Главная Неоцен

Герт ван Дейк

Глаза это могут!

Воскресенье, 22 января 2012 года

Думаю, почти всем, кто создаёт вымышленные инопланетные формы жизни, хочется, чтобы они выглядели по-настоящему «инопланетными»: вам хочется, чтобы у вашего животного было нечто, говорящее зрителю, что это нечто оригинальное; оно должно выглядеть как неземное, и в то же время так, словно оно именно так и должно выглядеть. Возможно, слово «инопланетность» грамматически верно, но ему не хватает остроты; здесь было бы уместно что-то вроде «инопланетянистости»...
Но отбросим шуточки в сторону, и выяснится, что найти баланс между странностью и правдоподобием – нелёгкая задача. Дарвиновская эволюция стремится к оптимизации, что в реальной жизни означает наличие оптимального баланса между функциональностью и затратами на это; в биологической эволюции экономия дизайна – всепроникающая тенденция. Поскольку эволюция на Земле движется в этом направлении уже довольно давно, придумать резко отличные варианты конструкции, которые работают, как минимум, так же хорошо, как уже знакомые нам, будет нелегко.
Отказ от глаз – это довольно значительный шаг в сторону от «земного стандарта», значительно усиливающий инопланетянистость. Только представьте себе незрячих животных с чувствами, как из загробного мира, которые зондируют ваши внутренности при помощи сонара или распознают вас по тепловому изображению ваших тёплого горла, холодного носа и старых волос. Да, отсутствие зрения вполне соответствует нашим требованиям. Но возможно ли избавиться от глаз? Думаю, что нет – разве что, в силу весьма особых обстоятельств. Я попытаюсь разобраться в вопросе, почему «глаза это могут», и для этого, вероятно, потребуется не одна запись. Данная же запись будет посвящена, вероятно, самому известному спекулятивному миру незрячих существ – это Дарвин IV Уэйна Дугласа Барлоу.

Вилоглав из «Экспедиции…»
Авторские права: Уэйн Дуглас Барлоу, 1990

Позвольте мне для начала выразить своё восхищение мастерством м-ра Барлоу в живописи. Вилоглав, показанный выше, отлично смотрится на фоне заднего плана, а то, что он освещён наполовину, улучшает впечатление от композиции, а также красиво подчёркивает люминесцентные пятна. Раньше я уже говорил об этом: я бы тоже хотел рисовать так же хорошо. Дарвин IV представлен в его книге «Экспедиция», доступной на Amazon. Также можно посмотреть телевизионный документальный фильм с компьютерной графикой.

«Эосапиенс» (фрагмент картины большего размера).
Авторские права: Уэйн Дуглас Барлоу, 1990

Здесь на картинке изображено несколько животных, летающих по принципу воздушного шара, которые уплывают в темноте (они названы «eosapien», но я подозреваю, что здесь кроется ошибка, вызванная представлением о том, что «-s» в слове «sapiens» обозначает множественное число, но это не так – множественное число было бы «sapientes»). На этих животных, а также на животных вдали хорошо заметны люминесцентные пятна. Возможно, в последнем случае они должны быть менее заметными, если учесть, что эосапиенсы – это хищники.

В начале книги «Экспедиция» есть объяснение, в котором говорится, почему у животных в том мире нет глаз. Идея состоит в том, что в течение очень долгого времени планета была покрыта густым туманом, поэтому в течение этого времени зрение, каким мы его знаем, было сравнительно бесполезным. Соответственно, у животных развились иные органы чувств: очевидно, имеется чувствительная к давлению система органов боковой линии, но о ней известно не так много. Также сказано о возможности использования эхолокатора и инфракрасного излучения, и последнее является главной темой этой записи. Органы, воспринимающие инфракрасное излучение, очевидно, располагаются в «крохотных ямках для инфракрасных рецепторов». Позже, когда атмосфера стала прозрачной, эти альтернативные чувства уже были хорошо развитыми и настолько широко вошли в употребление, что у зрения и шансов особо не было: первые стадии развития глаз были бы малофункциональными и не давали бы заметного преимущества их владельцам, поэтому их эволюция так и не началась. В защиту этого можно сказать, что это гениальная идея. Я сомневаюсь, что более совершенные чувства, которые уже в наличии, действительно могли бы сдержать эволюцию глаз, но ход мыслей в этом направлнии заслуживает обдумывания в дальнейшем.

Для начала, давайте обсудим тепловое чувство, один из способов восприятия окружающей среды на Дарвине IV. Многие из животных Барлоу обладают заманчиво выглядящими пятнышками и полосками великолепных расцветок, светящимися в темноте. Сейчас биолюминесценция – это блестящая идея с высоким показателем инопланетянистости (жаль, что в своё время я до неё не додумался). Однако довольно странно для животных обладать органами, которые испускают свет, когда вокруг нет никого, кто мог бы увидеть этот свет. На первый взгляд зажигать свет для слепых выглядит серьёзной ошибкой, но текст опять показывает, что эту критику уже предвидели заранее. В нём говорится, что эти «био-огни» являются «излучающими тепло биолюминесцентными пятнами, которые выглядят очень яркими для инфракрасных датчиков». По сути, это означает, что испускание света является побочным эффектом выделения тепла.

