птицы и насекомые.— Утрата вторичных половых признаков и инстинктов.— Причины бесплодия.— Бесплодие у домашних животных вследствие измененных условий.— Половое несоответствие у особей животных.— Бесплодие у растений от изменения условий жизни.— Контабесценция пыльников.— Уродства, как причина бесплодия.— Махровые цветы.— Плоды без семян.— Бесплодие от чрезмерного развития вегетативных органов. — Бесплодие вследствие продолжительного размножения почками.— Начальная стадия бесплодия, как первоначальная причина появления махровых цветков и плодов без семян.
  
Глава XIX. ОБЗОР ПОСЛЕДНИХ ЧЕТЫРЕХ ГЛАВ И ЗАМЕЧАНИЯ О ГИБРИДИЗМЕ
403 — 414

Последствия скрещивания.— Влияние одномашненного состояния иа плодовитость.— Тесное кровосмешение.— Полезные и вредные последствия от изменения условий жизни.— Разновидности при скрещивании не всегда бывают плодовитыми.— Различие в плодовитости при скрещивании видов и разновидностей.— Выводы относительно гибридизма.— Потомство, получаемое неправильным способом от гетеростильных растений, облегчает понимание гибридизма.— Бесплодие при скрещивании видов зависит от различий, присущих половой системе.— Бесплодие не накопляется посредством естественного отбора.— Причины, почему домашние разновидности не бесплодны друг с другом.— Различию в плодовитости при скрещивании видов и при скрещивании разновидностей было придано чересчур большое значение.— Заключение.

  
Глава XX. ОТБОР, ПРОИЗВОДИМЫЙ ЧЕЛОВЕКОМ ..........................................................
415 — 434
Трудность искусства отбора.— Методический, бессознательный и естественный отбор.— Следствия методического отбора.— Предосторожности при отборе.— Отбор у растений.— Отбор у древних и у полуцивиливованных народов.— Внимание часто бывает обращено на маловажные признаки.— Бессознательный отбор.— По мере медленного изменения условий изменились и наши домашние животные под влиянием бессознательного отбора. Влияние разных скотоводов на одну и ту же подразновидность.— Влияние бессознательного отбора на растения.— Влияние отбора, доказываемое значительной степенью различия в частях, наиболее ценимых человеком.
  
Глава XXI. ОТБОР (продолжение) ...........................................................................................
435 — 451
Влияние естественного отбора на домашние существа.— Признаки, кажущиеся незначительными, часто имеют большую важность.— Условия, благоприятные отбору, производимому человеком.— Легкость устранения скрещиваний и характер соответствующих условий.— Необходимость зоркого внимания и настойчивости.— Особенные выгоды производства большого числа особей.— При отсутствии отбора самостоятельные породы не образуются.— Высокопородистые животные легко вырождаются.— Склонность человека доводить отбор каждого признака до крайней степени ведет к расхождению признаков, редко к схождению их.— Признаки продолжают изменяться в том же направлении, в котором они уже изменились раньше.— Расхождение признаков, соединенное с вымиранием промежуточных разновидностей, влечет за собою несходство наших домашних пород.— Пределы для силы отбора.— Значение продолжительности срока.— Способ, каким произошли домашние породы.— Обзор.
  
Глава XXII. ПРИЧИНЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ .............................................................................
452 — 465
Воспроизведение не всегда сопровождается изменчивостью.— Причины изменчивости, по мнению равных авторов.— Индивидуальные различия.— Изменчивость всех категорий зависит от изменения условий жизни.— Характер таких изменений.— Климат, корм, избыток питания.— Достаточно наличности слабых изменений.— Влияние прививки на изменчивость сеянцев у растений.— Домашние существа привыкают к измененным условиям.— Накопляющееся влияние измененных условий.— Тесное кровосмешение и воображение матери считаются причинами изменчивости.— Скрещивание, как причина появления новых признаков.— Изменчивость вследствие смешения признаков и вследствие реверсии.— Характер и период действия причин, которые или прямо или косвенно, через воспроизводящую систему, вызывают изменчивость.
  