Электромагнитный спектр из «Википедии»

Подписи к иллюстрации:

Проникает через атмосферу Земли? (Y - да; N - нет)
Тип излучения: радиоволны; микроволны; инфракрасное излучение; видимый свет; ультрафиолетовое излучение; рентгеновское излучение; гамма-излучение
Длина волны (м)
Примерный масштаб длины волны: здания; люди; бабочки; игольное ушко; простейшие; молекулы; атомы; ядра атомов
Частота (Гц)
Температура объектов, при которой испускается это излучение с самой интенсивной длиной волны

Здесь нам следует обратить внимание на электромагнитный спектр. Возможно, вы помните, что видимая человеком часть ограничена ультрафиолетовым излучением с высокочастотной стороны и инфракрасным излучением с низкочастотной стороны. В настоящее время инфракрасное излучение делится на ближнее инфракрасное и дальнее инфракрасное. Ближнее инфракрасное излучение – это, по сути, ещё один цвет, который люди просто не могут видеть, но который не является теплом как таковым (вот хороший сайт с фотографиями, доступно объясняющий это).

Слева – видимый свет, справа – ближний инфракрасный свет;
Изображения из http://dpfwiw.com/ir.htm

В Интернете есть много изображений, сделанных в ближнем инфракрасном диапазоне, «переведённых» на активность в той части спектра, которую мы можем видеть (истинное инфракрасное изображение бесполезно, поскольку мы даже не увидим, что там есть изображение!). Многие изображения лесов и деревьев показывают, что в ближнем инфракрасном диапазоне листья очень яркие, но это не значит, что они тёплые. Это не так: они просто отражают большое количество падающего на них ближнего инфракрасного излучения, исходящего от солнца (солнце ярко светит в ближнем инфракрасном диапазоне). Вспомните, что зелёный лист выглядит зелёным, потому что он отражает больше зелёного света, чем свет других цветов. Кстати, приведённые выше изображения показывают, что ближний инфракрасный свет проникает сквозь дымку и туман лучше, чем видимый свет, поэтому использование тумана в качестве части «аргумента против глаз» имеет свои плюсы.

Но пользуются ли животные с Дарвина IV ближним инфракрасным светом? В тексте говорится, что мы имеем дело с обнаружением тепла, а это подразумевает «дальний инфракрасный». С другой стороны, большинство объектов, излучающих тепло, также испускают ближнее инфракрасное излучение, поэтому можно использовать одно вместо другого. Но я подразумеваю истинную термодетекцию.

Тепловыделяющие органы на телах животных с Дарвина IV попутно излучают видимый свет. Это неудивительно: любой огонь производит как тепло, так и свет, и часто для нас желательны оба этих явления (если подумать, огонь, который испускает тепло, но не видимый свет, был бы довольно опасныой штукой). Лампочки предназначены только для того, чтобы они давали свет, но в этом отношении они крайне неэффективны: большая часть потребляемой ими энергии уходит на выработку тепла, а не света. Тем не менее, природа сумела создать свет без тепла в форме биолюминесценции. Однако такое разделение сохраняется на Земле. На Дарвине IV можно было бы ожидать, что эволюция столкнётся с проблемой максимально эффективного производства тепла, то есть без расточительного использования ресурсов вроде испускания видимого света в качестве побочного эффекта. Очевидно, в этом отношении эволюция потерпела неудачу. Это кажется достаточно маловероятным, поскольку должны существовать контролируемые метаболические способы производства исключительно тепла, но не света. Наши собственные тела излучают тепло, но не свет, поэтому я не думаю, что биолюминесценция в качестве побочного продукта выделения тепла очень убедительна.

Но аспект испускания тепловых сигналов – это не то, о чём я беспокоюсь в первую очередь; для меня важнее проблема их приёма: как животные Барлоу воспринимают тепловые характеристики других животных? Как обычно, на Земле есть животные, использующие способность обнаруживать тепло; ямкоголовая змея, вероятно, самая известная среди них***. Это явление включает восприятие излучения в дальнем инфракрасном диапазоне – это называется «термографией» или письмом с помощью тепла. Ниже я скопировал некоторые изображения из Википедии. Здесь тоже есть хорошее обсуждение вопроса.

Термофотография кошки из «Википедии»

Суть этих изображений состоит в том, что они представляют собой: изображения! Изображение показывает вам, что находится где-то в пространстве. Чем больше у вас пикселей, тем больше информации может нести изображение. Изображение создаётся камерой, а цифровые камеры имеют воспринимающую поверхность, и изображение фокусируется на этой поверхности с помощью объектива. У дешевой камеры может быть плохой объектив, нерезкое изображение и небольшое количество пикселей. Когда нужно качество получше, линзы становятся лучше, а количество пикселей увеличивается. Сказанное выше – это эволюция глаза в двух словах (ну, да, не каждый глаз напоминает камеру, но для многих это так). Полученные человеком термографические изображения показывают, что излучение дальнего инфракрасного диапазона в целом подчиняется тем же принципам, что и видимый свет. Вы можете преломлять лучи с помощью объектива и обнаруживать их при помощи специальных датчиков. Это относится не ко всем частям электромагнитного спектра: обнаружить рентгеновские лучи было бы сложно, потому что они легко проходят через ткани, и их чрезвычайно трудно сфокусировать. Я бы нисколько не удивился, обнаружив, что биологические химические соединения лучше преломляют излучение в видимой части спектра, чем в дальнем инфракрасном диапазоне: вода преломляет свет. Но допущение для Дарвина IV заключалось в том, что тамошние животные способны обнаруживать тепло подобно ямкоголовой змее. У таких змей способность к обнаружению тепла всё ещё отличается низким пространственным разрешением – вероятно, из-за того, что в их органах теплового чувства нет линзы. Предположим, что давным-давно в своём прошлом животные Дарвина IV начали с обладания какой-то молекулой, которая реагировала на воздействие дальнего инфракрасного излучения. Разве эволюция не привела бы к тому, что этот орган стал бы ещё лучше определять, откуда исходит излучение? Это развитие шло бы точно параллельно эволюции глаза. «Нормальные» глаза начинали развиваться таким же образом, и современная эволюционная теория утверждает, что глаза развивались много раз, во многих формах, и вдобавок очень быстро. Способность обнаруживать тепло, вероятно, также подверглась бы тому же процессу оптимизации, который затрагивает нормальное зрение, поэтому его итогом будет глаз. Чувствительный к иным частям спектра по сравнению с нашими глазами, однако всё равно это глаз...