Глава XXIII. ПРЯМОЕ И ОПРЕДЕЛЕННОЕ ДЕЙСТВИЕ ВНЕШНИХ УСЛОВИЙ ЖИЗНИ
 466 — 470
Слабые изменения размеров, цвета, химических свойств и состояния тканей у растений от определенного действия измененных условий.— Местные болезни.— Заметные изменения от перемены климата или питания и пр.— Изменение оперения у птиц от своеобразного питания и от прививки яда.— Наземные улитки.— Изменения органических существ в природном состоянии под определенным влиянием внешних условий.— Сравнение американских и европейских деревьев.— Чернильные орешки (галлы).— Действие паразитных грибков.— Соображения против предполагаемого могущественного влияния перемен во внешних условиях.— Параллельные ряды разновидностей.— Степень изменения не соответствует степени перемен в условиях.— Почковая вариация.— Уродства вследствие несоответственного ухода.— Обзор.
  
Глава XXIV. ЗАКОНЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ — УПРАЖНЕНИЕ И НЕУПОТРЕБЛЕНИЕ ОРГАНОВ И ПР. ........................................................................................................................ 480 — 496
Nisus formativus, или координирующая сила организации.— Влияние усиленного упражнения и неупотребления органов.— Изменение образа жизни.— Акклиматизация животных и растений.— Различные способы, которыми она достигается.— Остановка развития.— Зачаточные органы.
  
Глава XXV. ЗАКОНЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ (продолжение).— СООТНОСИТЕЛЬНАЯ (КОРРЕЛЯТИВНАЯ) ИЗМЕНЧИВОСТЬ ................................................................................. 497 — 509
Объяснение термина «соотносительная изменчивость» (корреляция).— Связь ее с развитием.— Изменения бывают соразмерны увеличению или уменьшению частей.— Соотносительные вариаций гомологичных частей.— Оперенные ноги у птиц принимают строение крыльев.— Соотношение между головою и конечностями.— Между кожей и кожными придатками.— Между органами зрения и слуха.— Соотносительные изменения органов у растений.— Соотносительные уродства.— Соотношение между черепом и ушами.— Череп и хохол из перьев.— Череп и рога.— Соотношения роста усложняются накопленными последствиями естественного отбора.— Соотношение окраски с особенностями организации.
  
Глава XXVI. ЗАКОНЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ (продолжение).— ОБЗОР ..................................
 510 — 519
Слияние гомологичных частей.— Изменчивость множественных и гомологичных частей.— Компенсация роста.— Механическое давление.— Относительное положение цветков на оси и семян в завязи вызывает изменчивость.— Аналогичные или параллельные разновидности.— Обзор трех последних глав.
  
Глава XXVII. ВРЕМЕННАЯ ГИПОТЕЗА — ПАНГЕНЕЗИС ..................................................
520 — 550
Предварительные замечания.— Первая часть. Факты, которые должны быть подведены под общую точку зрения, именно, различные способы воспроизведения.— Вторичное вырастание ампутированных частей.— Привитые гибриды.— Прямое действие мужского элемента на женский организм.— Развитие.— Функциональная независимость отдельных единиц тела.— Изменчивость.— Наследственность.— Реверсия.— Вторая часть. Изложение гипотезы.— Степень неправдоподобия необходимых предположений.— Объяснение при помощи этой гипотезы различных категорий фактов, поименованных в первой части.— Заключение.
  
Глава XXVIII. ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ ............................................................... 551 — 567
Приручение животных и возделывание растений.— Характер и причины изменчивости.— Отбор.— Расхождение и самостоятельность признаков.— Угасание рас.— Обстоятельства, благоприятные отбору, производимому человеком.— Древность некоторых рас.— Вопрос о том, было ли каждое частное изменение специально предначертано
  
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ .................................................................................................. 568 — 611

 

Hosted by uCoz