Оригинал статьи находится здесь.


Эхолокация: звучит резонно?

Пятница, 27 июля 2012 года

В январе я написал сообщение о том, может ли способность обнаруживать тепло вытеснить зрение, и пришёл к выводу, что на самом деле это просто форма зрения. Далее я хотел заняться эхолокацией, но спросил себя, с чего же начать: со способных к эхолокации животных в вымышленной биологии? Другие возможные вопросы были бы такими: какая атмосфера была бы лучше для этой цели, какими частотами нужно пользоваться, насколько она сравнима со зрением, и т.д. В итоге я решил начать – дальше будет больше! – с очерка о природе эхолокации; итак, поехали...

Лежащий в основе явления принцип прост: посылаешь звук вперёд, и если возвращается эхо, значит, там что-то есть. Как всем известно, дельфины и летучие мыши являются мастерами эхолокации, но менее известно, что некоторые слепые люди достигли в этом определённых успехов, и что для обработки эхо-сигналов они фактически используют свою затылочную кору – область мозга, которая обычно занимается анализом зрительных сигналов. Возможно, эта прямая связь между зрением и эхолокацией не настолько удивительна, поскольку оба этих чувства помогают строить пространственное отображение внешнего мира: что и где находится?

Основное различие между зрением и эхолокацией заключается в том, каким образом происходит оценка расстояний. В зрении оценка расстояния зависит от сложного анализа изображения, но в эхолокации время между испусканием звука и возвращением эха напрямую говорит вам, насколько далеко находится объект. Здесь есть одна большая проблема: эхо-сигналы значительно слабее, чем испускаемый звук. Причиной этого является «закон обратных квадратов», который справедлив и для света, и для звука.

Авторское право: Герт ван Дейк

Изображение сверху объясняет принцип. Звуковые волны исходят от источника рядом с человеком в середине и распространяются в виде последовательно расширяющихся сфер (A, B и C). По мере того, как сферы становятся больше, интенсивность звука на «единицу площади» уменьшается. «Единицей площади» может быть квадратный метр, но это также может быть и размер вашего уха. Когда вы находитесь близко к источнику, ваше ухо соответствует какой-то определённой части сферы, а когда вы удаляетесь, ваше ухо будет соответствовать меньшей части сферы: громкость звука будет уменьшаться. Далее, площадь сферы увеличивается пропорционально квадрату расстояния. Если вы удвоите расстояние от источника, площадь сферы увеличится в четыре раза, а часть, которую улавливает ваше ухо, уменьшится в четыре раза. Продолжая опыт, увеличьте расстояние втрое, и громкость уменьшится в девять раз. Отойдите от источника на расстояние, в десять раз превышающее исходное, и громкость звука уменьшится в 100 раз!
На изображении сверху лишь малая доля исходного звука попадет на «объект», на человека, слева. Не вся она отразится обратно, а та часть, что отразилась, создаёт новый звук – эхо. Тон эха сильно ослабевает, прежде чем оно достигнет отправителя, и в этом суть эхолокации: чтобы услышать шёпот, нужно кричать.

Авторское право: Герт ван Дейк

И, словно «закон обратных квадратов» недостаточно плохой, у эхолокации есть ещё одно неприятное свойство. Слева (А) вы видите некоего хищника, пользующегося эхолокацией. О, ладно, это не «некий», а «ночной бродяга» Дугала Диксона (в своё время он был великолепен!). Он испускает звуковые волны (чёрные круги), и лишь малая их часть попадёт на подходящую добычу; это снова тот человек. Как уже говорилось, когда эхо-сигналы возвращаются, их сила уменьшается (красные круги).
Будет существовать определённое расстояние, с которого можно будет легко обнаруживать добычу такого размера. Ещё немного, и возвращающееся эхо окажется слишком слабым, чтобы его можно было обнаружить. Предположим, что так оно и есть: то есть, 10 м – это предел, на котором ночной бродяга может обнаружить человека (поскольку во вселенной ночного бродяги человечество вымерло, никто не пострадает).
И вот, в чём загвоздка: большая часть звуков, издаваемых ночным бродягой, распространяется дальше добычи. Другие животные, находящиеся на расстоянии более 10 метров, могут легко уловить эти звуковые волны (предполагаю, что вы узнаёте существо, которое изображено слушающим; оно довольно устрашающее). Для окружающих животных звук должен распространяться только в одном направлении, и при его отражении от добычи никаких потерь не происходит. У всего этого «крика ради того, чтобы услышать шёпот» есть печальные последствия: ночной бродяга громко объявляет о своём присутствии тем животным, которых он не может обнаружить!
Это говорит о том, что эхолокация может превратиться в опасную роскошь. Одна из возможностей пользоваться ею безопасно – это если другие хищники никак не смогут до вас добраться. Не поэтому ли летучие мыши, летая высоко в воздухе, могут позволить себе пользоваться эхолокацией? Ещё одним решением было бы стать большим и злым, так что почему бы не позволить себе быть шумным? Но если это так, то эхолокация – неподходящий инструмент для поиска вкусной морковки, если вы безобидный аналог кролика. Морковке-то всё равно, а вот аналогу волка – отнюдь.

---------------------

Возвращаясь к теме, теперь мы знаем, что эхолокация говорит вам, насколько далеко находится объект. Чтобы сориентироваться в мире, вам также потребуется знать, где находится объект в пространстве: слева и справа, наверху и внизу. Для слуха это сложнее, чем для зрении, но справиться можно. Пространственное разрешение у летучих мышей составляет один или два градуса (об этом см. здесь), что впечатляет, но всё равно в 60-120 раз хуже, чем у человеческого зрения. Пока давайте примем как должное, что животное, пользующееся эхолокацией, способно определять местонахождение источников эха. А сейчас давайте попробуем представить себе, на что это может быть похоже.

Авторское право: Герт ван Дейк

Вот сцена с множеством объектов на плоскости без преград. Объекты обладают прозрачностью, цветом, тенями и т.д. Бросив один взгляд, мы видим их все, и вдобавок горизонт, облака и т.д., без ограничений, связанных с расстояниями, и всё это в высоком разрешении. Слава зрению за то, что всем это видно.

Авторское право: Герт ван Дейк

Цвет – это признак, воспринимаемый исключительно с помощью зрения, поэтому, чтобы имитировать эхолокацию, он должен уйти. Теперь все объекты просто белые. Кроме того, у них всех отсутствуют внешние особенности, но это исключительно ради простоты: и зрение, и эхолокация могут дать нам информацию о таких вещах, как трещины и неровности, поэтому я не стал накладывать текстуру.

Авторское право: Герт ван Дейк

В случае со зрением основным источником света является солнце, сияющее наверху, но для эхолокации вы должны воспользоваться своей собственной энергией. Чтобы изобразить это, единственный источник света находится на камере. Получившееся изображение выглядит как фотография со вспышкой, и на то есть веские причины: свет подчиняется закону обратных квадратов, и звук тоже. Ближайшие объекты отражают много света (звука!) по двум причинам: они находятся рядом, и часть их поверхностей обращена прямо к камере, отражая свет обратно в камеру. Это «изображение интенсивностью».

Авторское право: Герт ван Дейк

Тем не менее, вы можете разглядеть одновременно и ближние, и дальние объекты, но к звуку это не относится. Звук распространяется в воздухе со скоростью около 333 м/с, поэтому для прохождения одного метра звуку требуется около 3 мс. Объект, находящийся на расстоянии одного метра, создаст эхо-сигнал за 6 мс: 3 мс до объекта и 3 мс назад. На изображении сверху показана та же сцена, но теперь степень насыщенности серого обозначает расстояние от камеры. Светлые области на изображении находятся ближе, тёмные – дальше. Это «изображение глубиной», созданное благодаря алгоритмам трассировки лучей в программе Vue Infinite.

Авторское право: Герт ван Дейк

А сейчас сцена настроена на имитацию эхолокации. Давайте пошлем воображаемый «импульс»; каждый интервал времени определяет, насколько далеко находится объект, от которого отражается эхо. Например, интервал от 6 до 12 мс после «импульса» соответствует объектам на расстоянии от 1 до 2 метров. И если «изображение глубиной» показывает нам, насколько далеко находятся объекты, «изображение интенсивностью» показывает, насколько сильное эхо там возникает. Чтобы человеческому глазу было легче воспринять это, была добавлена визуальная подсказка: эхо-сигналы, возвращающиеся раньше, отображаются красным цветом, а возвращающиеся позже – синим. Сверху вставлено видео, показывающее три последовательных «импульса». При отражении эхо-сигналов ближние области будут подсвечены красным, а удалённые объекты будут отражать эхо в синем цвете. Я немного размыл изображения, чтобы имитировать относительно низкое пространственное разрешение эхолокации.
Лично мне воссоздание трёхмерного изображения мира с помощью таких изображений кажется сложной задачей, и моя зрительная система не привыкла получать свои сигналы в такой манере.

Авторское право: Герт ван Дейк

Один из простых приёмов обработки изображения для улучшения его качества состоит в том, чтобы запоминать местоположение ранее полученных эхо-сигналов. Видео сверху показывает это, добавляя новые эхо-сигналы, но не стирая старые. Изображение стирается при подаче нового импульса. Более совершенный нейронный анализ мог бы позаботиться о дополнительных подсказках вроде эффекта Доплера, для восприятия вашего собственного движения или движения объекта. Кстати, всё вышесказанное происходит в замедленном движении. В реальной жизни эхо-сигнал от объекта, находящегося на расстоянии 10 м, возвращается всего за 60 мс. Для этого расстояния вы могли бы позволить себе испускать 16 импульсов в секунду, причём они не будут перекрывать друг друга. Это неплохо: в конце концов, 20-25 кадров в секунду достаточно, чтобы обмануть нашу зрительную систему и заставить думать, что происходит непрерывное движение.

Вот такие дела. Будет ли эта простая метафора достоверным описанием того, что представляет собой эхолокация? Вероятно, нет, однако она выделяет несколько основных свойств эхолокации. Наверное, эхолокация может вызвать клаустрофобию: ни облаков, ни горизонта, а лишь ваше непосредственное окружение. Может показаться, что кроткие существа не могут себе её позволить, потому что она может оказаться самым противоречивым и дурным среди чувств.
Следовательно, она точно хуже, чем зрение? Ну, и да, и нет...

Оригинал статьи находится здесь.


Почему зрение лучше, чем эхолокация

Суббота, 11 августа 2012 года

В предыдущем сообщении обсуждались некоторые характеристики эхолокации, и, когда речь зашла о её сравнении со зрением, результаты оказываются несколько тревожными: эхолокация подразумевает необходимость «кричать, чтобы услышать шёпот», и это означает, что её дальность ограничена, а отправитель громко заявляет о своём присутствии.

Оптика глаза типа камеры-обскуры и снабжённого линзой. Источник

На мой взгляд, эхолокация несёт в себе две серьёзные трудности, которые благоприятствуют зрению. Первая – это способность определять местоположение объектов: с такими глазами, как у нас, находить объекты очень легко. Лучи света могут преломляться линзами и отражаться от поверхностей, но между ними они следуют по замечательной прямой линии. Именно по этой причине даже простая камера-обскура вроде той, что на иллюстрации сверху, даст хорошее изображение: любая конкретная точка на сетчатке может быть освещена исключительно теми лучами, что идут со стороны, строго определённой для данной точки. Такое точечное отверстие будет пропускать немного света, а решение этой проблемы путем увеличения размера зрачка приведёт к снижению резкости изображения. Если же вы поместите внутрь линзу, то сможете позволить себе большой зрачок, чтобы получать много света при чётком изображении. Проблема решена. Смысл всего этого состоит в том, что видеть объект – это почти то же самое, что знать, где он находится.

Из: Animal Eyes (2-е изд.), Oxford; авторское право: Land & Nilsson

Сверху вы видите изображение рядов схем устройства глаз, ведущих к глазам типа камера-обскура и глазам с линзами. Кому хочется узнать больше об эволюции глаз, следует прочитать новое издание книги Лэнда и Нильссона «Глаза животных» (Land and Nilsson’s ‘Animal Eyes’)*. В ней также описано очень много типов устройства глаз (существуют даже глаза, основанные на зеркалах!). Ещё одна очень хорошая книга – «Свидетель эволюции» (“Evolution’s Witness”), в которой почти нет физики, но есть множество примеров замечательного устройства глаз.

* Здесь лучше! - прим. перев.

Из: Animal Eyes (2-е изд.), Oxford; авторское право: Land & Nilsson

Надписи на рисунке:

364 000 поколений, изменение на 0,005% на поколение

Рис. 1.6 Участок светочувствительного эпителия может постепенно превратиться в глаз камерального типа с превосходной фокусировкой, если происходит непрерывный отбор на улучшение пространственного разрешения. Теоретическая модель, основанная на консервативных предположениях в отношении давления отбора и величины изменчивости в природных популяциях, показывает, что полная последовательность может быть пройдена до конца на удивление быстро, менее чем за 400 000 поколений. На рисунке указано количество поколений между следующими друг за другом промежуточными состояниями. Стартовая точка представляет собой плоский участок эпителия с наружным защитным слоем, промежуточным слоем рецепторных клеток и нижним слоем пигментных клеток. Первая половина последовательности представляет собой формирование пигментированного бокаловидного глаза. Когда дальнейшее улучшение первоосновы уже невозможно, в процессе эволюции постепенно возникает хрустаик. С изменениями из Nilsson и Pelger (1994).

В 1994 году Нильссон и Пелджер подсчитали, что хороший глаз камерного типа с сетчаткой и хрусталиком может эволюционировать из базовых элементов, лишённых способности к локализации, менее чем за полмиллиона поколений. Если будет сменяться одно поколение в год, это составляет геологическое мгновение ока (простите за каламбур), то есть, всего лишь полмиллиона лет. Зрение определённо может возникать в ходе эволюции настолько быстро и даёт настолько большое преимущество, что некоторые говорят, будто бы это объясняет стремительный рывок эволюции, известный как «кембрийский взрыв». За очень короткое время эволюционировали такие вещи, как броня, скорость и зрение. Возможно, обретение животными скрытой способности к точному восприятию с большого расстояния просто послужило толчком к началу этой ускоренной безудержной эволюции: когти, панцири, зубы и мозг быстро эволюционировали совместно. Возможно, зрение было не единственным фактором, давшим толчок этому процессу, но я думаю, что такое предположение слишком веское, чтобы можно было полностью игнорировать роль зрения. Весьма заманчиво думать, что на большинстве планет, где существует сложная жизнь, мог бы случиться свой собственный «кембрийский взрыв» на этапе ранней эволюции сложных животных. Конечно, эпитет «кембрийский» не применим ни к Фурахе, Снайаду и Нереусу, ни к реальным экзопланетам. Нам нужно более общее название для этого явления; как насчет «Искры прозрения»? (и если оно приживётся, могу ли я его запатентовать?).

Возвращаясь к звуку

Если глаз типа камеры-обскуры прост и хорошо работает, то как вы смотрите на возможность эволюции «уха-обскуры»? Предположим, мы распределили множество микрофонов по внутренней стороне сферы и прорезали в передней части сферы отверстие, чтобы оно пропускало звук. Разве не будет каждый из микрофонов улавливать звук только из той части мира, которую он «видит» сквозь отверстие? Если бы это было так, то мы получили бы ухо с идеальной способностью к определению местоположения объекта. Увы, нет. Звук распространяется не строго по прямым линиям, а огибает углы. Вы можете услышать, как люди разговаривают за открытой дверью, даже если не видите их самих.

Звук «огибает» здание. Источник.

Надписи на рисунке:

Источник звука; прямое распространение звука;
акустическая тень; распределение звука благодаря дифракции

Как размер отверстия влияет на дифракцию звука. Источник.

Когда звуковые волны попадают на объекты, на границах раздела формируются новые источники звука – это процесс под названием «дифракция». В ошибочной идее «уха-обскуры» «зрачок» просто выступал бы в качестве нового источника звука, поэтому все микрофоны на «сетчатке» получали бы звуки со всех сторон. Как устройство для определения местоположения объектов оно было бы совершенно бесполезным.

Физическая причина того, что звук огибает углы, а свет – нет, заключается не в том, что явление дифракции присуще исключительно звуку. Но на самом деле дифракция влияет на свет и, следовательно, на зрение тоже. Эффекты дифракции зависят от длины волны, а длина волны звука колеблется от нескольких сантиметров до 15 и более метров; длина световой волны измеряется в микрометрах. Дифракция света наблюдается в микромире, но дифракция звука имеет место в масштабах нашего мира – мира, в котором есть двери и люди.

Таким образом, физика звука работает против него, давая нам простой способ определять, откуда исходит звук. Эволюция решила эту проблему, как и многие другие, но это решение требует объединения сигналов от двух ушей (я знаю, что использование двух глаз улучшает способность определять расстояния, но это можно сделать и одним глазом, а для определения направления, в котором находится объект, нужен всего лишь один глаз). Крохотные различия во времени поступления звука в два уха позволяют подходящему по способностям мозгу определить местонахождение источника звука по отношению к плоскости ушей, но не узнать, исходит он спереди или сзади, сверху или снизу. Для выяснения подобных вещей требуются такие хитроумные уловки, как наклоны головы или наружные уши сложной формы, которые тонко изменяют характеристики звука в зависимости от того, откуда он исходит. В Википедии есть хорошая статья на эту тему. Некоторые животные (совы!) усовершенствовали искусство определения местоположения источника звука, но их ниша невелика по сравнению с повсеместным распространением хороших глаз камерного типа.

Имейте в виду, что я понятия не имею, почему нет животных, у которых больше двух ушей. Было бы неплохо, если бы их было четыре, расположенных по углам тетраэдра. С другой стороны, возможно, существуют членистоногие, у которых в наличии более двух функциональных ушей. Я никогда ничего такого не слышал и не видел. Бывает ли такое вообще?

Несправедливое преимущество зрения перед эхолокацией

Выше я писал, что, по моему мнению, у эхолокации существуют ещё две сложности. Вторая основана на том факте, что способные к эхолокации животные должны испускать свой собственный сигнал, ограничивая диапазон, в котором они могут что-либо обнаруживать. Ну, а что там со зрением? В обсуждении было упущение, и оно вопиющее: солнце! (простите и за это тоже). Солнечный свет, который достаётся всем даром и есть в наличии вне зависимости от того, пользуется ли им кто-то, или нет, – это именно то, что позволяет зрению быть чувством дальнего радиуса действия. В сравнении с эхолокацией этот бесплатный дар зрению не очень-то справедлив.

Авторское право: Герт ван Дейк

Изображения, приведённые выше, были сделаны для предыдущего сообщения: правое изображение показывало, на что может быть похожа эхолокация, когда некоторая энергия исходит от «камеры», освещая только близкие объекты. Сравните это с левым изображением – с воспринимаемой зрением сценой, освещённой гораздо более мощным солнцем.

Но зрением не всегда можно воспользоваться, и когда нет света, у эхолокации есть шанс. На вращающихся планетах вроде нашей солнечный свет доступен в течение только половины времени, поэтому ночь представляется подходящим временем для того, чтобы животные занялись эхолокацией. Но это не так; многие животные предпочитают проводить ночь в более или менее пассивном состоянии. В предыдущих обсуждениях ситуаций, когда эхолокация будет лучше, чем зрение, упоминались некоторые мысли на этот счёт: пещеры, планеты с постоянным туманом, планеты без солнц и моря под ледяным покровом. Однако мы, похоже, забыли ещё один регион: глубокие тёмные моря, куда не проникает свет солнца. Разве они не должны кишеть способными к эхолокации животными, пищащими и трещащими? Для земных китов океанское дно может быть слишком глубоким, чтобы до него можно было добраться, однако рыбы уже были там задолго до того, как первый предок китов первый раз нырнул в воду. Почему же нет рыб, способных к эхолокации? Я задавал этот вопрос экспертам, но они тоже не знали ответ. У рыб есть подходящие уши и мозг, и, вроде бы, ничто не мешает им эволюционировать в сторону появления эхолокации. Но они этого не сделали. Или, может быть, эхолокация просто слишком похожа на вора, который сначала забирается в тихий тёмный дом, а потом начинает кричать «Есть тут кто?» Я не знаю.

Однако мне известен один последний штрих в вопросе сравнения эхолокации и зрения; но я оставлю его для последней записи на эту тему...

Оригинал статьи находится здесь.


Большая Злая Яркая Рыба (БЗЯР): окончательный ответ эхолокации

Пятница, 19 октября 2012 года

Это (вероятно) последняя моя запись в серии сообщений, посвящённых сравнению зрения и эхолокации. Ранее я обсуждал недостатки эхолокации (здесь и здесь). Во-первых, животное, пользующееся эхолокацией, должно издавать очень громкие звуки и при этом сообщать о своём присутствии на гораздо большем расстоянии, чем то, на котором оно само способно обнаруживать объекты. Во-вторых, эхолоцирующие животные должны испускать свой собственный сигнал, что ограничивает дальность его действия, тогда как зрение использует преимущества солнечного или лунного света. В-третьих, зрение и слух – это пассивные чувства, которые не выдают присутствия пользующихся ими животных. И напротив, эхолокация сводится к крику «ТЫ ГДЕ!?», что, вероятно, означает, что позволить себе пользоваться ею может лишь кто-то Большой и Злой.

В заключение я предположил, что темнота морских глубин сделает их идеальной средой обитания для обладателей эхолокации. Конечно, киты – это именно такие существа, и они соответствуют рабочему описанию, поскольку они и Большие, и Злые. Но они существуют не так уж долго, а моря гораздо дольше кишели рыбой и кальмарами, так что можно было бы подумать, что у них было время приобрести способность к эхолокации в процессе эволюции. Так где же они, морские обладатели эхолокаторов? Нету. И тишина.

Поэтому я задал вопрос биологу Стиву Хэддоку, который был настолько любезен, что пригласил коллегу Сонке Йонсена. Вот их беседа; вначале говорит Стив Хэддок:
– Мне не известно ни одного примера. Многие рыбы издают звуки (рыба-мичман), но это требует много энергии и, по-видимому, нужно главным образом для размножения. Может быть, расстояние между их «ушами» слишком мало, чтобы от этого была польза? Даже люди под водой не могут определить, с какой стороны доносится звук. Это не объясняет существования летучих мышей, но вот разные скорости звука в воздухе и воде? Не уверен, но этот вопрос интересен!

Я не подумал об этом, но через морскую воду звук, безусловно, распространяется быстрее, чем по воздуху. На глубине 2 км звук распространяется со скоростью более 1500 м/с. По сравнению с примерно 333 м/с в воздухе на уровне моря скорость звука в глубоких водах примерно в 4,5 раза выше. Это важно, потому что определить направление звука можно, измеряя разницу во времени его поступления в каждое из двух ушей. Погружение этих ушей в воду немедленно уменьшает разницу во времени поступления в 4,5 раза и, следовательно, обнаружить её сложнее. Этот механизм ещё может работать? Чтобы выяснить это, я предположил для начала, что расстояние между двумя ушами составляет 20 см. При этом звук, поступающий сбоку, будет поступать в дальнее ухо с задержкой 0,6 мс в воздухе и 0,13 мс в глубоком море. Разница не кажется слишком большой, но «Википедия» сообщает нам, что люди могут улавливать разницу во времени поступления звука, равную 0,01 мс. Итак, при наличии хорошей нейронной прошивки было бы возможно использовать эту хитрость в морских глубинах.

Тем не менее, Сонке Йонсен добавил к ответу Стива следующее:
– Видимо, не существует веской причины, по которой рыбы не пользуются эхолокацией. Конечно, существуют костные рыбы и акулы, у которых голова шире, чем у пользующихся эхолокацией дельфинов. Кроме того, это не общий признак всех морских млекопитающих, поскольку тюлени не пользуются эхолокацией.* Многие рыбы и млекопитающие едят одно и то же, так что дело тоже не в этом. У китообразных отличный слух, но это что-то вроде задачи о курице и яйце, и ничто не мешает рыбе иметь слух получше. Нельзя даже утверждать, что это закрытый клуб только для теплокровных, потому что некоторые крупные рыбы (например, рыба-меч и тунец) реально способны разогревать свои мозг и глаза, чтобы они работали побыстрее. Вероятно, это просто одна из таких штуковин. Одно из возможных объяснений состоит в том, что ранние китообразные могли появиться в мутных реках. Животным из мутных рек эволюция иногда даёт интересные сенсорные системы (например, электрорецепцию), потому что им невозможно пользоваться зрением. Даже сегодня некоторые китообразные обитают в мутных реках и лагунах. Конечно, там также живёт много рыб...

Я поблагодарил их обоих по электронной почте, но хотел бы повторить свою благодарность здесь.

* Морские львы (ушастые тюлени) пользуются эхолокацией, но её разрешающая способность хуже, чем у китообразных.
Также существует много свидетельств в пользу наличия эхолокации у настоящих тюленей. – прим. перев.

Возвращаясь к свету

До сих пор мы должны были приходить к выводу, что не знаем, почему глубины морей не кишат Большими Злыми Рыбами с Эхолокатором (БЗРЭ) или такими же кальмарами (БЗКЭ).

Изображение из этого источника

Надписи на изображении:

Приманивание добычи или привлечение хозяина (бактерии) – рыбы-удильщики, сифонофоры, большезубая акула, кальмар?
Приманивание светом из внешнего источника (оценить местообитание?) – кашалот? большеротая акула?
Ошеломить или привести в замешательство добычу – кальмар, светящийся анчоус?
Осветить добычу – фонареглаз, стомиевидные рыбы

В море существует множество животных, обладающих биолюминесценцией, и на изображении сверху показаны способы её использования в наступательных целях, о чём мы и поговорим обстоятельно. Биолюминесценцией обладает удивительное множество форм жизни, от бактерий до большого числа разнообразных крупных групп живых организмов. Они используют её в самых разных целях, которые в целом можно разделить на оборонительные и наступательные. Стив Хэддок написал очень подробный обзор, с которым можно ознакомиться бесплатно, и который вполне удобочитаем для не-специалистов в области биологии. Ещё есть один отличный веб-сайт. Я обращу внимание лишь на одно из многих применений биолюминесценции: освещение добычи с помощью фотофоров.

Источник здесь

Подписи на рисунке:

Кожа
Хроматофоры, линзы, отражатель, мускул
Цветные фильтры, фотоциты, фотогенные кристаллоиды, нерв, кровеносный сосуд
Митохондриальные клетки, отражатель
Жидкость, мускул мантии

Для начала, что такое фотофоры? Ну, это слово просто означает «светоносцы», так что это органы, излучающие свет. Пока я не приступал к их изучению, мне представлялось, что это просто мешочки с биолюминесцентными соединениями внутри. Однако, как свидетельствует приведённое выше изображение, показывающее фотофор кальмара, они оказываются гораздо сложнее, чем я думал. Возможно, вы помните рассуждения о том, что физика света быстро привела к эволюции глаза камерного типа с сетчаткой, хрусталиком и диафрагмой? Что ж, в фотофорах тоже есть и линзы, и шторки. Видимо, здесь протекал процесс, очень похожий на эволюцию глаза, но в данном случае проблема могла заключаться в создании наилучшего возможного биологического фонарика. На изображении сверху показан фотофор кальмара. В центре находится светоизлучающая масса, окружённая зеркалом, которое отражает свет до тех пор, пока тот не покинет фотофор через линзу. К сожалению, я не нашёл обзорной статьи, где сравниваются оптические системы фотофоров, но этого примера должно быть достаточно, чтобы показать, насколько сложными они могут быть.

Подпись к иллюстрации:
Рис. 1. Вид сбоку головы представителей четырёх родов стомиевых рыб. A: Photostomias sp. B: Malacosteus niger. C: Aristostomias grimaldii. D: Pachystomias microdon. Красные стрелки показывают положение дополнительных орбитальных фотофоров; синие стрелки показывают положение заглазничных фотофоров. Стрелки помечены условными обозначениями, которые использует большинство авторов, а в круглых скобках за ними стоят обозначения, разработанные Fink (1985). AOP, дополнительный орбитальный фотофор; PO, заглазничный фотофор; PRO, предглазничный фотофор; SO, подглазничный (суборбитальный) фотофор.

 

Это рыба мягкокост. Особь, изображённая справа вверху, излучает красный свет и называется Malacosteus niger. Обратите внимание, что у этих животных на голове есть фотофоры разных типов. Тот, о котором идёт речь, – суборбитальный («so»).

Из: Kenaley CP. J Morphol 2010; 271: 418-437

И вот, наконец, мы готовы к последнему штриху в сравнении зрения и эхолокации. Существуют рыбы, показанные выше, которые используют хорошо развитые фотофоры в качестве прожекторов для поиска добычи. Такое использование света очень похоже на эхолокацию: животные должны испускать свой собственный сигнал, из-за чего радиус его действия ограничен, а само животное оказывается достаточно заметным.

Фотофоры стомиевидной рыбы Malacosteus. На двух изображениях «c» – это светоизлучающая внутренняя часть, «r» – окружающий её отражатель, а «f» – фильтр, придающий излучаемому свету красный цвет. Свет отражается до тех пор, пока не покидает фотофор через отверстие «ap». Источник: Herring and Cope, Marine Biology 2005; 148: 383-394

Рыбы, больше всего известные таким поведением, – это так называемые стомиевидные рыбы, и использование ими фотофоров сопряжено с наличием удивительных причудливых особенностей, которые порождает лишь настоящая эволюция. Эти рыбы излучают красный свет, что необычно, поскольку красный свет распространяется в воде не очень далеко. Поэтому в большинстве биолюминесцентных сигналов используется голубой свет, и, соответственно, многие глубоководные животные не способны различать красный свет. И ещё они не способны увидеть красный свет, излучаемый стомиевидной рыбой, которая весьма хитра и делает свет своего прожектора невидимым. Вся тонкость в том, что у некоторых видов стомиевидных рыб в сетчатке отсутствует пигмент, позволяющий видеть красный свет...

Вместо этого они прибегают к одной хитрости: в их глазах есть антенный белок, чувствительный к красному свету, и он передаёт энергию пигментам, чувствительным к голубому и зелёному свету, которые у рыбы присутствуют. Этот переносящий пигмент работает как хлорофилл, а совсем не как белок, который вы ожидаете увидеть у животного. Это происходит потому, что рыбы получают его из пищи и каким-то образом перемещают к себе в сетчатку. Всё это можно найти на упомянутом мной сайте. Я наверняка не осмелился бы использовать столь эпатажные особенности для своих вымышленных животных!

Может быть, океаны и не кишат хищными БЗРЭ, но и Больших Злых Ярких рыб (БЗЯР) там тоже не так уж много. Похоже, что ни один из вариантов не приобрёл особого значения для эволюции. Возможно, характерная для этих вариантов заметность делает их слишком рискованными. Но я должен сказать, что возможность оснащения животных фонариками мне нравится.

Авторское право: Герт ван Дейк

Итак, вот быстрый и приблизительный набросок возможного животного с прожекторами с планеты Фураха, которое только что заметило тетроптера. Перевесит ли преимущество более успешного обнаружения добычи увеличение риска самому стать жертвой хищничества? Не знаю. Есть и другие тревожные мысли: почему на Земле вне океанов биолюминесценция так редка? Она очень редка на суше и, по-видимому, совсем не встречается в пресной воде. Кроется ли в этом какая-то причина? Неужели бедное животное, изображённое выше, уже обречено?

Оригинал статьи находится здесь.

Перевод на русский язык: П. Волков, 2022


Главная Неоцен